东洞庭湖湿地持久土壤种子库分布特征

李有志， 许孝和， 张灿明*，李锡泉，田育新，袁穗波

(1.湖南省林业科学院， 湖南 长沙 410004; 2.国家林业局洞庭湖湿地生态定位研究站， 湖南 岳阳 414017)

东洞庭湖湿地持久土壤种子库分布特征

李有志1,2， 许孝和1， 张灿明1,2*，李锡泉1,2，田育新1,2，袁穗波1,2

(1.湖南省林业科学院， 湖南 长沙 410004; 2.国家林业局洞庭湖湿地生态定位研究站， 湖南 岳阳 414017)

沿水位梯度设置三种类型样地，即高水位区、中水位区、低水位区，研究了东洞庭湖湿地持久土壤种子库的数量及分布特征。结果表明，持久土壤种子库主要由13种植物种子组成，其中高水位区最多，为7种，中水位区为6种，低水位区为4种。种子库密度在高水位区最大，为1818.18粒/m2，中水位区次之，为1168.83粒/m2，低水位区最小，为649.35粒/m2。土壤种子主要集中在0～15cm的土层中，且随着土壤深度加深而明显减少。对持久土壤种子库进行丰富度分析表明，三种区域土壤种子库的Margalef丰富度指数与Shannon-Wiener多样性指数均差异明显。其中，Margalef丰富度指数在高、中、低水位区分别为0.56、0.54、0.46，Shannon-Wiener多样性指数分别为0.51、0.43、0.34。可见，水位是影响湿地土壤持久种子库数量及分布最为重要的生态因子。

持久土壤种子库； 东洞庭湖湿地； 水位

持久土壤种子库是指在土壤表面和土壤中存活的时间超过一年的全部种子的总和[1-2]。持久土壤种子库内所含的种子是特定生态系统潜在的植物群落，是种群定居、生存、繁衍和扩散的基础，具有稳定植物群落的巨大功能。当生态系统处在长期的过度干扰时，持久土壤种子库具有恢复植被原始结构的潜势，可以保证植被的稳定及种群的发展[3-4]。因此，作为植被潜在更新的重要组成部分，持久土壤种子库在植被恢复过程中起着极其重要的作用。

洞庭湖湿地是我国重要的淡水湖泊湿地之一，为我国第二大淡水湖泊，面积约87.70×104hm2，其中东洞庭湖、南洞庭湖和西洞庭湖于1992年被联合国教科文组织列入《国际重要湿地名录》，生态保护具有世界意义。然而，近年来在自然灾害以及人为因素的影响下，洞庭湖湿地非生物环境发生了重大变化，如季节性水位波动幅度的降低和面源污染的加剧，导致洞庭湖湿地植被原有格局随之发生了重大转变，如沉水植物群落的急剧消失[5]。湿地植被格局的改变影响着湿地生态系统功能，如温室气体排放、碳储库、动物和微生物区系组成、物质循环和能量流动等[6]。洞庭湖湿地植被及生境的恢复迫在眉睫，而持久种子库作为植被最稳定的潜在更新基因库，对植被的自然恢复具有重大意义。因此，本研究探讨洞庭湖湿地土壤持久种子库的数量及分布特征，为植被的恢复提供理论支持，从而促进洞庭湖湿地的恢复。

1 研究方法及数据处理

1.1研究方法

由于洞庭湖湿地植物种子在秋季成熟后以及次年夏季洪水前，在适当的温度下会有多次萌发，而在种子经历了冬季—春季这一不连续的种子萌发阶段后，大部分种子都已经萌发，剩下的种子称为土壤持久种子库。

因此，在2008年4月底对东洞庭湖湿地种子库进行了取样，取样范围涉及大小西湖、采桑胡、君山后湖等。取样依次从堤岸逐步深入，即低水位区、中水位区、高水位区三种类型，旨在研究洪水对土壤种子库的影响。土柱取样深度分四层，各层从上到下依次为1～15cm，15～30cm，30～45cm，45～60cm，取样面积为取土器的面积(内径为7cm)。每样地取样不少于10次重复，将同一样地中同层土试样混合装袋带回实验室供试验。种子库研究采用种子萌发法，将带回的试样自然风干后，用孔径为0.3m的土壤筛过筛，并将筛取的试样充分混匀以供萌发。选用21cm×14cm×6cm的塑料盒做为发芽床，装填厚度为4cm的无植物种子的沙土做基垫(沙土经100℃高温处理3h)，每一试样4次重复。并记下参试土样的比例，以便计算总土壤种子库数目。种子开始萌发后，幼苗一经鉴定即移走，暂不能鉴定的幼苗移栽培养箱中培养至可鉴定为止。种子萌发从5月初开始一直到6月底不再有新的种子萌发，延期一个月至7月底结束种子萌发实验。

1.2数据处理

(1) 种子库的种子密度：将萌发实验的统计结果按参试筛取土样占原筛取土样的比例及取样面积大小，换算为1m2种子数量即为样地土壤种子库的种子密度；

(2) 种子库物种的多样性指数：根据各种子库中物种及其种子数量，分别采用Margalef丰富度指数、Shannon-Wiener多样性指数公式计算种子库物种丰富度和物种多样性指数，计算公式为：

Margalef 丰富度指数：

R=(S-1)/lnN

Shannon-Wiener多样性指数：

(3) 数据处理采用统计分析软件SPSS12.0。

2 结果分析

2.1物种组成

研究结果表明，东洞庭湖持久种子库主要由刚毛荸荠、荻、碎米芥、看麦娘、无芒雀麦、鹅肠草、马齿苋、苦草、垂穗苔草、蚊母草、醴肠、菹草、黄腌菜13种植物组成。其中高水位区分布植物种最多，为7种，中水位区为6种，低水位区最低，为4种，各物种的生活型见表1。

2.2种子库密度

低水位区、中水位区、高水位区三种类型的持久土壤种子库密度存在显著差异，高水位区种子库密度最大，为1818.18粒/m2，中水位区次之，为1168.83粒/m2，低水位区密度最小，为649.35粒/m2。可见，持久土壤种子库密度随着水位的升高而逐步增加(见表2)。

持久土壤种子库主要集中在0～15cm深的土层中，15～30cm深的土层种子含量很少，而大于30cm的土层无土壤种子存在。方差分析表明，各层之间存在明显差异，如高水位区，土层持久土壤种子库密度在0～15cm为1428.57粒/m2，15～30cm为389.61粒/m2，而大于30 cm深的土壤种子库密度为0。因此，持久土壤种子库密度随深度加深而明显减少(见表2)。

2.3种子库物种丰富度

研究表明，三种水位区土壤种子库的Margalef丰富度指数存在明显差异。如0～15cm土壤层中，中水位区丰富度指数最大，为0.83，高水位区次之，为0.62，而低水位区最低，为0.34。而在15～30cm土层中，仅高水位区存在多样性指数为0.17，而其他深度下均不存在Margalef丰富度指数。而对Shannon-Wiener多样性指数分析的结果表明，高水位区、中水位区、低水位区三个类型土壤种子库存在差异同样明显，高水位区最高，为0.51，中水位区次之，为0.43，而低水位区最低，为0.34(见表3～4)。

表1 东洞庭湖土壤持久种子库物种组成Tab.1 SpeciescompositionofSPSBineastDongtingLake物种/Species高水位区/HWLR中水位区/MWLR低水位区/LWLR生活型/Lifeforms刚毛荸荠Heleocharisvalleculosa+--PP荻Miscanthussacchariflorus++-PP碎米芥Cardaminelyrate+-+AP看麦娘Alopecurusaequalis++-AP无芒雀麦Bromusinermisleyss+--PP鹅肠草Malachiumaquaticum+-+AP马齿苋Portulacaoleracea+--AP苦草Vallisnerianatans-+-PP垂穗苔草Carexbrachyathera-+-PP蚊母草Veronicaperegrina-+-AP醴肠Ecliptaprostrata-+-AP菹草Potamogetoncrispus--+PP黄鹌菜Youngiajaponica--+PP 注:PP:多年生植物PerennialPlant,AP:一年生植物AnnualPlant,-无该种植物,+有该种植物。

表2 对不同水位下持久种子库密度多重比较Tab.2 One-wayANOVASofPSSBindifferentwaterlevel土层深度/Soildepth(cm)高水位区/HWLR(粒/m2)中水位区/MWLR(粒/m2)低水位区/LWLR(粒/m2)0～151428.57a1038.96b649.35c15～30389.61a129.87b 0c30～4500045～600000～601818.18a1168.83b649.35c 注:不同的小写字母表示差异显著,P<0.05。

表3 不同水位下持久土壤种子库Margalef丰富度指数Tab.3 MargalefrichnessindexofPSSBindifferentwaterlevel土层深度/Soildepth(cm)高水位区/HWLR中水位区/MWLR低水位区/LWLR0～150.620.830.3415～300.170030～4500045～600000～600.560.540.46

表4 不同水位下持久土壤种子库Shannon-Wiener多样性指数Tab.4 Shannon-WienerdiversityindexofPSSBindifferentwaterlevel土层深度/Soildepth(cm)高水位区/HWLR中水位区/MWLR低水位区/LWLR0～150.510.430.3415～3000030～4500045～600000～600.510.430.34

3 讨论

土壤种子库是反映植物组成的重要参数，研究表明，东洞庭湖湿地持久土壤种子库主要由13种植物种子组成，而调查发现仅东洞庭湖存在的湿地植物达130余种，可见，在洞庭湖湿地，绝大部分的植物种子在成熟后的一年内均能萌发，只有极少部分种子进入持久土壤种子库。其次，东洞庭湖湿地持久土壤种子库最大密度为1818.18粒/m2，与洞庭湖湿地土壤种子库36943粒/m2的密度相比，仅占总种子库的5%[7]，再次表明，湿地植物种子仅有很小一部分进入持久土壤种子库。本研究中发现，在持久土壤种子库组成中，沉水植物仅2种，占总植物的15%，而在洞庭湖分布较广的沉水植物，如黑藻、金鱼藻、马来眼子菜等均未在持久种子库中发现，可能是因为绝大部分沉水植物采用无性繁殖的方式来进行种群扩散。

湿地植物种子库除了直接来自于地上植物种子的输入，更重要的一部分是间接来自于洪水携带的种子输入。因此，水位是影响土壤种子库的组成及大小的重要生态因子。由于携带种子的泥沙堆积，湿地持久土壤种子库主要集中在土壤上层，且随着土壤深度的加深而明显降低，这与前人关于湖泊湿地种子库研究的趋势相一致[8-9]。而东洞庭湖持久土壤种子库种子密度随着水位的升高而逐步增加，这与侯志勇等对西洞庭湖退田还湖区的种子库研究结论，即在常淹区最大，洪淹区次之，偶淹区最小相悖，可能是取样所选取的水位深度差异所致[7]。其次，水位也是影响种子库丰富度的重要因子，在东洞庭湖湿地，持久土壤Margalef丰富度指数与Shannon-Wiener多样性指数均随着水位的升高而明显降低。因此，水位是湿地恢复中一个重要的生态因子，决定着恢复的成效。

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(责任编辑：谭著明)

DistributioncharacteristicsofpersistentsoilseedbankoneastDongtingLakewetland

LI Youzhi1,2, XU Xiaohe1, ZHANG Canming1,2*, LI Xiquan1,2, TIAN Yuxin1,2, YUAN Suibo1,2

(1.Hunan Forestry Academy, Changsha 410004, China; 2.Dongting Lake Wetland Ecology Research Station of State Forestry Administration, P. R. China, Yueyang 414017, China)

Amounts and distribution characteristics of persistent soil seed bank (PSSB) in east Dongting Lake wetland were investigated on three sample plots, i.e. high water level area (HWLR), medium water level area (MWLR), low water level area(LWLR), which were set up according to their water depth. Results showed that PSSB were consisted of 13 plants species and 7 species in HWLR, 6 species in MWLR, 4 species in LWLR. Seed banks density were 1818.18 seeds·m-2in HWLR, 1168.83 seeds·m-2in MWLR, 649.35 seeds·m-2in LWLR, which indicated that seed banks density increased with increased water depth. Soil seeds mainly concentrated on the soil layer of 0～15cm and decreased with increased soil depth. In addition, abundances of PSSB were analyzed and results showed that differences of Margalef richness index and Shannon-Wiener diversity index in three areas were significant. Margalef richness indexes were 0.56 in HWLR, 0.54 in MWLR, 0.46 in LWLR and Shannon-Wiener diversity indexes were 0.51 in HWLR, 0.43 in MWLR, 0.34 in LWLR. So, water level was the most important ecological factor to amounts and distribution characteristics of PSSB.

persistent soil seed bank; east Dongting Lake wetland; water level

2010 — 08 — 23

2010 — 09 — 10

国家“十一五”科技支撑计划项目“湿地生态系统保护与恢复技术试验示范”(2006BAD03A19)资助。

*为通讯作者E-mail: Zhang6664733@yahoo.com.cn

S 718.52+1.2

A

1003 — 5710(2010)05 — 0005 — 03

10. 3969/j. issn. 1003 — 5710. 2010. 05. 002