非洲蜂业现状及对我国蜂业发展的启示（续）

浙江大学动物科学学院，杭州310029郑火青 胡福良

（续2010年第1期）

四、海角蜂灾难

东非蜜蜂分布于南非夏季雨季区，海角蜂则仅分布于南非的东、南、西部开普海角海岸。历史上由于地貌的影响，两个亚种地理隔绝，在其分布区之间存在基因渗透区。由于东非蜂更加凶猛，而且海角蜂分布区域狭小，总共的种群仅在2万群左右。早在1977年时，Rutter曾提出应该建立海角蜂保护区，以避免海角蜂受到更加凶猛的东非蜂的威胁而灭绝[5]。但是上世纪90年代初引发的“海角蜂灾难”彻底改变了人们的想法。

1990年，南非南部的蜂农把海角蜂转地到北部区域授粉后，将蜂群出售给当地蜂农；同时，又有北部蜂农将东非蜂转地到海角区域授粉后运回北部，引发了由海角蜂工蜂侵染东非蜂蜂群导致的海角蜂灾难。海角蜂工蜂侵入东非蜂蜂群后，在不受东非蜂蜂王信息素控制的情况下卵巢高度发育，分泌类似蜂王信息素的物质，成为“假蜂王”。不同于一般工蜂产下的卵是单倍体，海角蜂工蜂行孤雌产雌生殖，产下的卵是二倍体，能发育成工蜂甚至为蜂王。但这些工蜂在东非蜂蜂群中极少参与群体除产卵之外的职能，而成为东非蜂蜂群的“寄生蜂”。东非蜂蜂群被寄生后，通常在数星期后失王，最终随着寄生蜂增加，宿主工蜂的减少，蜂群走向衰亡。该问题对南非养蜂业产生巨大的影响，被称为海角蜂灾难。在最初的两年内，已有超过6万箱蜜蜂毁于这一灾难（南非总共仅有约7万箱饲养蜂群）。尽管之后南非政府采取强制措施，限制蜂农将海角蜂和东非蜂转地到对方的自然领地，规定受感染蜂群必须在发现后72小时内销毁，而且各国科学家对该问题展开大量的研究，同时得到了养蜂界的大力支持，但至今这仍是南非养蜂业面临的严峻的挑战。另外，后续的报道也表明，海角蜂工蜂同样可以侵染西方蜜蜂种下的其他亚种，包括意大利蜂（A.m.ligustica），卡尼鄂拉蜂（A.m.carnica），高加索蜂（A.m.caucasica）和欧洲黑蜂（A.m.mellifera）。因此，海角蜂的侵染性，不仅对南非及整个非洲的养蜂业造成影响，对世界范围的养蜂业和生态系统都存在巨大的潜在影响。

海角蜂灾难引发于南非境内的南北转地养蜂行为，但其根本原因在于海角蜂本身具备不同于普通蜜蜂的生物学特性，具有侵染其他亚种蜜蜂的能力。可以说，海角蜂是蜜蜂生物学中的特例。例如，海角蜂群中有数量较多的工蜂有发育的卵巢，这些工蜂通过孤雌产雌生殖能与蜂王分享生殖权力，使得蜂群中有部分工蜂是产卵工蜂的克隆体；海角工蜂在蜂群失王后信息素和卵巢能较快地蜂王化，在失王6天后就可出现产卵工蜂；海角蜂群中有一定比例的工蜂具有一般只有蜂王才有的受精囊。海角蜂灾难在对南非养蜂业造成重大影响的同时，将海角蜂的特殊性再次呈现在科学家的面前，引起了科研人员的高度重视。同时，这一灾难也被认为是生物入侵的典型，与肆虐美洲的“杀人蜂”问题一起使得非洲的蜜蜂成为研究和舆论的焦点。

五、对我国养蜂业的启示

自19世纪末西方蜜蜂开始传入我国以来，我国养蜂业在几代人的努力下取得了举世瞩目的成绩，我国已成为蜂产品生产和出口第一大国。经过长期的人工选育，西方蜜蜂的生产性能已经得到大幅提高。但在辉煌的发展过程中，同样存在值得担忧的问题。

1、人工选育及缺少野生种群导致遗传背景单一

我国不是西方蜜蜂的自然分布区域，几乎不存在野生状态的西方蜜蜂。虽然我国绝大部分区域气候适合养殖西方蜜蜂，但由于螨害或其他因素，西方蜜蜂极少能在野生状态下生存繁衍。而长期的人工选育主要朝着提高蜂蜜和蜂王浆产量的方向努力。虽说我国科研单位不定期地从国外引进新的种质资源，但对于整个种群来讲毫无疑问犹如杯水车薪，而且这些引种也主要是以育种为目的。长期的人工选育及缺少野生种群势必使饲养的种群遗传背景越来越单一，从而使得抗逆性进一步降低。在这一方面，我国蜂业的现状与非洲蜂业正好相反。

蜜蜂抗病力的下降，病原抗药性的增强，药物残留问题的加剧等已经给整个蜜蜂产业带来巨大影响。随着国际市场一体化，国际贸易及人口流动的增加加大了外来病原传播的可能性。试想，如果蜂箱小甲虫或CCD在我国暴发，我们将面临何等境地？原本脆弱的养蜂业是否能承受得起如此重大的打击？在没有野生种群的支持下，如此单一遗传背景的种群是否会似多米诺骨牌一样满盘皆输？

2、外来物种的引入对我国生态的影响

西方蜜蜂原产于非洲、欧洲东南部和亚洲西部，至今几乎已经遍及世界各国，成为分布最广、数量最多的物种之一。外来物种（包括亚种）的成功定居，要求该物种至少能适应当地气候，且比本地相似物种具有某些强势特征。例如，历史上人们为了提高非洲蜜蜂的温驯性，曾多次引进欧洲的西方蜜蜂亚种，并尝试推广养殖。但这些欧洲蜜蜂都在短期之内灭绝，其主要原因是受到当地凶猛的非洲蜜蜂的威胁。

蜜蜂作为重要的授粉昆虫，种群的变化与整个生态环境息息相关。海角蜂进入东非蜂领地激发了急剧的反应——“海角蜂灾难”，引起极大关注，激发了相关领域的大量研究，同时也使得相关部门及时应对。而非洲系西方蜜蜂（主要是东非蜂）进入美洲则形成了另一类典型。在19世纪末20世纪初，就已有非洲系西方蜜蜂被引入欧洲和北美洲的例子，但都无下文。因改良品种之需，50余群东非蜂于1956年被引进巴西，次年部分蜂群发生飞逃，但在8年后（1964年）该消息才公之于众，由飞逃的非洲系蜜蜂引起的相关问题引起关注。此时，该问题已经无法控制，科学家们只能期望这些凶猛的非洲蜜蜂能在亚马逊盆地或达连（Darien）丛林遇到天敌而停止蔓延。如今，非洲化蜜蜂（由非洲系蜜蜂和当地的西方蜜蜂杂交得到的后代）因其某些强势特征已遍布大半个美洲。虽说目前还不清楚非洲化蜜蜂的传播会在当地造成怎样的负面生态影响，但8年的滞后时间已经使得人类错失了选择的机会。

我国是中华蜜蜂的自然分布区，但自西方蜜蜂引进我国后的100多年来，中蜂的群数已经大幅下降。Goulson（2003）指出，外来蜂种的引入会导致下列问题：与本土访花生物竞争资源，与本土生物竞争巢穴，传播寄生虫及病原，改变本土植物的种子数，为外来植物授粉[6]。杨冠煌先生曾撰文精辟论述引入西方蜜蜂对中蜂的危害和生态影响[7]。文中指出，自引进西方蜜蜂以来，中蜂分布区域缩小75%以上，种群数量减少80%以上。当然，这与环境的恶化、森林的砍伐等问题也不无关系。西方蜜蜂的盗蜂行为、干扰中蜂的自然交尾、传播新的疾病、人为更替蜂种等等引进西方蜜蜂的危害，应该引起关注。生态学认为，如果两个物种以相似的方式利用同一有限的资源，它们必定会发生竞争和相互排斥。中华蜜蜂和西方蜜蜂两个相近种间，前者显然成了弱势群体。

非洲“海角蜂灾难”是由亚种间的寄生引起的现象；美洲的“杀人蜂事件”属于亚种间的竞争；西方蜜蜂与中华蜜蜂的关系则是两个相似物种间的竞争，在研究领域有其特殊意义和价值。与前两者相比，西方蜜蜂和中华蜜蜂间的竞争关系比较缓和，由此带来的影响容易被忽略。但是，令人担忧的是，西方蜜蜂的引入对我国生态环境的具体影响尚没有细致的研究。

居安思危，环视国际形势，目睹我国自然环境的恶化，我们必须清醒地认识到我国养蜂业面临的潜在问题。我国蜂业的可持续发展需要更深更广的研究。

[1]Dietemann V,Pirk CWW,Crewe R.Is there a need for conservation of honeybees in Africa?Apidologie,2009,40:285-295

[2]Palmer KA,Oldroyd BP.Evolution of multiple mating in the genus Apis.Apidologie,2000,31:235-248

[3]Oldroyd BP.What's killing American honey bees?.PLoS Biology,2007,5:1195-1199

[4]Allsopp MH.The honeybee parasitic mite Varroa jacobsoni.South Africa Bee Journal,1997,69:73-82

[5]Ruttner F.The problem of the Cape bee (Apis mellifera capensis Escholtz):parthenogenesis-size of population-evolution.Apidologie,1977,8:281-294

[6]Goulson D.Effects of introduced bees on native ecosystems.Annual Review of Ecology,Evolution,and Systematics,2003,34:1-26

[7]杨冠煌.引入西方蜜蜂对中蜂的危害及生态影响.昆虫学报,2005,48:401-406