洱海流域沿岸带石质基质上周丛藻类群落研究

兰 波,向贤芬,贾延亭,蒋金辉,杨 劭 (华中师范大学生命科学学院,湖北省城市水环境生态学重点实验室,湖北 武汉 430079)

洱海位于云南大理白族自治州(25°36′～25°58′N,100°05′～100°17′E),面积约为249.8km2,容积为2.88×109m3,是云南省第二大淡水湖泊[1],其上游有西湖、茈碧湖等湖泊.周丛藻类是指浸没在水中各种基质表面的有机体集合,它不仅是湖泊重要的初级生产力,而且为鱼类、底栖动物等提供丰富的食物来源,其固着生长的特性更能客观地指示水体污染程度[2].关于洱海流域周丛藻类的报道国内外并不多见,本文调查和比较了洱海及其上游的西湖、茈碧湖的周丛藻类的群落空间结构与组成以及与环境因子的关系,以期进一步了解周丛藻类在洱海沿岸带的生态功能和重要性以及群落变化规律[3].

1 材料与方法

1.1 样品采集及理化指标的测定

选取洱海流域的3个湖泊(茈碧湖、西湖、洱海),于2009年12月至2010年1月进行周丛群落样品和水样采集.洱海选取4个代表性样点,西湖和茈碧湖分别选取 2个代表性样点,收集水面下20cm的天然基质(石块),用小刀和牙刷刮取50cm2藻样,并用蒸馏水冲洗3次,装入50mL样品管,置于装有冰袋的保温箱带回实验室分析.同时现场测定水温(WT)、pH值、溶解氧(DO)及透明度(SD),并取水样 1L,带回实验室按照国家标准方法[4]测定水质指标(TN、TP、CODMn、NO3--N、NH4+-N、SRP)及浮游藻类Chl a含量.

1.2 样品的处理

将周丛藻类样品定容至 50mL,摇匀后取5～10mL用于叶绿素(Chl-a、Chl-b、Chl-c)的提取和测定[5];20mL用于干重(DW)、无灰分干重(AFDW)的测定;剩余的用鲁哥氏液固定后,保存于 5%的甲醛溶液中,用于周丛藻类的种类鉴定和定量分析.样品中硅藻的预处理,主要参照胡鸿钧等[6]的方法,在400倍光学显微镜下,用0.1mL计数板对周丛藻类进行计数,每片计数不得少于500个.藻类的鉴定主要参照《中国淡水藻类——系统、分类及生态》[6]、《中国西藏硅藻》[7]和《淡水生物图谱》[8]等.

1.3 数据的处理及统计分析

多样性指数[9]、相似性指数(stander公式[10]计算)、优势度[11]和自养指数 AI[12]的计算均在excel中完成,用于比较周丛藻类群落的结构差异.优势度Y≥0.02的种属定位优势种属.统计学分析包括单因素方差分析、相关性分析及显著性检验在统计分析软件 SPSS 13.0中完成,典范对应分析(CCA)在CANOCO 4.5中完成.

2 结果

2.1 水体理化指标

由表1可见,冬季洱海TP、Chl-a含量均高于其上游的西湖和茈碧湖,而SD却低于后二者,表明湖水从茈碧湖和西湖流入洱海沿途接受了面源污染,使水体污染水平升高.

表1 3个湖泊的理化参数Table 1 pHysical and chemical characteristics of the three lakes

2.2 洱海流域周丛藻类种类调查

由表2可见,在洱海流域的3个湖泊中共采集到周丛藻类5门36属68种,主要是硅藻、绿藻、蓝藻,甲藻门和黄藻门的种类和数目均较少.洱海共发现 51种藻类,硅藻 27种,绿藻17种,蓝藻6种,甲藻1种.西湖发现蓝藻7种,硅藻27种,绿藻6种.茈碧湖共发现蓝藻4种,硅藻27种,绿藻8种,黄藻1种.洱海优势种属是绿藻门的暗丝藻、刚毛藻以及附生其上的等片藻属.西湖优势属是舟形藻属、鱼腥藻属和暗丝藻属.茈碧湖的则是舟形藻属,桥弯藻属和脆杆藻属.

表2 3个湖泊周丛藻类种类组成(相对多度)Table2 Composition of the epilithic algae in the three lakes(relative abundance)

2.3 周丛藻类的现存量

本文采用的生物量指标具有不同的含义,Chl-a表示周丛生物群落中藻类的量,AFDW表示周丛生物群落中的所有有机物的干重,DW表示周丛生物群落的总干重,其中也包括泥沙等非生物成分.由图1可见,不同湖泊不同样点的周丛藻类现存量有所不同.其中Chl-a水平洱海较高,EH31样点最高,达78.71μg/cm2,茈碧湖和西湖的Chl-a相近.洱海周丛藻类 Chl-a平均值为52.61μg/cm2,西湖和茈碧湖Chl-a含量水平相当,均值分别为15.86,17.52μg/cm2.洱海 Chl-a的现存量与西湖和茈碧湖有显著性差异(P＜0.05).干重和无灰分干重也是洱海的现存量最高.洱海、西湖、茈碧湖 DW 的均值分别为9.74,4.55, 5.62mg/cm2,洱海、西湖、茈碧湖AFDW 的均值分别为2.25,1.37,1.58mg/cm2.洱海EH19的Chl a水平较高, DW和AFDW相对较低,是由于该样点周丛藻类优势种刚毛藻(相对多度43.17%)、暗丝藻(相对多度13.38%)生长旺盛,在群落中藻类生物量大,而有机残渣较少,因此DW和AFDW相对不高.

图1 不同样点周丛藻类现存量Fig.1 Periphyton biomass at different sampling sites

2.4 周丛藻类绿藻和硅藻含量及相对比率

由于没有丝状红藻、金藻等杂色藻类,绿藻和硅藻分别是这3个湖泊周丛藻类群落Chl-b和Chl-c的主要贡献者,所以可以粗略地用 Chl-b/Chl-a和Chl-c/Chl-a值分别代表周丛藻类群落中绿藻和硅藻的相对比率[13].从图2可知,洱海EH19位点的Chl-b含量最高,表明绿藻生物量大,与西湖、茈碧湖均呈极显著差异(P＜0.01),该位点的Chl-b/Chl-a也显著高于西湖和茈碧湖的位点(P＜0.05).而EH31位点的Chl-c含量最高,显著高于其他位点(P＜0.05).洱海样点中Chl-b、Chl-c整体水平高于西湖和茈碧湖,Chl-b/Chl-a也整体高于西湖和茈碧湖.

图2 不同样点周丛藻类Chl-b、Chl-c、Chl-b/Chl-a和Chl-c/Chl-a比率Fig2 Chl-b、Chl-c、Chl-b/Chl-a and Chl-c/Chl-a ratio of the periphyton at different sampling sites

2.5 湖泊周丛藻类群落相似性分析

群落相似性指数用来表征两个群落之间的相似程度.由表3可知,湖泊内部比较结果显示,洱海小普陀(EH18)和白族小庙(EH31)两个样点周丛藻类群落的相似性最大,可能是因为两个位点生境变化不明显,周丛藻类群落结构相似.西湖、茈碧湖湖泊内部各样点群落结构也有类似结果.湖泊之间比较,发现洱海与茈碧湖的相似性较低,其相似性指数为0.15,而西湖与茈碧湖相似性稍高,相似指数为0.50.

2.6 湖泊周丛藻类群落多样性比较

由表4可见,洱海文笔样点(EH30)和茈碧湖北端位点(CBH8)的生物群落多样性最高,其物种丰富度高、Shannon-wiener指数、Margalef指数、Simpson指数均较高.这两个样点均为陡岸带,外源污染少.Shannon-wiener指数和Margalef指数反映3个湖泊为中污型,Pielou指数反映水体为清洁型,AI指数则反映水体受有机物污染较少[14].

表3 3个湖泊各样点之间及3湖泊之间周丛藻群落的相似性指数Table 3 Similarity indices of periphyton community between sampling sites and the three lake

表4 各样点周丛藻类生物多样性比较Table 4 Comparison of biodiversity indices of periphyton at different sampling sites

图3 68种中多度大于1%的种类的CCA排序Fig 3 CCA biplot of 68 periphyton species (abundances＞1% ) and environmental variables

2.7 各样点的CCA排序

剔除多度小于 1%的稀有物种后,将剩余物种与各环境因子进行CCA排序.由图3可见,第一排序轴与 NH4+成负相关(R=-0.94,P＜0.01),而与TP成正相关(R=0.88,P＜0.01).根据物种与环境因子的排序特征,我们可以将周丛藻类分为3组.第1组包括颤藻、缠结异极藻、鱼腥藻和舟形藻,与TN、NO3-成极显著的正相关.第2组包括小环藻、脆杆藻、异极藻、桥弯藻等, 与NH4+、DO、SD显著正相关,与TP负相关.第2组主要是硅藻,在冬季寒冷水体中组成比例较高[15-16].第3组包括扁圆卵形藻、普通等片藻、刚毛藻、丝藻等,主要是丝状绿藻以及附生其上的硅藻组成,与TP、pH值、KMnO4、SRP正相关.

3 分析与讨论

3.1 3个湖泊周丛藻类生物量

周丛藻类可以作为水生动物的饵料,高生物量的周丛藻类有利于水生动物的生长.洱海流域周丛藻类的相关报道较少,裴国凤等[13]调查过洱海小普陀的周丛藻类生物量,Chl-a含量为5μg/cm2左右,此次调查小普陀样点 Chl-a含量为41.32μg/cm2,可能与具体的采样位点和水质状况有关.随着洱海水体氮磷的增加,周丛藻类的生物量大大增加.洱海EH18、EH19、EH31样点 Chl-a水平高,因此 AI指数较小.周丛生物群落中硅藻相对比重则是西湖最高,茈碧湖次之.这两个湖泊硅藻种类和数目均较多.细胞计数结果与此一致.

3.2 湖泊周丛藻类多样性的影响因素

洱海的硅藻种类主要是普通等片藻、颗粒直链藻、梅尼小环藻和扁圆卵形藻等,而西湖主要是舟形藻、桥弯藻、异极藻等,茈碧湖则主要是舟形藻、桥弯藻、脆杆藻等.梅尼小环藻喜好营养物丰富的水体,指示富营养化状态[17],肘状针杆藻、颗粒直链藻、偏肿桥弯藻为β-中污带指示种[18],而弯棒杆藻则生活在总磷浓度低的水体中,尖针杆藻对污染较为敏感,指示清洁水体[19].调查发现洱海的梅尼小环藻含量高于茈碧湖,而弯棒杆藻、尖针杆藻则是茈碧湖多于洱海,表明茈碧湖的水质要优于洱海.

茈碧湖生物多样性高于洱海,可能是因为水体流经城乡农田以后,水质受到了一定程度的污染[20].周丛藻类的生长与诸多因素密切相关,如物理扰动、富营养化水平、光强、总悬浮物、水温、水位变化等[21].对洱海流域周丛藻类物种和环境因子进行CCA排序,发现NH4+与第一排序轴显著负相关,而TP则成正相关.吴乃成等[22]调查雅砻江(锦屏段)及其主要支流底栖藻类,发现NH4+和海拔是11月份影响底栖藻类空间分布的最主要因素,而TP是5月份影响底栖藻类空间分布的最主要因素.高浓度 NH4+会降低周丛藻类的多样性和生物量[23],还会引起周丛藻类种类结构的变化[24],对生物有一定的毒性.TP对高原湖泊周丛藻类的影响比其他淡水环境因子更明显[25],是影响周丛藻类空间分布的主要因素之一[26-27]. Fairchild等[28]利用凝胶制成能够缓慢释放N、P的基质富集周丛藻类,发现侧生窗纹藻,弯棒杆藻和鱼腥藻随着P的增加而疯长.大部分硅藻对透明度、溶解氧的最适值较高,其丰度随水体浊度的增加而降低[29].Fairchild等[30]的研究还显示鱼腥藻是喜氮的种类.在氮含量较高的西湖沿岸带,周丛藻类主要是鱼腥藻、颤藻等,表明蓝藻更加适应于氮磷水平高的水体.

4 结论

4.1 周丛藻类5门36属68种,主要是硅藻、绿藻、蓝藻,甲藻门和黄藻门的种类和数目均较少.洱海的优势种属是绿藻门的暗丝藻、刚毛藻属以及附生其上的等片藻属.西湖优势种属是舟形藻属、鱼腥藻属和暗丝藻.茈碧湖的优势种属是脆杆藻属、舟形藻属和桥弯藻属.

4.2 3个湖泊中洱海的周丛藻类现存量最高,洱海、西湖、茈碧湖Chl-a含量分别为52.61,15.86,17.52μg/cm2.茈碧湖的多样性最高,均值为2.47.

4.3 水体中的NH4+及TP浓度是影响洱海流域3个湖泊(洱海、西湖、茈碧湖)周丛藻类分布的主要环境因子.

[1]郑 洁,张继宗,翟丽梅,等.洱海流域农田土壤氮素的矿化及其影响因素 [J]. 中国环境科学, 2010,30(Suppl.):35-40.

[2]刘建康.高级水生生物学 [M]. 北京:科学出版社, 1999:260-261.

[3]熊 丽,谢丽强,生秀梅,等.湿地中的藻类生态学研究进展 [J].应用生态学报, 2003,14(6):1007-1011.

[4]国家环境保护总局.水和废水监测分析方法 [M]. 4版.北京:中国环境科学出版社, 2002.

[5]Arar E J. Method 446.0.In vitro determination of chlorophylls a, b,c1 + c2 and pheopigments in marine and freshwater algae by visible spectrophotometry [M]. Cincinnati:US EPA, 1997.

[6]湖鸿钧,魏印心.中国淡水藻类:系统、分类及生态 [M]. 北京:科学出版社, 2006.

[7]朱蕙忠,陈嘉佑.中国西藏硅藻 [M]. 北京:科学出版社, 2000.

[8]周凤霞,陈剑虹.淡水生物图谱 [M]. 北京:化学工业出版社,2005.

[9]陈廷贵,张金屯.十五个物种多样性指数的比较研究 [J]. 河南科学, 1999,18:51-57,71.

[10]Sullivan M J. Structural characteristics of a diatom community epiphytic on Ruppia maritima [J]. Hydrobiologia, 1977,53(1):81-86.

[11]沈国英,施并章.海洋生态学 [M]. 2版.厦门:厦门大学出版社,2000:160-162.

[12]APHA. Standard methods for the examination of water and waste water [Z]. 20th ed. Washington, D C:American Public Health Association, 1998.

[13]裴国凤,刘国祥,胡征宇.云南高原湖泊沿岸带底栖藻类群的分布 [J]. 武汉植物学研究, 2008,26(4):373-378.

[14]EPA US. Nutrient criteria technical guidance manual:rivers and streams(EPA-822-B-00-002) [R]. Washington, D C: United States Environment Protection Agency, 2000.

[15]Everitt D A, Thomas D P. Observations of seasonal changes in diatoms at inshore localities near Davis Station,East Antarctica [J].Hydrobiologia, 1986,139:3-12.

[16]Vymazal J, Richardson C J. Species composition, biomass and nutrient content of periphyton in the Florida everglades [J].Journal of Phycology, 1995,31(3):343-354.

[17]董旭辉,羊向东,王 荣.长江中下游地区湖泊富营养化的硅藻指示性属种 [J]. 中国环境科学, 2006,26(5):570-574.

[18]张 智,宋丽娟,郭蔚华.重庆长江嘉陵江交汇段浮游藻类组成及变化 [J]. 中国环境科学, 2005,25(6):695-699.

[19]刘俊琢,张成君.硅藻指数在水环境监测与评价中的应用 [J].环境监测管理与技术, 2009,21(5):12-16.

[20]Nather Khan. Effect of urban and industrial wastes on species diversity of the diatom community in a tropical river, Malaysia [J].Hydrobiologia, 1991,224:175-184.

[21]Albay M, Akçaalan R. Effects of water quality and hydrologic drivers on periphyton colonization on Sparganium erectum in two Turkish lakes with different mixing regimes [J]. Environmental Monitoring and Assessment, 2008,146:171-181.

[22]吴乃成,唐 涛,黎道丰,等.雅砻江(锦屏段)及其主要支流底栖藻类群落与环境因子的关系 [J]. 生态学报, 2009,29(4):1697-1703.

[23]Niederlehner B R, Cairns J J. Effects of ammonia on periphytic communities [J]. Environmental Pollution, 1990,66(3):207-222.

[24]Hurlimann J, Schanz F. The effects of artificial ammonium enhancement on riverine periphytic diatom communities [J].Aquatic Sciences, 1993,55(1):40-64.

[25]Sánchez-Castillo P M, Linares-Cuesta J E, Fernandez-Moreno D.Changes in epilithic diatom assemblages in a Mediterranean high mountain lake (Laguna de La Caldera, Sierra Nevada, Spain) after a period of drought [J]. Journal of Limnology, 2008,67(1):49-55.

[26]Wang Q, Zhi C Y, Hamilton P B, et al. Diatom distributions and species optima for Phosphorus and current velocity in rivers from ZhuJiang Watershed within a Karst region of south-central China[J]. Fundamental and Applied Limnology, 2009,175(2):125-141.

[27]Werner P, Smol J P. Diatom-environmental relationships and nutrient transfer functions from contrasting shallow and deep limestone lakes in Ontario, Canada [J]. Hydrobiologia, 2005,533:145-173.

[28]Fairchild G W, Lowe R L. Artificial substrates which release nutrients:effects on periphyton and invertebrate succession [J].Hydrobiologia, 1984,114:29-37.

[29]Scheffer M. Ecology of shallow lakes [M]. London:Chapman and Hall, 1998:357.

[30]Fairchild G W, Lowe R L, Richardson W B. Algal periphyton growth on nutrient-diffusing substrates:an in situ bioassay [J].Ecology, 1985,66(2):465-472.

致谢：本实验采样工作得到大理上关赵七富同志的协助,论文写作得到水生所李仁辉研究员的帮助,在此一并感谢！