黔中石灰岩地区典型灌木林土壤酶活性与植物物种多样性研究*

李媛媛,周运超,邹军,周 玮,房小晶,王 瑶

(1.贵州省植物园,贵阳 550004;2.贵州大学林学院,贵阳 550025;3.贵州省森林病虫检疫防治站,贵阳 550001)

土壤是岩石圈表面能够提供生长植物的疏松表层,是陆生植物的生活基质。土壤是植物生长发育的基地,既能满足植物正常生长发育对肥力的要求,又能提供生存的场所。植物可通过根系的机械作用改变土壤的物理特性,通过根系分泌物、根凋落物、地上部分凋落物以及植被覆盖所导致的土壤微生境的变化等直接或间接地影响到土壤物理、化学和生物学特征。植物和土壤是一个相互作用、相互影响的整体。

土壤酶系主要来源于动植物的分泌及其残体和微生物的分泌等[1]。土壤酶系统是土壤中生理活性最强的部分,生长植物的土壤具有较强的酶活性。植物群落物种多样性不仅反映群落或生境中物种的丰富度、变化程度或均匀度,也反映不同自然地理条件与群落的相互关系,可作为物种多样性来定量表征群落和生态系统的特征[2-3]。

贵州石灰岩地区,生态需水严重,岩石裸露率高,石砾含量多,地表渗漏性强,保水能力差,土层瘠薄。在这种特殊的生态环境中,林业生态工程建设,灌木林占有十分重要的地位和作用。已有的报道主要涉及到土壤酶活性的测定,土壤酶性质的研究以及不同森林类型的土壤酶活性的分布特征和动态及其与其它土壤理化性质的关系研究等,有关土壤酶活性与植被特征具体指标之间关系研究报道很少[4-8]。本文通过土壤酶活性与植物物种多样性特征相关性分析,目的是提高对土壤和植被之间互动机制的认识,同时为丰富黔中石灰岩地区生态环境改善提供理论参考。

1 研究地区与研究方法

1.1 研究区概况

研究区位于黔中贵阳市花溪区,东经106°35′,北纬 26°29′,海拔1 130～ 1 326 m,高原丘陵地貌,亚热带季风湿润气候,最高气温35.4℃,最低气温-9.5℃,年平均气温 15.3℃,平均降雨量1 199 mm。研究区内成土母质为石灰岩,土壤类型主要是黄色石灰土。

1.2 材料和方法

1.2.1 土壤样品采集及酶活性测定 研究区设置在花溪区,在研究区内设置15个10m×20 m典型灌木林样地。在每个样地内采集土壤样品。具体采集方法为:采用“S”形路线,采集植物须根,剪下分枝,小心将须根部分带土取出,用小刀将距根4 mm以上的土壤轻轻剥离作为非根际土收集,将距根4 mm以下的土壤用小毛刷轻轻刷下装入土袋作为根际土,每个土样都为采集10个点后均匀混合而得,重约l kg,把采好的土样带回实验室,分出杂物,风干,磨碎,过2 mm及0.25 mm筛,分装于广口瓶中,待测。淀粉酶:3,5-二硝基水杨酸比色法;多酚氧化酶:碘量滴定法;过氧化氢酶:高锰酸钾滴定法;碱性磷酸酶:磷酸苯二钠比色法[1]。

1.2.2 植物物种多样性调查与计算方法 每个样地平均分成10个小样方,面积为4m×5m,调查小样方内所有灌木物种、数量、高度、盖度,再在设置的每个4m×5m的小样方的右下角分别设1m×1m草本小样方,调查草本物种、数量、高度、盖度。计算灌木层、草本层 S 、N 、Pielou 、M argalef、Shannon-Wiener、Simpson六个多样性指数,计算方法如下:

丰富度(S):指1个小样方内所有的植物种数M argalef多样性指数:dM a=(S-1)/lb N Shannon-wiener多样性指数:

式中:S——每个样方内植物种的数量;pi=ni/N——第i物种的相对多度;ni——每个样方内第i个物种的个体数;N——每个样方内所有物种的个体数。

2 结果与分析

2.1 灌木林植物物种多样性

调查表明:灌木优势种主要有菝契(Sm ilax china)、薄叶鼠李(Rhamnus leptophy lla Schneid.)、多花蔷薇(Rosamultif lora Thunb.)、算盘子(Glochidion puberum)、构树(B roussonetia papyrifera)、火棘(Pyracantha fortuneana)、马桑(Coriaria sinica)、蛇葡萄(Am pelopsisbrevipedunculata)(Maxim.)T rautv.)、小果蔷薇(Rosa cymosa)、异叶粟李(Rhamnus heterophy llus Oliv.)、珍珠荚迷(Viburnum foetidum)、花椒(Zanthoxy lum simulans),草本植物优势种主要有白茅(Im perata cy lind rica(Linn.)Beauv.)、糙毛千里光(A llium karataviense)、小蓬草(Conyza canadensis)、野胡萝卜(Daucuscarota L.)。

植物群落物种多样性不仅反映群落或生境中物种的丰富度、变化程度或均匀度,也反映不同自然地理条件与群落的相互关系。用物种多样性来定量表征群落和生态系统的特征,包括直接和间接地体现群落和生态系统的结构类型、组织水平、发展阶段、稳定程度、生境差异等。群落物种多样性决定着生态系统的面貌,群落物种多样性在生态系统中所起的作用是巨大的,带有根本性的,对生态系统功能的作用是多方面的[9]。研究表明(表1):研究区内群落丰富度、多度、Pielou指数、Margalef指数、Shannon-wiener、Simpson六个多样性指数,总体处于较低水平,植物物种单一,主要集中在菝契、薄叶鼠李、多花蔷薇、算盘子、构树、火棘、马桑、小果蔷薇、异叶粟李、白茅、糙毛千里光等植物种上。在15个样方中,1-3号中灌木层的多样性指数较其它样方中要低,草本层的多样性指数也不高,13-15号灌木层多样性指数较高。在1-3号样方中,岩石裸露,石砾多,土层瘠薄,植物群落郁闭度低,植物的种类数量都较少。

表1 植物物种多样性指数

2.2 灌木林土壤酶活性特征

淀粉酶能使淀粉水解生成糊精和麦芽糖,它是参与自然界碳素循环的一种重要的酶类。土壤中的淀粉主要来自植物的根茎及种子。它是进入土壤的有机物质的组成成分之一。研究表明(图1):根际淀粉酶活性值为0.81～1.5mg/g,非根际淀粉酶活性值为0.68～1.23m g/g,根际中淀粉酶活性明显大于非根际。植物根系通过直接分泌酶的同时,还可通过影响土壤范围微生物和动物生活的特殊环境,使根际内微生物和动物数量总是比根际外要高得多,从而间接地改变酶活性[10]。

多酚氧化酶参与土壤有机组分中芳香族化合物的转化作用,它是腐殖质的一种媒介。多酚氧化酶的专一性较强,它的活性高则会阻碍有机质矿化过程中产生的酚类中间产物的积累[11]。因此,多酚氧化酶活性被作为土壤有机质腐殖化程度的一个指标。研究表明(图2):根际多酚氧化酶活性变化范围为0.146～0.208 m l/g,非根际变化范围为0.132～0.201 m l/g。根际中多酚氧化酶活性大于非根际多酚氧化酶活性,但根际和非根际之间酶活性差异不大,趋于平稳。

过氧化氢酶广泛存在于土壤中和生物体内,它能够促进过氧化氢分解,防止过氧化氢对生物体的毒害作用。有文献指出[12],土壤酶是土壤代谢作用的指标,当过氧化氢酶活性达到较高的水平时,说明这时土壤酶的解毒作用强,当过氧化氢酶活性偏低,容易对土壤和植物造成毒害的作用[13]。研究表明(图3):根际过氧化氢酶活性变化范围为 6.04～7.14m l/g,非根际变化范围为 5.14～6.83m l/g。根际和非根际之间过氧化氢酶的活性变化不大,但根际中过氧化氢酶的活性也是大于非根际。

土壤磷酸酶是一类催化土壤有机磷化合物矿化的酶,其活性高低直接影响着土壤中有机磷的分解转化及其生物有效性,可作为反映土壤磷素水平的一项生物指标[14-15]。鉴于石灰岩地区土壤的酸碱度,主要研究的是土壤碱性磷酸酶的活性。研究表明(图4):根际过氧化氢酶活性变化范围为308～406mg/100 g,非根际变化范围为190～314mg/100 g。根际碱性磷酸酶的活性明显的高于非根际,根际中碱性磷酸酶的活性较强。

2.3 土壤酶活性与植物物种多样性相关性分析

根际淀粉酶活性和灌木层植物物种多样性指数S、N、dMa、P呈极显著相关(P＜0.01),淀粉酶活性和H指数相关显著(P＜0.05),与J指数相关性不明显。非根际淀粉酶活性与灌木层植物物种多样性指数S、N 、dMa、P 呈显著相关(P ＜0.05),和 H 、J相关性不明显。根际和非根际淀粉酶活性和草本层植物物种多样性指数间的相关性都未达到显著水平,有的还呈负相关性(见表2)。

根际、非根际多酚氧化酶活性与灌木层植物物种多样性指数 S、N、P都呈极显著相关性(P＜0.01),和dMa、H 呈显著相关性(P＜0.05),与J指数相关性不明显。多酚氧化酶和草本层植物物种多样性指数相关性不显著,它与 N、dMa、H、J呈正相关性,和S、P呈负相关性(见表2)。

根际碱性磷酸酶和灌木层S、N、dMa、P指数呈极显著相关(P＜0.01),和H指数呈显著相关(P＜0.05),与J指数相关性不明显,未达到显著水平。非根际碱性磷酸酶活性和灌木层S、N、dMa、P、H指数呈显著相关性(P＜0.05),与J指数相关性不明显。碱性磷酸酶活性和草本层植物物种多样性指数相关性都未达到显著水平,与草本层S、N、dMa、P、H、J多样性指数呈正相关,与N呈负相关(见表2)。

图1 根际、非根际土壤淀粉酶

根际过氧化氢酶和灌木层植物物种多样性指数相关性不明显,都未达到显著水平,非根际过氧化氢酶和灌木层植物物种多样性指数S、dMa、P都呈显著相关性关(P＜0.05),与N、H、J指数相关性不明显。过氧化氢酶和草本层植物物种多样性指数相关性都不明显,未达到显著水平,有的呈负相关(见表2)。

图2 根际、非根际土壤多酚氧化酶活性

图3 根际、非根际土壤过氧化氢酶活性

图4 根际、非根际土壤碱性磷酸酶活性

表2 根际、非根际土壤酶和物种多样性相关系数

3 结论

(1)通过对黔中石灰岩地区灌木林土壤酶活性进行研究,结果表明:淀粉酶和碱性磷酸酶根际和非根际之间酶活性差异比较大,多酚氧化酶和过氧化氢酶根际和非根际酶活性差异较小,但四种土壤酶活性都是根际大于非根际。根际是土壤生物活性较强的区域,植物根系能分泌酶类物质进入土壤,直接影响根际土壤活性状况,使土壤酶的活性增加,此外,由于植物根系影响使得微生物和动物的数量增加,微生物和动物受到外界的刺激时便不断地向周围介质分泌土壤酶。对黔中石灰岩地区灌木林植被特征进行研究,结果表明:灌木层植物优势种主要有火棘、小果蔷薇、女贞、金佛山荚迷、珍珠荚迷、多花蔷薇,草本层的优势种主要有白茅、毛蕨、雀稗、荩草。灌木层、草本层植物 N 、S、M argalef、Sim pson、Shannon-Wiener、Pielou六个多样性指数总体水平不高。

(2)通过对黔中石灰岩地区灌木林土壤酶活性与植物物种多样性进行相关性研究,结果表明:土壤酶活性和植物物种多样性存在不同的相关性,且因为土壤酶的种类不同,与灌木林植物的相关性也不同。根际土壤酶活性与灌木层植物物种多样性指数相关系数明显大于非根际土壤酶活性与灌木层植物物种多样性指数相关系数,淀粉酶、多酚氧化酶、碱性磷酸酶活性与灌木层植物物种多样性存在不同程度的相关性,有的达到了显著或是极显著水平。过氧化氢酶活性与灌木层植物物种多样性相关性不明显。淀粉酶、多酚氧化酶、过氧化氢酶、碱性磷酸酶与灌木林草本层植物物种多样性之间的相关性都未达到显著或是极显著水平。土壤酶活性的高低不仅与植被演替的方向有关,还与土壤-植物系统的群落物种组成及其多样性有关,这与杨万勤研究结果基本一致[16-17]。植物群落结构不同,土壤生态环境因子也有所不同,土壤环境因子发生变化,植物群落在结构和数量上都发生变化。

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