矮化中间砧甜樱桃的生长与光合特性

郭卫东，李翰钦，胡美君，郑 洁，郭延平

(1.浙江师范大学 生化学院，浙江 金华 321004;2.浙江大学 园艺系，浙江 杭州 310029)

欧洲甜樱桃 (Cerasus aviumL.Moench)近年来在山西、陕西、甘肃、北京等内陆省份的栽培面积日益扩大，甚至浙江、上海、江苏等长江以南地区也不断地栽培试验，但因甜樱桃树木高大，不适应在温室大棚生长，自然生长需要5～7年才能结果，10年后才能进入盛果期，投入回报期长，管理成本高。矮化樱桃不仅具有结果早、丰产、稳产、抗病、树体矮化等优点，而且还容易管理，因此发展矮化栽培是甜樱桃生产趋势。光合作用是甜樱桃生长和产量形成的基础，研究樱桃的光合作用具有重要意义。在国内，樱桃光合作用研究主要有温室弱光下樱桃光合作用状况［1］，黑樱桃与山樱桃光合作用差异等［2］，以及一些栽培措施对甜樱桃光合作用的影响等［3］。国内关于甜樱桃矮化中间砧的光合特性还未见报道。我们以先锋/I－05/马哈利为试材，研究了其在春季生长与光合作用的特性。

1 材料与方法

1.1 材料

试验选用2年生先锋甜樱桃苗，以马哈利为基砧，I－05为矮化中间砧;对照以马哈利为砧木。2008年3月14－18日盆栽84盆矮化和乔化甜樱桃苗，盆子的直径和高度分别为35 cm和48 cm，盆土为泥炭土，pH值近中性。

1.2 方法

1.2.1 新梢生长量和叶面积

分别选取6盆乔砧和矮化砧樱桃，每株再选取2个上部枝条，标记后用卷尺测量新梢的生长量。在标记的枝条上，每枝选中部叶3片，用叶面积仪(Li－3000，LI－COR，USA)测定叶面积。

1.2.2 光合参数测定

新梢长20 cm后，在新梢上5～7节位上 (自上而下)选发育成熟，且完全展开的、有代表性的健康叶。每组选苗3株 (3次重复)，每株选树冠南侧生长一致的3个新梢，在新梢上选3片叶用便携式光合仪 (HCM－1000，Walz，Germany)测定光合参数。测定时的 CO2浓度为350 mol·L－1，温度为25℃，湿度为50%～60%。光响应曲线测定时，按光照强度梯度从高到低测定光合速率。根据方程求出各品种的光补偿点 (light compensation point，LCP)、 光 饱 和 点 (light saturation point，LSP)及饱和光强下的 Pn;在 30～200 mol·m－2·s－1光强范围内，用直线回归法求得表观量子效率 (AQY)。

空气温度与光强用光合作用测定仪上的温度和光照传感器测定。

1.2.3 叶绿素含量的测定

称取剪碎混匀的新鲜植物材料0.5 g，放入盛有10 mL纯丙酮、无水乙醇和蒸馏水 (4.5∶4.5∶1)混合液的试管中，置于黑暗条件下直接浸提，直至叶组织完全变白。以混合液为空白，用紫外可见分光光度计进行光密度测定，并根据 Arno［4］公式计算叶绿素含量。

2 结果与分析

2.1 2个不同砧木甜樱桃的新梢生长与叶面积2008

年5月21日测定了矮化中间砧和乔砧甜樱桃先锋的新梢生长量和叶面积，乔砧樱桃先锋的新梢长度为 (28.4±1.7)cm，明显大于矮化中间砧的 (19.0±1.1)cm，而叶面积 (10.3±0.5)cm2，明显小于矮化中间砧的 (13.3±0.8)cm2。

2.2 光强与温度的日变化

5月下旬的晴天，中午光强为1 300～1 400 μmol·m－2·s－1，中午的最 高 温 度 为30 ℃ 左 右(图1)，比较适合樱桃树生长。

图1 2008年5月21日光强和温度的日变化

2.3 净光合速率的日变化

在5月，不论是否有中间砧，甜樱桃先锋均表现了光合“午睡”现象，不过有矮化中间砧的甜樱桃光合速率略大些 (图2);在光合作用的日进程中，细胞间隙CO2浓度同时也下降，但乔砧甜樱桃比矮化中间砧甜樱桃的CO2浓度在上午下降比较明显，而下午14时左右开始上升也比较明显(图 3)。

2.4 甜樱桃光合作用的光响应

图2 2008年5月21日2个砧木甜樱桃的光合日进程

图3 2008年5月21日2个砧木甜樱桃叶片细胞间隙CO2浓度的日进程

从光合作用对光强的响应 (图4)来看，I－05矮化中间砧与马哈利的光合作用光补偿点分别为47 和 51 μmol·m－2·s－1，光饱和点分别为 545 和513 mmol·m－2·s－1， 表 观 量 子 效 率 分 别 为0.027 1和0.023 0。

2.5 2个不同砧木砧甜樱桃叶绿素含量

据5月11日测定结果 I－05为中间砧甜樱桃的叶绿素 a含量为1.51 mg·g－1，叶绿素 b含量为0.90 mg·g－1，比马哈利作砧木的甜樱桃叶绿素 a含量为 1.32 mg·g－1，叶绿素 b含量为 0.89 mg·g－1略高。

3 小结和讨论

图4 2个不同砧木甜樱桃净光合速率的光响应

矮化甜樱桃生长与光合作用的关系。砧木是甜樱桃栽培成功的关键之一，砧木不同对甜樱桃的生长特性有很大影响。我国近年选育以及从国外引进了一批甜樱桃砧木，如吉塞拉 (Gisela)系列、马哈利、Colt砧、I－05、酸樱桃以及莱阳矮樱桃等。王宏伟等［5］从9种砧木组合中选出矮化砧木吉塞拉18号矮化效果明显、枝量多。本研究发现，用 I－05做中间砧 (甜樱桃先锋/I－05/马哈利)的矮化效果要高于不用中间砧 (甜樱桃先锋/马哈利)。尽管 I－05中间砧使新梢生长量变小，但叶面积并没有变小反而略有增加，单位叶面积中的叶绿素含量也略有增加。此外，I－05中间砧使甜樱桃先锋光饱和点、净光合速率、表观量子效率略高，光补偿点略低。可见，I－05中间砧使甜樱桃先锋单位叶片光合面积、光合能力及光能利用增加，为提前结果提供了物质保障。

甜樱桃光合作用“午睡”。引起植物光合作用“午睡”的因素比较多，归纳起来不外乎气孔因素和非气孔因素的限制。树莓植物 (Arbutus unedo)光合作用“午睡”主要是因中午气孔和叶肉的气体交换阻力加大引起，而CO2同化和电子传递限制较小［6］。中午高的VPD(vapour pressure deficit)引起百里香 (Enkleia malaccensisGriff)部分气孔关闭，从而导致光合“午睡”［7］。茄子的光合“午休”也是气孔因素引起［8］。不过，5月份田间冬小麦的光合作用“午睡”主要是非气孔限制［9］。在本研究中，不论有否矮化中间砧，甜樱桃光合速率在中午均显著下降，光合日变化表现了典型的光合“午睡”特征，同时细胞间隙CO2浓度明显下降，显然是因气孔部分关闭导致大气CO2进入叶组织减少，可见在春末夏初自然条件下，甜樱桃的光合“午睡”主要是气孔限制。

［1］黄卫东，吴兰坤，战吉成﹒中国矮樱桃叶片生长和光合作用对弱光环境的适应性调节［J］.中国农业科学，2004，37(12):1981－1985.

［2］李良厚，李吉跃，付祥建，等﹒黑樱桃与山樱桃幼苗光合作用的比较研究［J］.林业科学研究，2007，20(1):130－134.

［3］王齐瑞，谭晓风，张琳﹒覆草栽培对甜樱桃生长及光合速率的影响［J］.浙江林学院学报，2006，23(1):24－28.

［4］Arnon D I. Copper enzymes in isolated chloroplasts.Polyphenoloxidase inBeta vulgaris［J］.Plant Physiol，1949，24:1－15.

［5］王宏伟，张连忠﹒矮化砧木对甜樱桃生长特性的影响［J］.安徽农业科学，2009，37(29):14126－14127.

［6］Grassi G，Ripullone F，Borghetti M，et al﹒ Contribution of diffusional and non－diffusional limitations to midday depression of photosynthesis inArbutus unedoL［J］.Trees，2009，23:1149－1161.

［7］Tay A C，Abdullah A M，Wang M A，et al﹒Midday depression of photosynthesis inEnkleia malaccensis，a woody climber in a tropical rainforest［J］.Photosynthetica，2007，45(2):189－193.

［8］舒英杰，周玉丽，郁继华﹒茄子砌日变化及光合“午休”的生理生态子分析［J］.中国农学通报，2006，22(9):225－228.

［9］郑国生，王焘﹒田间冬小麦叶片光合午休过程中的非气孔限制［J］.应用生态学报，2001，12(5)∶799－800﹒