董丽娜,徐海兵,刘曙雯,宋伙林,陈 希,居 峰,谢 奇,程 岩,万志洲
(中山陵园管理局园林处,江苏 南京 210014)
紫金山位于宁镇山脉西端,地处北亚热带北缘,是著名的国家级森林公园。多年来,有关紫金山植被的组成、结构、演替动态等前人都有深入研究,但缺乏对该区植物全面、系统的调查及植物区系的研究。1983年,南京大学生物系及江苏省农林厅共同主持江苏省自然保护区的综合考察报告,曾对紫金山的种子植物资源进行了初步调查;1987年,中山陵园管理处的赵仁寿工程师对紫金山的木本植物进行了调查。但以上调查都比较粗泛,而目前有关该地区的植物区系的研究尚未见报道。本研究在深入进行野外调查的基础上,对紫金山的种子植物区系进行了分析,以期为紫金山国家森林公园进行森林及植物资源保护、管理以及为公园合理地引种栽培植物提供参考依据。
紫金山位于江苏省南京市东部,118º 48′ 24″ ~ 118º 53′ 04″ E,32º 01′ 57″ ~ 32º 16′ 15″ N;总面积 3 008.8 hm2,其中森林面积有2 107.6 hm2,森林郁闭度为0.75 ~ 0.80;最高峰海拔448.9 m,是宁镇山脉的最高峰;年平均气温为15.7℃,年降水量为1 021 mm,全年无霜期达237 d;土壤为黄棕壤和黄褐土类。在植被类型上属暖温带落叶阔叶林与中亚热带常绿阔叶林的过渡地带,植被成分具有明显的过渡性,地带性植被为常绿—落叶阔叶混交林,主要建群种及伴生成分中,常绿阔叶树有青冈(Cyclobalanopsis glauca)、苦槠(Castanopsis sclerophylla)、石楠(Photinia serrulata)、冬青(Ilex chinensis)等,落叶成分有麻栎(Quercus acutissima)、栓皮栎(Quercus variabilis)、白栎(Quercus fabri)、枫香(Liquidambar formosana)、黄檀(Dalbergia hupeana)、黄连木(Pistacia chinensis)、化香(Platycarya strobilacea)、南京椴(Tilia miqueliana)等。
物种调查:采用查阅文献资料和实地调查相结合的方法,于2007年3月-2009年5月,对紫金山的植物资源进行全面踏查,拍摄照片,采集实物标本,对标本进行鉴定[1~2]。
相似性系数:
式中,S为植物科、属相似性系数,A、B为两个地区植物科、属、种数,C为两个地区植物共有的科、属、种数[3]。
R/T值:植物区系中热带成分(R)属与温带成分(T)属的比值,R是各种热带分布类型(2 ~ 7)之和,T是各种温带分布类型(8 ~ 14)之和[3]。
植物区系综合系数:
xij表示k个地区中第i个地区n个分类单位中第j个分类单位的数值;表示k个地区中n个分类单位中第j个分类单位的平均值;Si表示k个地区中第i个地区植物区系成分的综合系数[4]。植物区系种系分化度:
n1、n2、n3分别表示一个植物区系中的科、属、种的数量;SD表示该植物区系的种系分化度[5]。
3.1.1 种子植物区系的数量组成 经整理、鉴定、统计,紫金山国家森林公园共有野生种子植物123科427属778种,其中本地野生种子植物113科386属701种,逸生植物37科63属77种。本地野生种子植物中,裸子植物有 2科3属3种,双子叶植物有93科294属534种,单子叶植物有18科89属164种(见表1)。逸生植物中,裸子植物有3科3属3种、双子叶植物31科54属68种、单子叶植物3科6属6种。逸生植物按来源又可分为外来入侵植物[6]和由紫金山地区有意引种栽培的植物驯化后形成的逸生植物,其中外来入侵植物有19科36属44种,有意引种栽培的归化植物有26科31属33种。另外,本地区还有栽培植物393种(包括33种归化植物,不包含栽培的农作物及温室引种植物)。由于栽培植物不能代表本地植物区系,逸生植物不能代表本地植物区系与其它植物区系的自然关系[3],以下用作分析的植物仅指本地野生植物。
表1 紫金山本地野生种子植物区系组成Table1 Composition of local seed plant in Zijinshan
由表1可以看出,紫金山的种子植物区系以双子叶植物占绝对优势,其科、属、种分别占整个种子植物区系的82.3%、76.2%、76.2%。
3.1.2 种子植物科的组成分析 组成紫金山国家森林公园植物区系的113科本地野生种子植物,含20种以上的大科有禾本科(48属81种)、菊科(29属55种)、蔷薇科(16属45种)、豆科(22属35种)、莎草科(9属32种)、唇形科(17属30种)、百合科(13属21种)共7科154属299种,其科、属、种占整个植物区系的6.2%、40.0%、42.7%。以上7科植物除百合科外,其它6科都是世界性分布的大科,所含植物是本区系草本群落和灌木群落的主要构成成分。
含10 ~ 19种的科有毛茛科(7属18种)、蓼科(3属18种)、大戟科(9属17种)、十字花科(7属13种)、榆科(5属12种)、玄参科(6属11种)、石竹科(8属10种)、茜草科(6属10种)、葡萄科(4属10种)、报春花科(2属10种)共10科57属129种,其科、属、种占整个植物区系的8.8%、14.8%、18.4%,其中榆科、毛茛科、蓼科、玄参科、石竹科、茜草科、报春花科是世界性分布科。这10科植物除榆科是木本植物、大戟科、茜草科及葡萄科有少量木本植物外,其余基本上都是草本植物。
以上17科植物所含科数仅占整个植物区系总科数的15.0%,但所含属数和种数占整个植物区系的54.7%和61.1%,表明了该区系属、种主要分布于大科的特点,同时也说明了这17科植物是本区的最适应类群,在属、种的数量上具有明显的优势,是本区系植物组成上的优势科。
含5 ~ 9种的科有鼠李科(6属9种)、壳斗科(3属9种)、景天科(2属9种)、桑科(5属8种)、木犀科(4属8种)、伞形科(7属7种)、堇菜科(1属8种)、马鞭草科(5属7种)、芸香科(4属6种)、紫草科(4属6种)、天南星科(3属6种)、杨柳科(2属6种)、椴树科(3属6种)、桔梗科(3属5种)、忍冬科(3属5种)、荨麻科(3属5种)、藜科(2属6种)、卫矛科(2属5种)、罂粟科(1属5种)、槭树科(1属5种)共20科64属131种,其科、属、种占整个植物区系的17.7%、16.6%、18.7%。
含2 ~ 4种的科有葫芦科(4属4种)、旋花科(3属4种)、茄科(3属4种)、五加科(3属3种)、无患子科(2属3种)、杜鹃花科(2属3种)、清风藤科(2属2种)、柏科(2属2种)等38科73属103种,其科、属、种占整个植物区系的33.6%、18.9%、14.7%。
仅含1种的科有松科、金粟兰科、大麻科、商陆科、番杏科、马齿苋科、木通科、小 科、亚麻科、水马齿科、瑞香科、菱科、小二仙草科、紫金牛科、山矾科等38科38属38种,科、属、种占整个植物区系的33.6%、9.8%、5.4%。
3.1.3 种子植物属的组成分析 紫金山的386属种子植物,含10种及以上的属有蓼属(13种)、蒿属(11种)、苔属(12种)共3属,属和种占本区总属数和种树的0.7%和9.3%。
含5 ~ 9种的属有珍珠菜属(9)、紫堇属(8)、悬钩子属(7)、委陵菜属(7)、栎属(7)、毛茛属(5)等22属136种植物,占本区属和种的5.7%、19.4%。
含2 ~ 4种的属有朴属(4)、柳属(4)、女贞属(4)、鼠李属(4)、猪殃殃属(4)、风轮菜属(4)、鼠尾草属(4)、鹅冠草属(4)、天南星属(3)、榆属(3)、菝葜属(3)、土麦冬属(3)、雀麦属(3)、狗尾草属(3)、沙参属(3)、忍冬属(2)、山胡椒属(2)、冬青属(2)等112属280种,占总属数和种数的29.0%和40.0%。
仅含1种的属有249属249种,占总属数和种数的64.5%和35.5%。
由以上分析可以看出,紫金山属内种的数量大多较少,大部分属仅有1种或几种植物,在植物组成上的优势属不明显。
3.1.4 种的组成分析 由表1可以看出,按植物生长型统计,该区701种本地野生种子植物中,草本植物有441种,木本植物有210种,藤本植物有50种,分别占本区植物总种数的62.9%、30.0%和7.1%。这说明,本区系的植物组成中,草本植物较木本植物占有明显优势,藤本植物占较小的比例。
3.2.1 紫金山种子植物区系科的分布区类型 根据吴征镒等世界种子植物科的分布区类型系统[7],紫金山 113科种子植物可分为8个分布区类型,7个变型(见表2)。由表2可以看出,紫金山种子植物区系以世界分布科最多,共48科,包括禾本科、菊科、蔷薇科、豆科等世界性大科。
除世界分布科外,以热带地理成分科占绝对优势,共4型5个变型,包括漆树科、紫葳科、天南星科、山矾科、椴树科、鸢尾科、杜鹃花科、葡萄科等43科,占总科数(除世界分布科)的66.15%,而这些热带地理成分中,有很多都具有分布到温带的种类。温带地理成分科共22科,包括3型2变型,占总科数的33.85%。从科的地理成分分析看,紫金山种子植物区系具有较为明显的热带性,同时与暖温带也有较为密切的联系,反映了紫金山种子植物的过渡特征。
表2 紫金山种子植物科的分布区类型Table2 Areal types of families of seed plant in Zijinshan
3.2.2 紫金山种子植物区系属的分布区类型 根据吴征镒先生中国种子植物属的分布区类型的划分[8],本区系的386属植物可分为14型及8个变型(表3)。
以上分布类型中,2 ~ 7型为热带分布类型,紫金山共138属,占全部属的40.95%,以泛热带分布属最多。这些热带分布类型,大多属都不是典型的热带分布属,以分布区延伸到亚热带和温带地区成分为主。8 ~ 14型为温带分布类型,共195属,占全部总属数的57.86%,比热带成分多16.91%。由于属是分类学上一个相对比较稳定的单位,属的特征更能代表某一区系的性质,因此以上的分析表明,紫金山的种子植物区系温带性质明显,同时也具有较强的热带亲缘性,表明了紫金山植物区系的过渡特征。同紫金山蕨类植物区系相比,紫金山种子植物区系具有更明显的温带性质,这可能是由于蕨类植物的生存更多受小气候影响所致。
将紫金山种子植物区系与邻近的浙江龙王山自然保护区[9](植物种类引自南京林业大学、安吉县林业局、龙王山自然保护区编制的龙王山自然保护区生物资源考察集)、安徽的板桥自然保护区[5]、南京的栖霞山[10],山东的泰山[11]作比较,统计各地的野生种子植物区系组成,计算区系综合系数和区系种系分化度,属、种的相似性系数。
表3 紫金山种子植物属的分布区类型统计Table3 Areal types of genera of seed plant in Zijinshan
续表3
植物区系综合系数和区系种系分化度是评判区系丰富度的两种方法。植物区系综合系数值越大,表示该区系植物越丰富,反之则越贫乏。由表4可以看出,上述五个地区的区系综合系数依次为龙王山>板桥>泰山>紫金山>栖霞山,紫金山为-0.333,位于第四位,明显低于龙王山和板桥,与泰山较为接近,又远高于南京的栖霞山。从科、属、种的数量来看,紫金山科的数量与平均值相等,但属、种的数量都明显低于平均值,因此植物区系综合系数的分析结果表明了紫金山的种子植物在五个地区中不太丰富。从植物区系分化度来看,五个地区的种系分化度依次为龙王山>板桥>泰山>紫金山>栖霞山,这与区系综合系数的对比结果完全一致。区系种系分化度越大,表示该区系植物分化程度越高,反之,则表示分化程度越低,以上种系分化度的对比结果表明,紫金山的种子植物种系分化度不高。由以上两种衡量区系丰富度的指标的分析可以看出,在大范围内,紫金山的种子植物区系丰富度不算高,这一方面是与紫金山所处的地理位置有关,另一方面是由于紫金山山体较小、海拔高度较低。从地理位置来说,紫金山位于龙王山、板桥以北,泰山以南;从山体大小来说,紫金山的山体和海拔高度都远小于板桥、龙王山、泰山。因此虽然紫金山位于泰山以南,但缺乏泰山多变的地形和环境条件,故其植物丰富度也不如泰山。但就南京地区来说,紫金山的种子植物区系是非常丰富的。根据现有的调查资料,南京的幕府山[12]、牛首山[13]、栖霞山的种子植物无论在科、属、种的数量上都远少于紫金山,因此,紫金山是南京植物区系的最重要的组成部分,对南京地区的植物区系研究具有重要的作用,应该采取积极措施严格加以保护。建议在物种最为丰富的北坡及东北坡的地带性森林生态系统范围内设立自然保护小区,以保护地带性的森林生态系统和丰富的本地野生植物资源。
由表5可以看出,紫金山与栖霞山的科、属的相似性系数都是最高的,这与它们都是宁镇山脉相关。紫金山与板桥、龙王山、泰山在科的相似性系数上都很高,但在属的相似性系数上,紫金山与龙王山、板桥的相似性系数远高于泰山,这说明紫金山植物区系与板桥、龙王山植物区系亲缘关系更为亲近,而与泰山植物区系亲缘关系较为疏远,这与以上四个地区所处的地理位置及所处的气候带密切相关,也说明了浙江、江苏、安徽同属于一个植物区系的正确性。
表4 紫金山与邻近地区种子植物区系的种系分化度和区系综合系数Table4 Comparison with neighbor flora on species differentiation and R/T of seed plant in Zijinshan
表5 紫金山种子植物区系与邻近地区种子植物区系相似性系数的比较Table5 Comparison with neighbor flora on similarity of seed plant in Zijinshan
紫金山共有本地野生种子植物113科386属701种,同南京地区的其它山体相比,种类较为丰富,但同相邻省区的其它山体相比,种类较少,这主要与紫金山所处的地理位置及山体较小有关。本区系科的地理成分包括8个分布区类型,7个变型;属的地理成分包括14个分布区类型及8个变型。
科的地理成分分析表明紫金山种子植物区系具有较为明显的热带性,同时与暖温带也有较为密切的联系;属的地理成分分析表明紫金山的种子植物区系温带性质明显,同时也具有较强的热带亲缘性;而与邻近地区的对比表明,紫金山与亚热带及温带的植物区系都有较高的相似性。以上分析充分说明了紫金山种子植物区系的过渡特征。
紫金山的中国特有属仅有盾果草属、牛鼻栓属、明党参属、短穗竹属4属4种植物属于该分布区类型,但杜仲、银雀树、喜树、秤锤树、青檀等中国特有植物在该区系都能自然繁殖生长,成为本区系的归化植物,说明本区系具有与这些植物原产地相似的环境条件。在以往的有关紫金山植物的记载中,都把秤锤树列为紫金山的栽培植物,但秤锤树在紫金山有很多自然更新的植株,且秤锤树的原产地在南京,秤锤树是否为紫金山的栽培种值得商榷。
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