高原鼠兔和高原鼢鼠在高寒草甸中的作用

周雪荣,郭正刚,2,郭兴华

（1.兰州大学草地农业科技学院,甘肃 兰州 730020；2.兰州大学青藏高原生态系统管理国际研究中心,甘肃 兰州 730020）

①青藏高原是世界上面积最大、海拔最高、生命种群比较丰富且保护较好的高寒自然生态系统,面积达200多万km2[1]。广布于该区的高寒草甸在畜牧业生产和水源涵养等生态保育功能中发挥着极其重要的作用。但在人为因素和自然因素的影响下,高寒草甸退化严重。鼠害是加剧草甸退化的主要因素之一,因此大量研究集中于采取何种措施降低鼠类种群密度,然而鼠类行为活动对生态系统土壤和植被的积极作用缺乏深入研究。随着生态系统食物网及其复杂性研究的深入,鼠类活动规律及其对草甸的作用机制研究也随之不断细化。我国畜牧业生产方式的变化,使青藏高原高寒草甸作为畜牧业生产物质基础的功能相对弱化,而其生态功能日趋突出。此种背景下,作为高寒生态系统的关键种[2]和青藏高原特有食肉兽类或猛禽的主要食物资源,高原鼠兔Ochotona curzoniae和高原鼢鼠Myospalax baileyi在草甸生态系统食物网结构中占有承上启下的地位,因此如何客观评价这2种鼠类活动对高寒草甸植被和土壤的作用,发挥其“生态系统工程师”调控功能,已引起不少学者的关注[3-4]。通过简述青藏高原最主要的鼠害种群高原鼠兔和高原鼢鼠的基本特征,全面回顾和分析这2种鼠类活动对高寒草甸植被和土壤的作用,指出鼠类活动对高寒草甸生态系统利害转变关键在于确定鼠类致灾密度,从而为青藏高原高寒草甸生态系统的适应性管理提供依据。

1 青藏高原鼠害的主要种群及其生物学特性

青藏高原（四川、西藏、青海、甘肃等）栖息的鼠类的种类较多,但对高寒草甸产生危害的有高原鼠兔、达乌尔鼠兔O.dauurica、间颅鼠兔O.cansus、高原鼢鼠、长尾仓鼠Cricetulus longicaudatus、青 海 田 鼠Microtusf uscus、根 田 鼠M.oeconomus、高原松田鼠Pitymys irene和喜马拉雅旱獭Marmota himalayana等,其中以高原鼠兔和高原鼢鼠最为突出,面积高达1 330万hm2[5]。

1.1 高原鼠兔高原鼠兔是兔形目,鼠兔科,鼠兔属动物,体长166 mm左右,体质量约128 g,耳大,额隆,鼻尖,上下唇为黑色。喜居于坡位较低,土壤疏松干燥,地形开阔,离水源较近,植被低矮的高山草甸和亚高山草甸[6-7]。营洞穴生活,不因气候变化而迁移,只有环境突变时（如水淹、耕作等）才被迫迁居[8]。多以植物叶、茎、花及根、芽为食,而对种了和粗老纤维化或含水量少的器官或者组织少食,甚至不食[9]。高原鼠兔喜食禾本科的紫花针茅Stipa purpurea、早熟禾Poasp.等及豆科的甘肃棘豆Oxytropis kansuensis和花苜蓿Medicago ruthenica等植物[10]。

1.2 高原鼢鼠高原鼢鼠属啮齿目,仓鼠科,鼢鼠亚科,体长约 20 cm,体质量约 260 g,尾长3.5～5 cm,眼睛退化,无耳廓,前肢粗壮,掌部宽扁,指爪发达锐利[11],主要营地下生活,喜居于土层较厚、土质松软的湿润草滩和阳坡草地[5],以植物根、皮、茎、叶、果实和种子为食,胃内容物定量分析显示,高原鼢鼠取食的植物主要以高寒草甸群落中伴生杂草为主,如鹅绒委陵菜Potentilla anserina、直梗高山唐松草Thalictrum alpinum、丽江风毛菊Saussurea likiangensis、雪白委陵菜P.nivea、美丽风毛菊S.superba、细叶亚菊Ajania tenuif olia、异叶米口袋Gueldenstaedtia himalaica、摩芩草Morina chinensis和棘豆Oxytropissp.,而对禾本科和莎草科植物取食相对较少[12]。

2 高原鼠兔和高原鼢鼠活动对高寒草甸植被的作用

2.1 高原鼠兔和高原鼢鼠活动对高寒草甸植被的积极作用高原鼠兔和高原鼢鼠活动对高寒草甸植被的积极作用主要表现在影响植物群落组分、物种多样性、群落盖度和高度、生物量及植物种子传播等多个方面。高原鼢鼠在低密度时,通过啃食高寒草甸群落中的鹅绒委陵菜、直立梗唐松草、细叶亚菊等毒杂草,抑制其在群落中的扩展,从而增加了粗蛋白高、粗纤维低的禾本科和莎草科牧草的竞争力,使其在群落中的比例增加,这说明适量的高原鼢鼠能够优化草甸群落的组分[12]。宗文杰等[13]在青藏高原东部的甘南高寒草甸研究发现,当高原鼢鼠鼠丘面积占草地面积6%时,高寒草甸群落中垂穗披碱草Elymus nutans、早熟禾、细叶苔草Carex stenophylla等优良牧草在群落中占优势地位,其生物量占群落总生物量的60%以上。鼢鼠鼠丘面积占草地面积的比例增加到15%时,草地植物群落物种数最大,植物物种多样性最丰富,这是因为：首先鼠类挖掘活动增加了植物对土壤养分资源和光的可利用性,在无鼠类活动区上层植株的遮荫降低了下层植物获取光资源的能力,而鼠类挖掘活动所产生的无植被或植被稀疏相间斑块,有利于减缓植物在资源和空间竞争中的相互抑制作用[14]；其次鼢鼠的造丘活动使草地土壤异质性增加,各物种间原有的竞争关系被扰乱,优势种的竞争力受到抑制,为更多的植物生长提供了机会[15]。但在美国得克萨斯州和堪萨斯州干旱大草原的研究却表明,鼠类活动对植物物种丰富度和物种组成上没有影响[16]。Whitford[17]认为鼠类活动对草地植物多样性影响的差异主要是区域间降水量的不同所致。这说明鼠类活动对草地群落组分和多样性的影响不仅与生境的植被类型有关,而且与环境条件密切相关。

高原鼠兔和高原鼢鼠的活动导致草地植物群落组分发生变化,从而对植被高度和盖度产生一定影响。其中高原鼢鼠造丘活动使鼠丘边缘植被高度增加[18],洞道封闭处植株高度降低[19],群落平均高度因低矮植物种增加而下降[20]。高原鼠兔视高草为一种捕食风险,对其刈割既满足食物供给,又达到开阔栖息地环境视野[21],因此鼠兔生存过的地区一般植被盖度低且高度不均,甚至有一定数量的裸地存在[22]。但对此不能片面地认为高原鼠兔和高原鼢鼠栖息地植被状况的恶化均由其活动（采食、挖掘等）所致,而是,该地植被在鼠类栖息之前已遭到严重的破坏,正是这种破坏所导致的植被群落特征的某种变化,才为鼠类的迁入及固定种群的形成和发展创造了适宜的条件[22-23]。Nadrow ski[24]在蒙古南部山区研究发现,鼠丘上一年生禾本科植物盖度很高。这说明鼠类分布生境中草种数量相对丰富,而不是单一的物种群落[25]。江小雷等[26]在甘肃玛曲高寒草甸发现,鼠丘形成的第1、2年,一年生草本植物盖度很高（86.81%）。何俊龄等[27]研究表明,在放牧强度适当的情况下,只有秋季形成的鼠丘以裸地的形式越冬,春、夏季形成的鼠丘,其植被盖度大都在越冬前即为40%以上,至翌年8月,越冬鼠丘的植被盖度一般均为70%以上,而在经历2个生长季之后,其植被盖度即已与背景植被无异。因此,在适宜的放牧强度下,鼠丘植被盖度并不低,且鼠丘裸地在3～4年便可恢复[26]。

鼠类活动通过影响植被高度、盖度和物种组成,进而影响植被生物量。张堰铭和刘季科[19]在青海门源的研究表明,高原鼢鼠活动可增加须根类植物生物量。因为须根类植物的根系被鼠类啃食后,依赖其未受损伤根系,充分吸收和利用土壤营养和水分,通过地上部分叶片面积的增大,植株高度增加,光合效率得到提高,从而弥补根部损伤的损失[28],而直根类和根茎类植物,其营养储存及运输功能均集中于轴根,根部损伤则严重影响其生长发育。因此鼠类活动会促进植被生产力恢复和增长,从而增加植物初级生产量,但在不同的生境条件下,不同种群影响植物类群存在差异。何俊龄等[27]就发现,只有在当年或次年形成的鼠类土丘对草地的初级生产力存在较大影响,主要表现在生物量下降和优良牧草减少2个方面,而2年以上的土丘（含2年）由于植物竞争条件的变化,其植被组成开始向以禾草为主体的群落转化,无论是植物生物量还是牧草的总体品质均显著高于背景植被。因此,客观认识和评价高原鼢鼠鼠丘对草地生态系统的正面影响至关重要。

鼠类活动的积极效应不仅限于草地群落组分优化,多样性增加,生物量增加,而且有助于部分植物种群的扩散[29]及其废弃洞道为其他小型草原动物雪雀Monti f ringillasp.、云雀Alauda gulgula、百灵Melanocorypha mongolica和拟地鸦Pseudopodoces humilis等提供隐蔽、栖居和营巢繁殖条件。Kinlaw[30]认为穴居动物之间可能存在共生关系。另外,鼠类通过取食行为将植物种子或果实集中或分散贮藏,一旦这些种子传播到适宜的微生境时,其就有可能萌发生长[31-32],从而完成种群扩散。可见,鼠类贮藏种子,一方面能调节食物的时空分布；另一方面能为种子萌发提供适宜条件,促进植物扩散。于是,植物与贮食动物形成了一种互惠或协同进化关系。

2.2 高原鼠兔和高原鼢鼠活动对高寒草甸植被的消极作用虽然高原鼠兔和高原鼢鼠活动会对高寒草甸植被产生积极效应,但当其种群密度过大时,就会对高寒草甸植被产生巨大的负面效应,迫使鼠类活动的有利作用向有害方向转变。美国犹他州Wasatch高原的囊地鼠Thomomys talpoides moorei在冬天挖洞时对洞口20 cm内植物的地上部分破坏严重,而这种破坏过程与其食性无关[33]。在青藏高原,当高原鼢鼠鼠丘面积所占比例超过40%时,甘肃嵩草Kobresia kansuensis、鹅绒委陵菜和火绒草Leontopodium leontopodioides等杂草开始在群落中占据优势地位,其生物量所占群落总生物量的比例为50%以上,杂草的入侵不但没有增加草甸群落的物种多样性,反而降低了物种多样性指数[13]。首先植物群落中部分植物物种不能长期忍受鼠丘土的覆盖而死亡[34]；其次直根类植物的部分或全部根茎被高原鼢鼠啃食后,竞争能力减弱,慢慢消失；再次,鼠丘斑块比例的不断增大,机会种的入侵空间增加,使群落内物种分布的均匀性更加不均,导致物种多样性指数降低[13]。

被高密度鼠类长期占据的高寒草甸植物群落其地上和地下生物量较没有鼠类生存地段的生物量分别减少了59%和80%[35],过强的鼠类活动不但对草地生物量产生不利影响,而且群落间的物种组成也会发生适应性应答,鼠类喜食物种受抑,而耐牧性强、适口性差的物种逐渐变为有利地位,群落组分的这种适应性改变不但严重影响了家畜的选食范围[36],而且对鼠类自身的生存产生不良后果,可利用食物资源减少,最终迫使鼠类放弃栖息[37],开始向周边适宜生境迁移,使危害面积逐渐加大。而这些被放弃的洞穴在降水淋溶和风蚀过程中,草皮塌陷,土壤性质变劣,逐渐演变为次生裸地,即“黑土滩”[38-39],从而加剧了水土流失。

3 高原鼠兔和高原鼢鼠活动对高寒草甸土壤的作用

3.1 高原鼠兔和高原鼢鼠活动对土壤的积极作用高覆盖的高寒草甸表土层分布的高腐殖质和致密草结皮层会减缓土壤上层水分向深层的渗透速率,严重阻碍降水和积雪融水的下渗,使其迅速形成地表径流而流失[40],从而减弱了高寒草甸涵养水源的能力。适量高原鼠兔和高原鼢鼠洞穴的存在,增加了土壤通透性[41],减小土壤容重,毛细管持水量及土壤总空隙度增加,加速水分渗透,增加了土壤含水量和水源涵养能力[42-43]。李文靖和张堰铭报道[44],在青藏高原海北地区当高原鼠兔密度为（48.0±4.3）只/hm2时能够显著增加高寒草甸表层土壤（0～5及6～10 cm）含水量,特别是在多年冻土分布区,冻土层阻挡了土壤水的进一步下渗,使冰雪融化水和降水贮藏在土壤植物根系分布层,有利于植物生长[45]。

一定程度的鼠类挖掘活动不仅有利于草甸接纳水分,而且有利于基质的养分循环[46]。高原鼠兔栖息地区,土壤中有机质含量显著高于灭鼠后的区域,其中0～5和6～10 cm分别高出6%和2%[44],这对气候条件严酷,土壤表层有机物分解缓慢的青藏高原而言,具有加快生态系统内物质循环的作用。Karsten等[47]在蒙古南部的Gobi Altay山区研究发现,鼠丘内的P、K 及NO3-含量均显著高于没有鼠类活动的地区。在美国的新墨西哥地区,鼠类造丘活动使富含有机质的土壤由地下转移至地表,由于土丘表面温度高,矿化作用加强,从而使鼠丘土壤中N、P等速效养分含量上升,最高达3倍[48],这为优良牧草禾草等喜肥植物的定植和扩张创造了良好条件。但在美国加州和犹他州地区的研究却表明,土丘土壤的N、P等营养成分含量明显低于周围环境[49-50]。在高寒草甸地区,高原鼢鼠将土壤推至地面数月后,形成新的营养成分高于周围环境的土丘斑块[51]。因为推至地表的土壤,易受日光照射,表面温度升高；土壤疏松透气性良好,使微生物活性增强,促进了土壤的矿化作用。这说明鼠类活动对土壤局部微环境土壤养分的影响并不一致。而土丘成分的差异和植物生活史特征的不同,又确立了不同植物在不同演替阶段的优势地位[52]。

3.2 高原鼠兔和高原鼢鼠活动对土壤的消极作用虽然适当的鼠类活动能够增加土壤含水量和部分地区土壤养分的含量,但当鼠类种群密度过大时,鼠丘裸露面积占草地面积比例较大,增加土壤表面蒸发量,则会降低土壤含水量,使原来湿润紧密型土壤向干燥结构疏松型转变[53-54]。Sherrod和Seastedt[55]在美国科罗拉多州Niwot Ridge高寒草原研究发现,囊地鼠丘未破坏或者刚破坏的鼠丘土壤是肥沃的沙粘土,随后粘土逐渐减少,最后成沙质土。在青藏高原及其周边地区,高原鼠兔密度过大时,活动区域土堆的细粒物质减少,砾石含量增加[56],土壤逐渐变得疏松,旱化,在冻融过程和频繁大风的推动下,高寒草甸龟裂,形成众多风蚀突破口,逐渐发展成次生裸地[38]。因此鼠类种群数量过大时植被盖度降低和土壤性质的变化客观上成为草地沙化和水土流失的基础。鼠类种群数量过大对多年冻土的活动层厚度也产生深刻的影响,这是因为密布的鼠洞加快了温度在土壤中的传递,使土壤浅层地温升高并且变化剧烈,从而使多年冻土上限继续下移[40]。魏兴琥等[56]在西藏那曲高山嵩草草甸研究发现,高原鼠兔活动区域土丘表层的有机物质含量呈增加→减少→增加的变化趋势,这说明鼠类入侵初期,由于种群密度较低,养分含量增加,但密度过大时,养分含量降低,随着年限增加,土壤有机质又开始增加。

4 鼠害防治策略

我国目前对青藏高原鼠类危害的防治策略研究主要集中于春季投毒和不孕疫苗的研制。春季大量投毒虽然在短期内降低了鼠类种群密度,但并没有从根本上消除鼠类危害的发生,更为重要的是青藏高原地理位置独特,大量残留在土壤中的毒药随地下水和径流可能进入长江和黄河水系,因此春季投毒防治策略不仅使草甸土壤性质变劣,而且对江河流域引水安全构成潜在的隐患。不孕疫苗是根据鼠类种群繁殖时间及爆发规律,让不育个体继续占有领域和配偶、消耗资源、保持社群压力,进而降低种群数量[57],这种防治理念充分考虑到了生态安全性,并在控制实验条件下效果显著,但如何应用于野生鼠类种群,使用量多大,对其它物种是否产生影响,对草甸生态系统的食物链和物质循环影响如何,这些都很难预测。投毒和鼠类不孕疫苗的核心理念是控制鼠类种群数量,但究竟将鼠类种群密度降低到什么程度,目前争议很大。因此防治鼠害策略制定的前提是界定鼠类致灾密度。防治策略应追根朔源,而不是单向控制害鼠种群,仅作用于鼠类自身。既然鼠类入侵是从放牧导致的草地退化开始,那么鼠类防治策略应该是以退化草地恢复为主要手段的草地综合调控。鼠类种群密度控制在农田方面已经取得成功的案例,Brown等[58]通过 APSIM model研究了鼠类数量和农作物之间的关系,结果显示只有当鼠类密度＞100只/hm2时,显著降低作物产量,而当鼠类密度为42～100只/hm2时,鼠类对作物的影响仅限于幼苗期,当鼠类密度＜42只/hm2时,对作物产量影响不显著。杨振宇和江小雷[59]2002年在甘南草地以经济功能测得防治阈值为19.09只/hm2,鼠类密度为2～5只/hm2时不会引起植被群落的变化[60]。因此鼠类活动对草甸利害的转变关键在于种群数量是否超越致灾密度,而防治策略也应以致灾密度为调控临界。

5 结语

青藏高原草甸虽然为众多鼠种提供了栖息地,但产生鼠害的鼠类常见为高原鼠兔和高原鼢鼠,它们作为青藏高原的关键种,对高寒草甸植被和土壤产生双重影响,而利害转变的关键在于种群密度是否超越致灾密度,并不是鼠类活动的存在与否。因此鼠害防治策略也应该从单项作用于鼠类自身向生态系统综合调控转变,但退化草地恢复对鼠类种群调控效应如何,尚需科学实验佐证。

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