化石

2010-09-27 01:31
生物进化 2010年3期
关键词:银杏化石鸟类

化石

寒武纪原始头足类的软躯体化石

加拿大布尔吉斯页岩为后生动物躯体构型(body plan)在寒武世大爆发期间的演化提供了难得的线索。但经过一个世纪的研究,布尔吉斯页岩仍然对现生软体动物(特别是头足类)的早期演化保持"沉默"。鹦鹉螺是一类背着个硬壳,用于防御和获得浮力的海生软体动物。一般认为,它是头足动物中比较原始的代表,可能起源于寒武纪某种在海底爬行的祖先。虽然,在寒武纪晚期,类似鹦鹉螺的壳就已经出现,但是这些化石并不能验证上述假说,也不能说明头足动物究竟是如何起源的。

直到最近,马丁·史密斯(Martin R.Smith)等人才有所突破。基于对布尔吉斯页岩中90余个标本的研究,他们对翼内克虾(Nectocaris pteryx)进行了重新解释,认为它是一种不带"壳"的原始头足类。同时,他们还主张应把内克虾和早寒武世中的宽叶形虫(Petalilium)以及分类地位未确定的古蠕虫(Vetustovermis)归为一类,都属于内克虾亚纲(Nectocarididae)。它们具有一系列共同特征:成对的鳃位于身体两侧沿轴向分布的开放空腔之内,宽的侧鳍,一对长的、适于抓握的触手,一双长在短柄上的非复眼型的眼睛,另外在前端还有一个活动的大"漏斗"。它们过着半底栖生活,可能是肉食动物。这一支系的发现使头足动物的化石记录向前延伸了至少3千万年,也暗示原始的头足类是没有"壳"的。而漏斗结构的出现则说明:头足类在获得壳体保护之前就已发展出"喷射推进"的特征。可见,在奥陶纪期间各种带壳头足动物(例如鹦鹉螺、直角石、内角石和珠角石等)的爆发性"辐射",归根结底可能源自寒武纪的"星星之火"。(Nature 2010,465:469-472)

奥陶纪生物大辐射的主要特点

奥陶纪生物大辐射是近年来国际地学界广泛关注的重大生物演化事件,对其触发机制和控制因素存在多种观点或假说。最近,中国科学院南京地质古生物研究所的张元动研究员和詹仁斌研究员等通过近年来在华南开展的实例研究,对这一生物宏演化大事件的实质有了一系列新认识。

最近的研究发现,奥陶纪生物大辐射始于早奥陶世晚期,生物多样性呈阶梯式增长了3倍以上,但是不同生态类型的演化形式有差异,在辐射的起始时间上也不一致。此外,生物辐射还存在地区性差异,显示出多样性增长对纬度和气候等因素的依赖。奥陶纪生物大辐射确立了古生代演化动物群的基本结构框架,在海洋生命系统中形成了一个复杂、较为稳定的食物网,使得在奥陶纪之后到二叠纪末近三亿年的时间里,生物多样性和群落结构保持基本稳定。在这一食物网中,大量滤食生物的涌现和共生关系的强化是两个最主要的特征。

奥陶纪生物大辐射可能的触发和控制因素包括:全球性构造活动加剧、岛弧和大陆边缘地体发育、古气候和海平面变化、火山活动加剧、超级地幔柱形成、底质革命、气候变冷及推测的天体撞击事件等。但目前无法断定哪一种因素起主导作用,同时生物自身的相互作用必须加以重视和考虑。[Science China(Earth Sciences),53(3):382-394]

奥陶纪主要海洋生物食物网结构图

第三纪银杏新种及古二氧化碳含量的推算

银杏被称为"活化石"。由于具有相对孤立的系统分类位置和古老的植物学性状,因此银杏属的发展历史一直受到植物学和古植物学界的广泛关注。我国侏罗纪义马银杏和早白垩世无柄银杏(Ginkgo apodes)的发现,增进了我们对银杏家族演化历史的认识。最近,中国科学院南京地质古生物研究所的博士后全成等,经过对黑龙江嘉荫乌云组植物银杏化石的大量采集和研究,发现了具有独特解剖特点的第三纪银杏新种嘉荫银杏(Gingko jiayinensis)。该物种以明显且稳定的双面气孔式叶片区别于同层位的下气孔式铁线蕨型银杏(Gingko adiantoides)。该物种的发现,一方面说明在第三纪时期银杏属并非像以往认为的只包含一或两种,另一方面也具有重要的古环境意义。

该研究通过对气孔分布的分析认为,嘉荫银杏可能反映了当时较强的光照度。此外,作者还详细分析了同层位产出的两种银杏的气孔参数,并通过与现生近缘种对应和回归分析等方法,重建了当时古大气CO2的含量。结果显示,两物种的下表皮对CO2的响应基本相同,分别为375 ppmV和404 ppmV,在古大气CO2重建方面具有基本等同的作用。[American Journal of Botany,97(3):446-457]

银杏叶片化石及其表面结构

盾皮鱼纲节甲鱼目一新属

中国科学院古脊椎动物与古人类研究所朱敏研究员及合作者近期在《古脊椎动物学报》记述了盾皮鱼纲节甲鱼目南极鱼科的一新属、新种——小眼坡塘鱼 (Potangaspis parvoculatus)。该标本采自广西平果早泥盆世郁江组中部。小眼坡塘鱼眶孔很小,且完全为颅顶甲骨片所包围;中点线沟发育,与眶上感觉沟、中心感觉沟和后点线沟一起共同向颈片的骨化中心辏合,被鉴定为盾皮鱼纲节甲鱼目的一新属、新种。该新属的系统发育分析表明,新属和发现于南极洲中泥盆统的南极鱼属构成姐妹群关系,支持了南极鱼科位于节甲鱼目最基干位置的假说。小眼坡塘鱼发现的重要意义在于为早埃姆斯期东冈瓦纳大陆与中国南方之间的古地理密切联系提供了新的证据。(古脊椎动物学报2010,2: 101-110)

小眼坡塘鱼,正型标本(A)和线条绘图(B)

贵州凯里动物群的埋藏学奥秘

布尔吉斯页岩型特异埋藏生物群对认识寒武纪生物大爆发和早期生命演化的模式起到了极大的推进作用,然而它们在寒武纪之后的大量消失一直是一个未解的科学谜题。在众多的假说当中,潜居生物的崛起造成后期生物扰动频繁导致布尔吉斯页岩型生物群在寒武纪之后大量消失是被大部分学者认同的一个解释。但是,最近中国科学院南京地质古生物研究所的林日白研究员及其研究团队却提出了有力证据来推翻此假说。

林日白等人共研究了323块保存精美的5.13亿年前的属于布尔吉斯页岩型生物群的贵州凯里生物群标本,通过扫描电镜观察拍摄微体粪粒,以及应用最新X光微体扫描设备和三维模拟软件,成功地还原了棘皮动物化石与潜穴遗迹化石的三维保存关系,证明潜居生物所遗留下来的遗迹化石和其他底栖动物化石同期存在,共同生活在凯里组的海底。此论文对布尔吉斯页岩型生物群落中遗迹化石和实体化石的共存关系及其特异埋藏保存条件提供了最新的讯息。[Palaeogeography,Palaeoclimatology, Palaeoecology,292(1-2):245-256]

带软躯体水母状化石与潜穴遗迹化石共存的贵州凯里生物群标本。其中,潜穴顶部内壁是由0.1-0.2mm大小的微体粪粒组成。

“囫囵吞枣”的巨型恐龙

我们对恐龙的第一印象就是,庞大的身躯和怪里怪气的外形。它们为何能长的那么大呢?最近,德国科学家发现,生活在侏罗纪的蜥脚类恐龙之所以能够长成如此巨大的体型,得益于在侏罗纪盛行的“快餐文化”。他们由此得出结论,狼吞虎咽的动物通常要比细嚼慢咽的动物体型大。

可想而知,通常体型越大的动物,需要的食物就越多,进食的时间也就越长,例如大象几乎一天要用18个小时吃东西,以维持其巨大的胃口需要。而对蜥脚类恐龙巨大的体型而言,要满足其生存的热量需要,每天进食至少需要30个小时,事实上这是不可能的。因此,研究者认为,巨型恐龙是采取直接吞食而不咀嚼的方法,令进食效率显著提高。而且,它们的主要食物之一是热量非常高的木贼属植物。这种植物硅酸盐含量很高,就像砂纸一样,对牙齿非常不好,因此今天很少有动物会以它们为食,但对只吞不嚼的蜥脚类恐龙来说就不存在这个问题了。但是这又带来了一个消化的问题,当然蜥脚类恐龙自有办法,其超长的颈部以及巨大并且强有力的胃部承担了消化任务,而它们体内的新陈代谢也非常高效。蜥脚类恐龙的头相对其身体来说很小,并且脖子很长,这也从另外一个角度证明,它们不靠发达的牙齿和脸部肌肉来咀嚼植物,而是通过灵活的脖子来获取更多的植物。(Biol Rev Camb Philos Soc.2010 Apr 29.)

腕足动物扬子贝的最新研究进展

扬子贝的模式种(Yangtzeella poloi)在华南广泛分布,过去一直认为其壳表是光滑的。最近,中国科学院南京地质古生物研究所詹仁斌研究员等人,经过对新采集的该种标本的认真研究,发现其壳表布满很细的放射线。因此,哈萨克斯坦学者根据细放射线的存在所建立的新亚属Yangtzeella(Vadimella)不能成立,应予以废除。在多变量统计分析的基础上,认为已经描述的扬子贝属下的15个种只有5个可以成立,分 别 是: Y. poloi, Y. unsulcata, Y. songziensis,Y.kueiyangensis和Y.igori,有6个种被认为是这些种的次同义名:Y.septata, Y.reticulata,Y.lensiformis,Y.depressa,Y. yichangensis和Y.minuta,另有4个种应从扬子贝属中排除:Y.extensa,Y.similior,Y.yohi和Y.poloi var.minor。

从区域生物地层看,扬子贝最早于早奥陶世特马豆克期(Scolopodus warendensis牙形带)出现在华南板块下扬子台地的较深水底域环境,之后,一方面向更深的江南斜坡拓展,但更主要的是向上扬子台地拓展其生态空间。在其宏演化历程中,出现过两次丰度及多样性高潮,一次是在中奥陶世大坪期晚期,另一次在达瑞威尔期中期。除华南外,扬子贝还零星出现在少数几个板块和地体上,如塔里木、哈萨克斯坦南部、土耳其,其时间都在大坪期和达瑞威尔期。从全球范围看,扬子贝在达瑞威尔期末期灭绝。(Palaeontology,53:77-96)

原始沈师鸟

辽西地区是研究鸟类起源和早期演化的天堂,一个个震惊世界的发现从这里诞生,我国中生代古鸟类化石迄今已经发现了40余种。最近,我国科学工作者又发现了一个原始鸟类化石的新属种——原始沈师鸟(Shenshiornis primita),为揭示鸟类可动性头骨的早期演化和早期鸟类的树栖能力演化提供了新证据。沈师鸟化石产于辽西朝阳县大平房镇早白垩世九佛堂组地层,距今约1.2亿年,属于鸟类早期演化中一个特殊的类群——会鸟类。沈师鸟全长约40厘米,保持一种“昂首阔步”的体态,它的双颞窝型头骨表现出较迄今世界最原始鸟类“始祖鸟”更原始的非流线形;其上颌仍保留着原始的圆锥状牙齿;而后肢的胫跗骨短,拇趾向后翻转与其他三趾呈对握式,表现出适应树栖生活的特征。通过综合分析,研究者认为,在进化过程中,鸟类可动性头骨的出现较为滞后。与此同时,由于运动系统的改变,行走能力在具尾综骨鸟类的原始类群中已显著削弱。这一研究将鸟类可动性头骨和树栖能力演化研究向前大大推进 。 [(Acta Geologica Sinica,2010,84(3):472-482)]

早期鸟类只能滑翔

始祖鸟生活在距今1.4亿年的侏罗纪晚期,孔子鸟则生活在距今1亿年的白垩纪早期,它们是具有现代鸟类那样长有羽毛的翅膀的化石鸟类,它们的飞行能力到底怎么样呢?最近,英国和爱尔兰研究人员对鸟类羽毛化石进行的新研究显示,始祖鸟和孔子鸟等早期鸟类的羽毛结构不够强壮,因此无法振翅高飞,最多只能滑翔,仅能算是蹩脚“飞行员“。

现代鸟类的动力飞行依赖于它们身上长着强壮且轻便的中空羽轴,在振翅时既强有力,又可减少重量。而始祖鸟和孔子鸟化石的羽轴比现代鸟类要细的多。研究者对鸟类飞行时作用于羽毛的各种力量进行分析后认为,如果始祖鸟和孔子鸟的羽轴是中空的,那么它们在振翅时,细薄的羽轴会像吸管一样发生变形;即使羽轴是实心的,它们最多也只能勉强滑翔。(Science 2010,328:887-889)

中国境内首次发现圆尾鱼化石

《古脊椎动物学报》最近报道了中国科学院古脊椎动物与古人类研究所张弥曼院士等首次在中国境内发现的圆尾鱼一新种——东方圆尾鱼(Cyclurus orientalis)。东方圆尾鱼属于弓鳍鱼目弓鳍鱼科,标本采集于中国湖南省湘乡市下湾铺早始新世至中始新世下湾铺组。东方圆尾鱼化石的尾前椎为双椎型,除第一尾椎和第一尾下骨外,其余尾椎和尾下骨均一对一愈合,无膜质尾骨且背鳍较长,因此,可以确信为弓鳍鱼科的弓鳍鱼亚科成员。因其第一冠状骨上的牙齿顶端圆钝,而被归入圆尾鱼属。本新种与圆尾鱼属其他种的区别在于:背鳍鳍条较少;身体短而高;脊椎和椎体较少。

在始新世淡水鱼类的跨太平洋分布达到鼎盛时,由于弓鳍鱼亚科并非是仅分布于太平洋两岸的类群,因此不能作为跨太平洋分布的指示类群。弓鳍鱼亚科在北半球的分布范围更广,与某些其他淡水鱼类群例如狗鱼科(Esocidae)和骨舌鱼科(Osteoglossidae)相似,这种现象只能用有别于形成跨太平洋分布的地质背景来解释。(古脊椎动物学报2010,2: 85-100)

最早的青鱼化石

青鱼(Mylopharyngondon piceus)是我国淡水渔业中最著名的四大家鱼之一,属鲤科雅罗鱼亚科,现仅有一属一种。青鱼在我国古代称为“鲭”,今亦名黑鲩,在历代典籍中广有记载。我国有关青鱼遗骸或化石的记录也十分丰富,较可靠的有:河南安阳殷墟遗址、河南舞阳县贾湖墓葬、安徽定远县候家寨新石器遗址、湖北宜昌李家河新石器遗址、山西襄汾丁村遗址、河南三门峡更新世地层、山西榆社盆地上新世地层,另有一些如宁夏同心县卧牛山早中新世地层、山东滨县早中新世馆陶组及广西百色盆地晚始新世洞均组的单枚喉齿的记录,尚存疑问须有更多的发现来验证。

最近,中国科学院古脊椎动物与古人类研究所陈平富博士和国外合作者描述了已知最早的青鱼化石——伍氏青鱼(M.wui)。伍氏青鱼为一完整的带有咽齿的右咽骨,产自内蒙古苏尼特右旗查干诺尔碱厂东北23公里处的中中新世灰黄色砂岩层内。该标本的发现为鲤科鱼类的演化和地理分布提供了新的资料。

另外,现生青鱼在北方黑龙江水系最高海拔不超过200米,在黄河下游不超过420米,在长江中下游不超过500米。而伍氏青鱼标本位于黄河下游,现今海拔1550米,说明中中新世迄今这里至少已升高了一千多米。[Journal of Vertebrate Paleontology,2010,30(2):333-340]

伍氏青鱼咽齿和咽骨化石及伴生腹足类化石

酷似哺乳动物的古鳄鱼

一说起鳄鱼,我们的头脑中一定会浮现出那些大嘴巴里长着锋利的牙齿,背上长满让人恶心的瘤子,在河湖中和岸边横行无忌的那些丑八怪。作为爬行动物的代表,鳄鱼具有悠久的演化历史,它们最早在2亿多年前就已经出现了。在如此漫长的历史中,鳄鱼家族经历了丰富多彩的变化,其形态和生态多样性远高于现代的种类。来自冈瓦纳大陆的化石证据显示,在1.44亿年前至6500万年前的白垩纪,鳄鱼类的多样性特别高。最近,研究者在坦桑尼亚西南部的鲁夸裂谷盆地又发现了一种新的白垩纪鳄形类,并将之命名为猫鳄(Pakasuchus)。猫鳄体型小巧,在形态上明显偏离了典型的鳄形类颅骨形态,具有一个短而宽的头颅,下颌粗壮,牙齿相对少,但却如哺乳动物般为显著的异型齿,同样具有突出的犬齿、锋利的前磨牙以及扁平的臼齿。这些特征使得猫鳄能够咬伤、撕裂并咀嚼猎物。与此形成对照的是,现代鳄鱼用来捉住并吞噬猎物的牙齿都是均匀的锥形。猫鳄具有能够进行牙冠至牙冠接触进行咀嚼的牙系,并且具有几乎全部被认为属于哺乳动物的牙齿特点。

根据对新发现的鳄鱼化石包括长而直的四肢在内的其他部分进行的分析,研究者断定,这种鳄鱼生前曾在非洲的稀树大草原上游荡,以大型昆虫,例如蜻蜓,或新孵化的恐龙幼崽为食。 在白垩纪冈瓦纳大陆上存在身体结构像哺乳动物的鳄形类,说明南方鳄鱼类可能占据着北方大陆上哺乳动物所占据的生态位。这意味着猫鳄能够像最近在非洲发现的其他远古鳄鱼一样,在离开水后找到了一种非常安逸的生活方式。(Nature 2010,466:748-751)

白垩纪的猫鳄具有与哺乳动物类似的牙齿

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