何海敏,王军华,肖海军,薛芳森
(江西农业大学昆虫研究所,江西 南昌 330045)
关于昆虫多次交配已有许多相关的研究[1]。鉴于雌雄两性在配子投入上的差异,雄虫多次交配的益处显而易见;雌虫多次交配主要有提高自身的适合度、增加后代遗传多样性和增进生殖成功等[1]。理论上,一次交配传输的精子数量足以满足雌虫所有卵受精的需要;但实际上多数物种在交配结束后由于种种原因,仅有小部分精子留在生殖道内;因此,许多昆虫通过多次交配以补充体内的精子供应,从而达到最高产卵量和卵孵化率。如蝗虫Eyprepocnemis plorans通过多次交配来补充消耗的精子[2]。然而小菜蛾雌虫是单配制,多次交配并不增加雌虫的产卵量、寿命和卵孵化率[3]。在梨小食心虫Grapholita molestaBusck[4],欧洲玉米螟Ostrinia nubilalisHübner[5],延迟交配可导致雌虫产卵量减少,卵孵化率降低,但雌虫寿命延长。多次交配对不同昆虫种类的雌虫精子数量消耗与其产卵量、寿命、孵化率之间的影响各不相同[6-7]。
条纹小斑蛾Thyrassia penangae(Moor)属鳞翅目、斑蛾科,其成虫需取食花蜜做补充营养;其幼虫主要取食乌蔹莓的嫩叶、幼枝、卷须,蕾、花果,是该植物的重要害虫[8-9]。
本试验便是在上述背景下研究了多次交配对条纹小斑蛾成虫产卵量、寿命的影响,以期为条纹小斑蛾多次交配机理的深入研究奠定基础。
2007年9月底,从江西农业大学校园附近采集末龄幼虫于养虫室内饲养结茧,供次年观察羽化交尾情况和进行世代繁殖。成虫羽化后接到养虫笼中让其自然交尾,交尾的成虫放入圆柱形塑料杯中产卵。成虫以新鲜的乌蔹莓花序喂养,本试验采用的是2008年8月羽化的第三代成虫。
将刚羽化的条纹小斑蛾成虫,置于养虫笼中让其自然交尾,交尾的成虫放入圆柱形塑料杯中产卵,每个塑料杯中只放一对,按交配1次(M1)、2次(M2)、3次(M3)分为3组,每组30个重复。另挑取未交配雌虫、雄虫各30头,分别置于塑料杯中单独饲养,作为空白对照。每天定时观察记录交配次数、雌虫产卵量和雌、雄虫寿命。当各组成虫交配达到该组预定交配次数时,将组内雄虫全部挑出,雌、雄虫单独饲养。试验观察在25℃的空调房进行。
所有数据用SPSS13.0版统计软件进行分析,选用Duncan’s法进行比较,显著水平P=0.05。
表1显示了交配频率对条纹小斑蛾产卵量的影响。从表1可以看出,雌虫不交配不能产卵;交配2次的雌虫产卵量最高,其次是交配3次的,而交配1次的最低,但统计分析表明,所有处理组间平均每雌总产卵量不存在显著差异(P>0.05)。
表1 交配频率对条纹小斑蛾平均每雌总产卵量的影响Table 1 Effect of mating frequency on the total egg production in Thyrassia penangae
表2显示了交配次数对成虫寿命的影响。从结果中我们可以发现:对于雌虫寿命,随着交配次数增加,雌虫寿命呈上升的趋势,但各处理间没有显著差异。但未交配的雌虫寿命显著长于交配一次的雌虫(P< 0.05)。各处理间雄虫寿命呈现波动状态,但不存在差异(P>0.05)。
表2 交配频率对条纹小斑蛾成虫寿命的影响Table 2 Effect of mating frequency on the longevity of adult in Thyrassia penangae
亲代交配投资的提高能导致后代产量的增加,这在大量的昆虫当中通常能够发生。Markow等(1990)研究一种果蝇Drosophila mojavensis的多次交配行为表明,来自多个雄虫的营养至少能在连续10天内提高产卵量[10]。Gwynne(1984)也证实在侧螽蟖Requena verticalis中婚食的消耗与卵量存在正相关[11]。黑腹果蝇Drosophila melanogaster[12]、黄石蛉Protohermes grandis(Thunberg)[13]、海草蝇Coelopa frigida[14]、马铃薯块茎蛾Phthorimaea operculella(Zeller)[15]、一种叶甲Chrysochus cobaltinus[16]等昆虫的多次交配行为明显增加了雌虫的产卵量。Arnqvist(2000)统计研究表明,在具有营养性婚食现象的昆虫种类中,多次交配使其平均产卵量增加了35%~85%[1]。
然而,也有一些昆虫的多次交配行为没有明显地影响到雌虫的产卵量,如新西兰麦长蝽Nysius huttoni[17]、四纹豆象Callosobruchus maculates[18]等。本试验表明,交配次数对条纹小斑蛾雌虫产卵量无明显影响。
寿命是各种生物种类一生生殖成功的重要的决定因素[19],随年龄的增长昆虫的生殖力下降。相对于雌虫寿命来说有2种主要的利益与多次交配相关,第1种是通过营养利益的供给来增加雌虫寿命,能明显地减少生殖的代价。第2种是减少雌虫由于外在的因素如捕食导致的死亡的风险。每种利益都能有效地扩大增加生殖总量的机会。对于没有营养性婚食的昆虫种类而言,交配次数的增加从总体上来说将导致寿命明显缩短。如四纹豆象Callosobruchusmaculates[20]、米象Sitophilus oryzae[21]、拟暗果蝇Drosophila pseudoobscura[22]等。另外,也有一些昆虫如一种叶甲Chrysochus cobaltinus的多次交配行为并没有减少雌虫的寿命,多次交配的雌虫寿命与单次交配的雌虫没有差异[16],而在具有营养性婚食的昆虫种类中,多次交配行为往往能增加其寿命。如两种蟋蟀Gryllodes sigillatus、Gryllus veletis由于在多次交配行为中雌虫消耗精包而增加寿命[23]。暗脉菜粉蝶Pieris napi随交配次数的增加,雌虫所接受的营养性精包的数量也增多,雌虫的寿命延长[24]。本试验表明,随着交配次数的增加,条纹小斑蛾雌虫的寿命有所延长,但没有统计分析上的差异。
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