人类起源的三大基石——基因·社会·文化

吕宝忠

研究员,上海交通大学肿瘤研究所,上海200025

人类起源的三大基石
——基因·社会·文化

吕宝忠

研究员,上海交通大学肿瘤研究所,上海200025

人 基因 神经科学 语言

在人类起源这一问题上,达尔文和进化论的另一奠基者华莱士争论激烈。达尔文认为自然选择(其后又加上性选择)理论足以解释人类起源;但华莱士则认为,自然选择(加上性选择)仅是必要条件,而不是充分条件,如人的精神现象不能仅仅用自然选择充分说明。基因组学特别是神经科学的发展强烈支持华莱士之说。本文试图从基因·社会·文化三位一体视角分析有关人的起源问题。

200年前诞生的科学伟人达尔文对人与猿泾渭分明的流行说法提出挑战,认为人与猿有着共同祖先。迄今为止的大量证据表明,达尔文的观点不仅是自然科学的极大突破,而且猛烈地冲击了神创论,对哲学等学科亦有重大影响。美国著名动物学家莫里斯(Desmond Morris)在其畅销书《裸猿》(The Naked Ape)中更是把人看作裸猿,因为人继承了许多其与猿的共同祖先获得的遗传特征[1]。随着时间的推演,人类成为在兽类中唯一真正直立行走,并通过大脑皮层勃罗克区(Broca area)的正选择(positive selection),创造了以语言作为最主要交流信息的手段,并通过与基因进化并行的文化进化(cultural evolution)成为自然界中的一个新物种,开创并继续发展自身的历史。当今,以研究人类起源与进化(anthropogeny)的一门新学科稳步地在分子水平和综合水平有力地发展着,将会结出更丰硕的成果。本文将从人与猿的比较分析,从动物社会向人类社会的演进,阐明人类进化的生物学基础和文化基础。

1 人类在形态上的独特性

人类学家一致的共识是,人类在形态上有两大最本质的特征:①手、脚完全分工,直立行走靠的是刚性的脚,手则具有制造和使用工具和武器的功能(灵长类有时也可使用工具);②随着大脑的扩增,面部后缩,舌头缩短,咽喉部加长和下移,从而获得特有的语言交流才能。莫里斯还认为,人类体毛(除头髮、阴毛、腋毛和男人的胡须外)大大弱化,便于在炎热天气更好散发热量,为人类大迁徙提供保障。然而一直未能找到分化已达5.5百万年(Ma)的人与非洲大猿的中间链。最近,一些学者重新检查了3百万年～4百万年前已向人类支系演化的化石,即Ardipithecus ramidus[2,3],发现其脚处于人与猿的中间状态,即脚的弯曲能力已低于猿类,但又不像人那样难以弯曲,也就是说,A.ramidus脚的刚性介于猿与人之间。A.ramidus的骨盆和坐骨等也处于猿与人的中间状态,即比猿大而比人小。据此,上述学者认为找到了上述第一个特征的缺失环节。遗憾的是,第二个特征的中间状态还难以证实。

2 从动物社会到人类社会

人类社会是人与人关系的总和,人们在社会中成长,从事学习和工作,生存繁衍以及教养后代。不少人认为,人类社会是人类固有的。但对它是如何起源的,难以回答。其实,人类社会是由动物社会演化而来的。社会生物学(sociobiology)[4]解答了这个问题。

所谓动物社会指的是,同一物种的不同个体,以分工合作方式(cooperative manner)组成一个集合,以求得其更好的生存和繁衍。蜂类、蚁类以及人类亲属猿猴类都有自身的社会。社会与群体是不同的,群体往往指同一物种的不同个体,它们间可进行自由交配;在较为恒定的环境中,一般遵循哈代-温伯格(Hardy-Weinberg)平衡法则。社会动物(social animals)则以相互通讯为手段建立一整套社会行为,包括主从关系、生境选择、性行为、繁殖策略、成立“家庭”、保护教养后代、侵略防御行为以及以模仿为主的“学习”等[5],以使它们的社会牢固和发展。

2005年美国一位威望甚高的灵长类学家德·瓦尔(Frans de Waal)在长期观察研究了人类的近亲黑猩猩(Pan troglodytes)和倭黑猩猩(Pan paniscus或bonobo)后发表了《人类的猿性》(Our Inner Ape)这一杰出读物[6]。简要内容如下:

分子进化研究业已表明,在7.5百万年前,大猩猩已首先分歧演化,然而在5.5百万年前,人与其最近近亲倭黑猩猩和黑猩猩的共同祖先发生分歧,倭黑猩猩和黑猩猩的分歧则发生在2.5百万年前,可见后两者亲缘关系更近。在地质年代上,5.5百万年～2.5百万年前都处于新生代(Cenozoic era)的第三纪(Tertiary period)。倭黑猩猩数量有限,仅分布在非洲刚果河南岸潮湿的丛林,从未离开过树林;黑猩猩则分布在更广阔地域,并部分地脱离了丛林生活。倭黑猩猩执行的是母系社会,生活在唾手可得丰富果实的优裕环境中,少有个体间争斗,即使偶而发生也很快解决。德·瓦尔认为它们是猿类中“爱神”的代表,其社会行为是要做爱不要战争(make love not war)。黑猩猩面临更艰苦环境,为捕食更大猎物,必须在首领指挥下调动雄性动物以分工合作形式从事获取食物的工作。顗觎王位、争夺王位时进行激烈的争斗。一旦登基,拥有几乎全部雌性黑猩猩。在防御和侵略外来黑猩猩时,同样需要王者的指挥。其执行的社会形式无疑是父系社会,德·瓦尔称它们为猿类中“战神”的代表。这样,两类黑猩猩分别代表了两类极端的基本社会行为:善良和凶恶。这是否表明人类祖先是善良和凶恶的混合物,有待今后进一步深究。那么,人之初究竟是“性本善”还是“性本恶”呢,德·瓦尔认为人类的祖先可能是双重性格兼有者。

3 文化进化和语言在人类进化中的深远意义

文化(culture,又译为文明)这一术语至少有164个定义可供选择,但没有一个击中要害或超越著名遗传学家卡瓦利-斯福扎(L.L.Cavalli-Sforza)在第3版国际韦氏词典上所下的定义,该定义指“文化是人类行为的总模式,它的产物体现在思想、言谈、行动和艺术上,且有赖于人们通过运用工具、语言和抽象思维系统学习知识并将其传递给他人(包括后代)的能力”[7]。

人类学家长期来力求把文化作为人类特有的活动来描述。但现在已知晓,很多动物亦有文化,如果蝇、狼和豹等。然而,即使我们不是唯一具有文化的动物,那也是最有文化的,这是不容争辩的事实。

英国著名的动物行为学家道金斯(Richard Dawkins)在其影响深远的名著《自私的基因》(The Selfish Gene)的第十一章《记忆子》(Memes,The New Replicators)[8]认为犹如配子在基因库(gene pool)传递基因一样,记忆子则以模拟(imitation)通过记忆子库(meme pool)从一个大脑传递至另一个大脑。他在1989年版的该书第十一章“注释”第(3)部分中,期待德国脑科学家狄力阿斯(Juan Dalius)绘制出记忆子在脑中的分布图。20年过去了,狄力阿斯虽构建了若干个神经网络图(network),但在这方面并无进展。

卡瓦利斯福扎则用语言,更正式的是,人类特有的语言,作为文化的传递手段。尽管鸣禽类似乎能用其特有的“方言”歌唱,尤其是所谓的“求爱歌”,寻找或吸引异性同类,以繁衍其后代。但这类歌词的“语言”,与人类语言相比,则是小巫见大巫,绝不是一回事。因为文化的基础是积累知识的能力,从前人或他人那里接受知识并传递给别人或下一代,从而每一代就不需要重新创造牙刷、车、微积分。个体间的交流尤其是语言交谈,可以说是所有文化大厦的基石。

语言由词、语法和语音三部分组成。最近有人以颅内电生理学(intracranial electrophysiology)技术,证明语言的三个组成部分在大脑不同区域有时空特异性[9]。

约在12万年前,也就是新生代第四纪(Quaternary period)的更新世(Pleistocene epoch),为了捕获更大猎物,强化的通讯要求语言的产生和发展。从而使一个词的作用相当于1 000个基因的作用[10]。但语言起源的细节,尚待进一步工作予以探索。

笔者认为,如果用语言来替代道金斯的记忆子,则不仅解决了语言作为另一类复制子,可以从一个大脑传递给另一个大脑,而且可以从分子水平探索产生语言的“硬件”。

4 关于人特异性基因的证据

人类基因组和黑猩猩基因组的比较表明,它们间的相似性几乎高达99%,而人类基因组内自身的相似性也只达99.9%。可见,就遗传物质而言,人与黑猩猩无疑是非常相似的。人类的一些根本属性,如“食、色”这一生存和繁衍的生理和行为,也与猿极为相似。然而,黑猩猩仍未完全脱离丛林生活,而人类祖先则处于更为恶劣的生存环境,而又要大规模迁徙,以求自身生存和繁衍,是否差异只有1%多一点的遗传物质,是由自然选择造成的结果呢?1%多一点的差异究竟在哪里呢?

2009年科因(Jerry A Coyne)在出版的新书《为什么要相信达尔文》(Why Evolution Is True)[11]中指出,目前已能排出一些在人类一支中快速演化的几类基因。这些基因恰好涉及了免疫系统、配子形成、细胞死亡,最吸引人的,还包括感官知觉和神经形成。但要锁定某一个具体的基因,并证明那个基因的突变确实导致了人类与黑猩猩的某种差异,就完全是另一码事了。目前看来已经有了一些此类基因的“候选者”。下面谈谈此情况。

万盖(Ajit Varki)发现[12],人的唾液酸(sialic acid)为Neu5Ac,而其他灵长类均为Neu5Gc。这一差异导致人类易患某些疾病如风湿性关节炎和支气管哮喘,还能感染疟疾(由Plasmodium falciparum感染引发);而黑猩猩未发现上述疾病,并只感染由P.reichenowi感染引发的猴疟疾。

郝斯利(Haussler D)团队[13]报告了一个非编码的RNA基因,HAR1(human accelerated regions),定位在第20号染色体的20q13.3,转录两个交叠的转录本HAR1F和HAR1R(图1)。怀孕7至19周的胎儿,在其大脑皮层发育中,HAR1F与Cajal-Retzius神经元产物reelin共表达。HAR1F在人类中加速进化,G和C碱基替代了原先的A和T碱基,从而有更多的氢键结合。在胚胎晚期,HAR1R表达并下调HAR1F表达。

图1 HAR1及其两个转录本HAR1R和HAR1F。第1行为20号染色体,其中q13.33上的红线为HAR1基因座;第3行为由EvoFold预测的HAR1二级结构(图中未画出详细结构图);第4行为HAR1R的两种转录本,实方框和波形线分别表示外显子和内含子;HAR1F的实方框和波形线意义同上;最后1行则为除人外的17个脊椎动物的保守强度

长度为118 bp的HAR1,在人的进化枝中有18个突变,而在其他羊膜动物中,只有0.27个突变。由于该基因在两栖类中未检测到,估计其起源大概在400 Ma前。如此保守的一个基因,在形成人的进化中加速了60～70倍,其意义显然是非同小可的。

与人的语言功能正常与否的孟德尔式遗传有关的基因FOXP2(forkhead box p2)更是备受关注,又被戏谑地称为“能说会道”的基因(speech and language gene),尽管迄今为止仍未弄清控制人脑中有关语言发生和进化的信号通路(signalling pathways)。

FOXP2是一个转录因子,由700多个氨基酸组成,进化上相当保守。人与黑猩猩、小鼠和1种雀类(zebra finch)分别有2、3和7个氨基酸是不同的。在人中,该基因定位在7q31区,被命名为SPCH1[14,15]。

人和黑猩猩FOXP2的不同仅在第303和305位上,前者为天门冬酰胺和丝氨酸,后者则为苏氨酸和天门冬酰胺。克诺普加(Konopka G)[16]的研究表明,无论体外、体内的实验都表明,人的FOXP2和黑猩猩的FOXP2上调和下调的基因刚好相反,这些差异可能与人的语言功能以及与导致某些适应性有关的基因分别有正(正选择)或负(负选择)的相关。上述由FOXP2上调和下调的诸多基因中的启动子中大多分别含有与FOXP2的正规结合位点CAAATT和核心结合位点AAAT。这些基因都是与语言产生的神经元通路(neural circuitry)和生理结构有关的重要基因。人与猿之间在FOXP2上如此小的差异,引发两者发生如此大的变化,令人惊叹不已!也证实了30年前已故著名进化学家威尔逊(Wilson A C)等提出的,人和猿的本质差异不在于决定表型中的基因有所不同,更可能在于基因表达和调节的不同[17]。

有关人类起源与进化的分子证据已取得了可喜的进步,并将会有更大的进展,从而完全从最根本水平阐明人成为人而有别于其他动物(尽管正如达尔文所言,人永远脱离不了动物的基本属性,不管看上去他是多么高雅)的秘密。

5 基因·社会·文化的人类起源的三合一之说

达尔文的《物种起源》问世后,进化论的另一奠基人华莱士(Alfred Russell Wallace)与达尔文在人类起源问题上展开了激烈的争论。达尔文认为自然选择足以解释人的起源,华莱士则认为,达尔文的解释是不完整的,因为人类特有的精神世界的由来并非仅由自然选择来决定。当时达尔文赢得了胜利[18,19],因为当时的神经科学(neuroscience)尚处于萌芽时期。近年来生命科学的飞速发展尤其是人类全基因组,接着黑猩猩全基因组的问世,业已在少数基因,如前述的Neu5Ac、HAR1和FOXP2,在人类进化时表现的正选择从而为动物社会进入人类社会,为动物文化进入人类文化提供分子基础,而人类社会和人类文化的突现又以反馈(feedback)方式反作用于这些基因可能还将会继续发现的另一些基因的变化。与此同时,还会保留一些原本有害的基因,如与近视形成有关的若干基因,也就是说,会抗衡负选择的作用。正如有的学者如琼斯(Steve Jones)所指出的:“在过去的百年中,人的生活发生了很大改变,但在过去的千万年中,人的身体都没有什么变化(因为进化是相当缓慢的)。我们不需要进化了,因为我们的机器替我们进化了”。又说“人类的进步制造了一次关键性转换,即从肉体的人到精神的人的转换”[20]。

回答上述的问题的使命,落到了神经科学上。最近,一些学者已证明[21],小鼠通过“学习”(或者“训练”)可快速形成突触(synapse)并通过选择使其稳定化,从而达到“记忆”的效果;另一批学者则证明[22],小鼠通过稳定的树突状棘突(stably maintained dendritic spine)获得终生“记忆”。上述实验表明,“学习”行为能促使神经元进行稳定的连系,犹如计算机软件程序促使硬件中不同元件有效连结以完成特定功能。在人类中,尽管早就有人发现大脑左半球主管语言的勃洛克区和在10年后(1871)报道的主管语言接受的威尼克区(Wernicke area),但对主要通过语言作为文化信息载体和复制子在人脑中的传播细节尚待进一步的工作来阐明。

综上所述,人之所以为人,是基因进化的结果,是达尔文所述的物种进化的产物。然而,正像其他社会动物的进化,是在社会这个背景下发生的,人类社会的进化,也是如此。语言在从动物文化进化到人类文化中有着关键性作用,致使人成为“万物之灵”,不仅驯化了许多生物,也开创了不同于其他生物的人类自身历史。但是,人类的基本生物学属性还是没有改变,也不会改变,否则,其生存和繁衍均将不复存在,自然选择依然对人有着至关重要的作用。当然,随着人类的不断进步,人将不断摒弃一切不利于人类的“兽性”,也将更好地与其他生物共存发展!

(2010年1月7日收到)

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Three Roots of Human Origin:Gene,Society and Culture

LÜBao-zhong
Professor,Shanghai Cancer Institute,Shanghai 200032,China

Wallace challenged Darwin’s view that the origin of humans had been explained by natural selection alone.The advances in human and chimpanzee genomes particularly neuroscience support Wallace’s view.The author analyzes anthropogeny via three roots:gene,society and culture.

human,gene,neuroscience,language

(责任编辑:沈美芳)

10.3969/j.issn 0253-9608.2010.03.009