放牧对草地土壤微生物影响的研究述评

张成霞,南志标

(1.西南林学院园林学院,云南 昆明650224;2.兰州大学草地农业科技学院,甘肃 兰州 730020)

土壤是一个动态、有生命的自然体,它是微生物最良好的天然培养基,具有微生物所必需的营养和微生物生长繁殖及生命活动所需的各种条件,而微生物又以它所具有的各种生物化学活性,积极参与土壤中物质转化过程,即降解进入土壤中的各种天然或人工合成的有机物质,释放或转化成植物能利用的有机或无机营养,它们亦是土壤中各种生物化学和生理学过程动态平衡的主要调节者。土壤微生物是土壤的重要组成部分,是土壤物质转化的重要参与者,同时又是生态系统维持平衡不可缺少的、重要的组成部分[1]。土壤生态系统的功能主要由土壤微生物的转化机制所控制,土壤微生物是目前可用的最敏感的土壤健康生物指标/生物标记之一[2]。土壤微生物对环境变化反应十分迅速[3],其指标已被公认为土壤生态系统变化的预警及敏感指标[4-5]。由于有机质转化所需能量的90%以上来自微生物的分解作用,因此,土壤微生物活性总量是土壤—植物体系中有机质转化的较好指标[6]。土壤质地、肥力及植被等都直接影响着土壤微生物的活性及其多样性[7-8]。土壤微生物多样性指标与生态系统抵御外界干扰的能力密切相关[9],从植物病害发生的理论来说,土壤生态环境的恶化、土壤微生物区系的破坏,将为植物病害的发生提供更为有利的条件。故土壤微生物的平衡发展也是预防植物病害发生的基础[10-11]。土壤微生物学指标可反映重金属污染对土壤微生物的影响及土壤环境质量的演变过程[12]。

草原土壤微生物是草原生态系统的重要组成部分,能将植物不能直接吸收的难溶性无机物变为可溶性,增加土壤肥力,在有机物质分解转化、养分的释放和循环及改善土壤理化性质中起着主导作用,具有巨大的生物化学活力,从而能动的影响着草原生态系统的能量流动和物质转化。微生物在土壤中的分布与活动,既反映了土壤各因素对微生物的影响和作用,同时由于其区系组成、数量多少、活动能力的强弱受土壤状况、放牧强度、牧草生长状况、气候变化等因素的影响很大,并间接反映了土壤肥力指标[13-16],它是土壤生物活性最敏感的指标之一。

1 土壤微生物区系组成和数量

土壤微生物类群主要包括真菌、细菌和放线菌等,其数量和比例受土壤成分、土壤酸碱度和植被种类的影响,是土壤质量的重要生物学指标。土壤微生物是草地生态系统中分解者亚系统的主要组成部分,植物所吸收的物质大部分以凋落物形式落在地表,形成中间物质库,在分解者的作用下使物质循环和能量流动得以正常进行。

放牧强度不仅对微生物各类群数量产生影响,而且也影响各类群的种类组成。草原过度放牧,因动物的踩踏和取食导致土壤板结和植被结构改变,同时,动物排泄物造成土壤外来微生物的增加和土壤养分的改变,这些变化对土壤微生物造成影响。

1.1 微生物区系 土壤微生物类群主要包括真菌、细菌和放线菌等。真菌和细菌是土壤中有机质转化的主要作用者,细菌适应不良环境的能力较强,在土壤中的数量和种类最多,其次是放线菌和细菌[17]。真菌是参与土壤中有机质分解过程的主要成员之一,能使土壤中植物残体的主要成分——纤维素、木质素和果胶分解,同时也能分解含氮化合物而释放出氨。真菌还参与土壤有机质分解与腐殖质合成,直接影响到土壤肥力。放线菌参与有机物分解,甚至能分解形成土壤腐殖质的最稳定有机化合物,分解氨基酸等蛋白质的作用比真菌更强烈。

对川西北不同退化草地土壤微生物优势菌属的研究发现,3种退化草地土壤微生物区系有较大差异,表现为随着退化程度增高土壤微生物种类减少。轻度退化的小嵩草Kobresia parva草甸草地共鉴定出31个属,中度退化的金露梅Potentilla f ruticosa灌丛草地有27个属,而重度退化的中华羊茅Festuca sinensis草地为26个属。其中,青霉属Penicillium和曲霉属Aspergillu真菌为3种退化草地的优势菌属,其所占真菌总数的比例分别为24.10%和34.39%(3个草地的平均数);细菌中芽孢杆菌属Bacillus为3种退化草地的第一优势菌属,其所占细菌总数的比例为59.52%(3个草地的平均数);放线菌中第一优势菌为Strepomyces,其所占的百分比为71.57%(3个草地的平均数)[18]。赵吉[19]对内蒙古冷蒿小禾草草原放牧后土壤微生物数量的研究发现,不同放牧率下与对照(围栏不放牧和栏外自由放牧)比,真菌和细菌数量均有不同程度的减少趋势,特别是重牧区均有所减少,总数下降约30%。羊草草原中,蜡质芽孢杆菌Bacteria cereus和地衣芽孢杆菌B.lichenif ormis占芽孢型细菌总数的70%～80%,为优势菌种。两者随放牧强度的增加而有上升趋势,决定了芽孢型细菌的总数变化,也表明芽孢杆菌的活力随放牧强度增加而减弱;在不同放牧强度区土壤丝状真菌的组成中,毛霉属 Mucor、青霉属 Penicillium、木霉属 Trichoderma、头孢霉属 Cephalosporium、毛壳霉属Chaetomium和拟青霉属Paecilomyces普遍分布在各放牧强度区的土壤中,其中毛霉属和青霉属占总数的75%左右,为优势群属。镰刀菌属Fusarium、葡柄霉属Stemphy lium在轻牧区土壤中未分离到,交链孢霉属 Alternaria、束梗孢属Stachybotry只在中牧区出现,葡萄穗霉属Stachybotrys在中牧区和轻牧区均有分布,根霉属Rhizopus则分布于对照区和中牧区。丝状真菌种类在中牧区较多。在羊草草原各放牧强度区中青霉属、毛霉属、拟青霉属的数量变化与丝状真菌总数变化一致,影响着真菌总数的变化趋势,丝状真菌的多样性指数也是在中牧区最大[20],符合Connell 1977年提出的“中度干扰假说”。重度放牧会导致微生物多样性降低。放牧影响下土壤微生物的多样性变化,与其他生物类群的变化相协同,是草原生态系统功能变化的基础。

1.2 微生物数量 放牧对土壤微生物数量的影响因草地类型、管理措施等而异,因为各类草原的土壤水热条件、肥力状况及生产力不同。不同放牧强度不仅对微生物各类群数量产生影响,而且也影响各类群的种类组成。草原过度放牧,导致土壤中细菌大量减少、放线菌相对增加,真菌减少,说明土壤菌化能力比较低,有机质含量少,pH值升高,土壤已转向盐渍化[21]。

真菌、细菌和放线菌也是草地土壤微生物中数量最大的3个类群,其中细菌的数量最多,放线菌次之,真菌最少[18,22-25]。而各类群生物量的比例明显不同于其数量比,真菌的生物量较大,约占微生物生物量的50%,原因是丝状微生物生物量与其菌丝长度直接有关[20]。东北羊草草原土壤中细菌在数量上占优势,但其生物量很小,仅占总生物量的10.80%,真菌生物量所占的比例最大,为49.52%,其次是放线菌为39.68%[26]。仅凭微生物的数量来评价其在草原土壤中的作用可能不够全面。真菌、细菌和放线菌由于其生态属性不同,它们的数量及其在微生物总数中所占的比例对其栖息的生态条件有一定的指示意义。

放牧对东北羊草草原根际微生物区系的影响非常明显,不同程度的放牧使根际微生物区系数量各有差异。放牧不仅降低了羊草草原根际微生物区系的总数量,而且各类微生物,如好气性细菌、放线菌和真菌数量也相应地降低[27]。内蒙古锡林郭勒盟退化草地围栏封育后微生物数量明显高于未封育草地;适度放牧有利于微生物生长,且有助于土壤肥力的增加[28]。冷蒿小禾草草原经过4年的轮牧试验,土壤微生物各类群数量的变化程度各异,与不放牧的对照相比,好气性细菌、嫌气性细菌和真菌的数量均有不同程度的减少,特别是重牧区(6.67羊单位/hm2),微生物总数下降约30%。不同类群微生物数量的分布各异,好气性细菌随着放牧率的提高逐渐减少,嫌气性细菌数量在一定的放牧率下有所增加;适度放牧有助于放线菌数量的增加;在放牧条件下真菌数量有所减少,但放牧率之间的变化不明显[19]。天祝高寒草地的轻度退化草地(围栏内草地)土壤微生物数量均高于严重退化草地(鼠丘地和围栏外草地)[29]。放牧对内蒙古荒漠草原土壤微生物的影响是:轻度放牧(0.67～0.83羊单位/hm2)使土壤微生物总数量和三大类群微生物数量均增加,自生固氮菌数量极显著增加;与围栏区相比,重牧区(2.0～2.5羊单位/hm2)土壤中的土壤微生物总数量以及真菌、细菌和放线菌数量均有不同程度的减少,而自生固氮菌数量增加[25]。说明适宜的放牧可以消减草地群落的冗余程度[30],加速土壤物质的循环过程,有利于土壤微生物繁殖。而重度放牧一方面使草地植被盖度降低,减小了植物对土壤的保护,另一方面,由于放牧家畜的践踏作用,使土壤紧实,孔隙度减小,同时还造成土壤肥力和微生物活性降低,导致土壤中微生物数量和种类降低[31]。

2 土壤微生物的时空变化

2.1 微生物的空间变化 草地土壤微生物数量随土层的加深其数量逐渐减少,多分布在0～10 cm 土层,且均以表层(0～10 cm/0～20 cm)最多[18,20,22,25-26,29]。郭继勋等[26]认为,这种变化与枯枝落叶有密切关系,在地表聚积大量枯枝落叶,有充分的营养源,水热和通气状况较好,利于微生物的生长和繁殖。而赵吉等[20]、高雪峰等[25]和姚拓等[29]认为,内蒙古中东部草原和天祝高寒草地表层土壤有机质丰富,土壤微生物主要栖息在有机质颗粒上,植物根系也多分布在该层土壤,因此该层的土壤生物活性最高,数量也最多。由此可见,土壤微生物数量及其垂直分布也反映了各类草原的土层营养状况。

2.2 微生物的季节变化 土壤微生物的分布具有一定的季节性,这与有机物的供应、植物生长状况以及温湿度等环境因素有关[32-33]。由于自然界的环境条件十分复杂,且处在不断变化之中,不同环境中的微生物类群组成和各类群之间的比例是不同的,即使在同一环境中,微生物类群的组成和各类群之间的比例也会随着环境条件的变化而变化。在同一草地类型的同一块样地,季节变化是导致土壤微生物类群数量分布特征存在差异的原因之一。土壤微生物数量随季节的变化与土壤微生物组成的季节变化是一个非常复杂的问题。诸多学者研究发现,季节变化对土壤微生物有影响[20,22,25,34-40],而也有研究认为季节变化对土壤微生物影响不大[41]。对东北羊草草原土壤微生物的季节动态研究发现,春季微生物生长繁殖较慢,微生物量较低,进入夏季后,随着生长条件的改善,微生物生长繁殖逐渐加快,8月达到最大,随着秋季(9月)的到来,降水量减少,气温降低,微生物数量呈下降趋势,这种变化趋势与气候变化基本保持一致[26,35-37]。而罗明等[22]对新疆平原荒漠盐渍草地土壤微生物研究发现,微生物总数及细菌数从春季(4月)开始上升,6月达到最高峰,7月数量急剧下降至最少,秋季(9月)微生物数量又回升。放线菌数在秋季(9月)达到最高值。真菌数则在春季(4月)最大。邵玉琴等[38]对内蒙古库布齐油蒿Artemisia ordosica固定沙丘微生物数量研究发现,细菌和放线菌均是秋季＞春季＞夏季,而真菌的季节动态分布是夏季＞秋季＞春季。

陇东黄土高原不同牧压下草地微生物的季节动态变化是:真菌数量6月最高,9月降至最低,10月数量又有所回升;细菌数量6月最高,7月下降,9月回升,10月又下降,全年呈双峰曲线;放线菌6-9月依次降低,而9-10月呈上升趋势且为全年最高[39]。天祝高寒草地不同扰动生境土壤微生物季节变化是:0～20 cm土层,真菌数量在多年生草地、围栏外草地和鼠丘地都表现出7月最大,8月下降,9月最低,放线菌数量在围栏内草地和鼠丘地表现出和真菌一样的趋势,而细菌除围栏草地7月最大外,其余都是7月较大,8月上升至最大,9月下降至最低[29]。内蒙古荒漠草原放牧后,土壤微生物季节变化是:微生物总数量在放牧区和围栏区均为5月最多,11月最少。真菌和细菌在放牧区为5月最多,11月最少。放线菌在轻牧区均为11月最少[25]。可见,各类群微生物数量随季节变化均有明显的变化规律,但是由于其生物学特性不同其变化规律亦不同。且同一种微生物在不同试验区变化规律也不完全相同,说明放牧及其强弱程度影响微生物的季节变化趋势。

总之,土壤微生物总量随着春季温度上升而逐渐增高,最高峰出现在8月中旬,土壤温度和湿度都最适宜微生物的生长。随着季节的变化,9月以后,温度和湿度同步下降,生态环境发生变化,此时,土壤微生物生物量也逐渐下降。说明微生物只有在温度、水分等环境因子适宜的条件下,保证其正常的生命活动力,才能在自然界物质循环中充分发挥其分解者的作用。

3 小结

土壤微生物类群主要包括真菌、细菌和放线菌等,其数量和比例受土壤质地、土壤酸碱度和植被类型的影响。草原土壤微生物中细菌数量最多,占到90%以上,其次是放线菌,真菌数量最少。而各类群生物量的比例中,真菌最大,因为丝状微生物生物量与其菌丝长度有关,其次是放线菌,细菌生物量最小。放牧强度不仅对微生物各类群数量产生影响,而且也影响各类群的种类组成。退化草地中,土壤微生物区系随着退化程度增高,微生物种类减少。放牧条件下,细菌随着放牧强度的增加有上升趋势,而真菌组成中,毛霉属、青霉属、拟青霉属等分布在各放牧区,交链孢属、葡萄穗霉属、束梗孢霉属分布在中牧区,根霉属则分布于对照区和中牧区。适度放牧有助于草地土壤微生物总数和三大类群数量增加,但重度放牧由于牲畜的践踏作用,使土壤变得紧实,孔隙度减小,同时还造成土壤肥力和微生物活性降低,导致土壤中微生物数量和种类降低。土壤微生物数量随着土层的加深逐渐降低,其季节动态一般来说,春、夏较高,秋季略减少,冬季降到最低。

致谢:本研究得到云南省园林植物与观赏园艺重点学科建设支持,特此感谢!

[1] Smith J L,Paul E A.The significance of soil microbial biomass estimations[M].New York:Marcel Dekker,1990:357-398.

[2] Jone W D.Soil health as an indicator of sustainable management[J].Agriculture,Ecosystems&Environment,2002,88:107-110.

[3] Nielsen N M,Winding A,Binnerup S,et al.Microorganisms as indicators of soil health.Ministry of the Environment[M].Aarhus:National Environmental Research Institute,2002:15-16.

[4] Kennedy A C,Smith K L.Soil microbial diversity and the sustainability of agricultural soils[J].Plant Soil,1995,170:75-86.

[5] Somova L A,Pechurkin N S.Functional,regulatory and indicator features of microorganisms in man2made ecosystems[J].Advanced Space Research,2001,27(9):1563-1570.

[6] Heal O W,Madean S F.Comparative productivity in ecosystem-secondary productivity[A].Van Dobben W H,Melonnell P H L.Unifying Concepts in Ecology[C].Hague:The Hague Holland Press House,1975:89-108.

[7] Grierson P F,Adams M A.Plant species affect acid phosphatase,ergosterol and microbial Pin ajarrah(Eucalyptus marginata Donn ex Sm.)forest in south-west Australia[J].Soil Biology&Biochemistry,2000,32:1817-1827.

[8] Dick R P.A review:Long-term effects of agricultural systems on soil biochemical and microbial parameters[J].Agriculture,Ecosystems&Environment,1992,40:25-36.

[9] Sugden A M.Ecology:diversity and ecosystem resilience[J].Science,2000,290(54):233-235.

[10] 李阜棣.土壤微生物学[M].北京:中国农业出版社,1995.

[11] M oony J H,Cushman E,Medina O E,et al.Functional roles of biodiversity[R].New York:John Wiley&Sons,1996.

[12] 龙健,黄昌勇,滕应等.矿区重金属污染对土壤环境质量微生物学指标的影响[J].农业环境科学学报,2003,22(1):60-63.

[13] Klemedtsson L,Berg P,Clarholm M.Microbial nitrogen transformation in the root environment of barley[J].Soil Biology&Biochemistry,1987,19:551-558.

[14] Franzlubbers A J,Hons F M,Zuber D A.Seasonal changes in soil microbial biomass and mineralizable C and N in Wheat management systems[J].Soil Biology&Biochemistry,1994,22:1469-1475.

[15] 王岩,蔡大同.土壤微生物量N和微生物量C与土壤有机质C、N及施肥关系[J].南京农业大学学报,1993,16:159-163.

[16] 刘世贵,葛绍荣.川西北退化草地土壤微生物数量与区系研究[J].草业学报,1994,3(4):70-76.

[17] 陈华癸,樊庆笙.微生物学[M].第4版.北京:中国农业出版社,1999:169-170.

[18] 龙章富,刘世贵.退化草地土壤农化性状与微生物区系研究[J].土壤学报,1996,33(2):192-200.

[19] 赵吉.不同放牧率对冷蒿小禾草草原土壤微生物数量和生物量的影响[J].草地学报,1999,17(3):223-227.

[20] 赵吉,廖仰南,张桂枝,等.草原生态系统的土壤微生物生态[J].中国草地,1999(3):57-67.

[21] 孟昭娴.放牧对羊草草原微生物区系影响的研究初报[A].第四届东北草原学术会议论文集[C].长春:吉林省植物学会,1984:91-97.

[22] 罗明,邱沃.新疆平原荒漠盐渍草地土壤微生物生态分布的研究[J].中国草地,1995(5):29-33.

[23] 邵玉琴,赵吉,廖仰南.内蒙古库布齐沙带东段油蒿(Artemisiaordosica)根际土壤微生物类群数量的研究[J].内蒙古大学学报(自然科学版),1996,27(1):98-102.

[24] 姚拓,王刚,张德罡,等.天祝高寒草地植被、土壤及土壤微生物时间动态的比较[J].生态学报,2006,26(6):1926-1932.

[25] 高雪峰,韩国栋,张功,等.放牧对荒漠草原土壤微生物的影响及其季节动态研究[J].土壤通报,2007,38(1):145-148.

[26] 郭继勋,祝廷成.羊草草原土壤微生物的数量和生物量[J].生态学报,1997,17(1):78-82.

[27] 杨靖青,刘义,郭玲.放牧对羊草草原微生物区系的影响[J].中国草原,1984(3):35-40.

[28] 苏明,张玉霞,宋桂荣,等.退化草场恢复演替与合理利用的土壤微生物生态效应[J].哲里木畜牧学院学报,1997,7(1):28-31.

[29] 姚拓,龙瑞军.天祝高寒草地不同扰动生境土壤三大类微生物数量动态研究[J].草业学报,2006,15(2):93-99.

[30] 赵刚.草地畜牧业可持续发展刍义[J].内蒙古草业,1999(2):1-6.

[31] 张金霞.放牧强度对高寒灌丛草甸土壤CO2释放速率的影响[J].草地学报,2001,9(3):183-190.

[32] Srivastava S C,Jha A K.A review of the effects of pesticides on microbial activity in soil[J].Canadian Journal of Soil Science,1989,69:849-855.

[33] Srivastava S C.Measurement of soil microbial biomass provides an early indication of changes in total soil organic matter due to straw incorporation[J].Soil Biology&Biochemistry,1992,24:711-714.

[34] 王云章,陈庆涛,周慧玲.冬小麦地深耕施肥对真菌区系的影响[J].微生物,1960,2(1):1-8.

[35] 廖仰南,张桂枝.锡林河流域土壤微生物的季节变化及其土层垂直分布[A].草原生态系统研究(第1集)[M].北京:科学出版社,1985:166-192.

[36] 陈珊,张常钟,刘东波,等.东北羊草草原土壤微生物生物量的季节变化及其与土壤生境的关系[J].生态学报,1995,15(1):91-94.

[37] 张崇邦.东北羊草草原土壤微生物数量动态的研究[J].克山师专学报,1999,2(3):7-10.

[38] 邵玉琴,赵吉.内蒙古库布齐油蒿固定沙丘土壤微生物数量的季节动态分布研究[J].中国草地,2000(2):42-45.

[39] 马爽,杨成德,薛莉,等.陇东黄土高原不同载畜量土壤的微生物季节变化[J].草原与草坪,2004(2):27-30.

[40] 邵玉琴,赵吉,杨劼.恢复草地和退化草地土壤微生物类群数量的分布特征[J].中国沙漠,2004,24(2):223-226.

[41] Ma M.Seasonal variation of fungi in soil in the vicinity of peaking[J].Nat.Hist.Bull,1983:293-297.