IBIS模型验证与东北东部森林NPP季节变化模拟研究

刘 曦，国庆喜，刘经伟

(东北林业大学，哈尔滨 150040)

生态系统净第一性生产力NPP(Net Primary Production)指绿色植物在单位时间和单位面积上所积累的有机干物质总量，是生物地球化学循环的关键环节，不仅是碳循环的原动力，而且是判定碳源、碳汇以及调节生态过程的主要因子［1］。其大小反映了植物固定和转化光合产物的效率［2］，同时也反映了环境因子对森林生长的综合影响［3］。目前对大尺度的NPP动态变化的估计仍有很大的不确定性，因此更准确的估算NPP、理解它与气象要素之间的相互关系，对于了解气候变化对生态系统功能和结构的影响及判定碳汇具有重要作用，同时也是揭示生态系统对气候变化响应的有效工具。

目前估算植被净第一性生产力的模型很多，Ruimy［4］将模型概括为3类，即:统计模型 (statistical model)、参数模型 (parameter model)和过程模型 (process model)。IBIS模型属于生态系统过程模型，该模型通过一种独立、自然连续的模型框架结构将陆地表面生物物理、陆地碳通量和全球植被动态表达出来。模型集成了大范围的生物物理、生理以及生态过程，并且这种模式框架能够直接与大气环流模式 (AGCMs)进行耦合，能够模拟变化复杂的、时间跨度从秒到数百年的生物圈过程，属于新一代全球生物圈模型DGVMs(dynamic global vegetation models)，代表着全球碳循环模拟的研究方向。

本文首先基于实际观测数据对IBIS模型有效性进行全面验证，而后估算2004年和2005年NPP季节变化情况，旨在为气候变化影响下大尺度NPP估算研究提供可靠的方法和数据支持。

1 研究方法

1.1 研究区域概况与样点选取

研究地点位于黑龙江和吉林两省境内，地跨40.9°～47.09°N 和125.0°～133.9°E，气候为温带大陆性气候，冬季漫长而寒冷，夏季短而多雨。年平均气温－4～6℃，1月和7月平均气温变化范围分别是－22～－12℃，9～23℃。年平均降水变化范围460～1200 mm，降水多集中于6～9月，夏季约占全年的60%以上;秋季次之，占年降水量的10%～25%;春季占10%～20%;冬季不足5%。

本研究黑龙江省境内样点的选取，是基于2002年黑龙江省森林资源Ⅰ类清查数据，每隔8 km布点，共计542个样点。吉林境内339样点则是基于中国数字化植被图集每隔15 km布点，各样点所对应植被类型一目了然。这些样地的位置如图1所示。

图1 研究用881样点空间分布图Fig.1 Study areas and spatial distribution of 881sample points

1.2 IBIS模型介绍

IBIS模型是美国威斯康星大学Foley教授等(1996年)研制的面向生物圈和区域尺度的景观过程模型，发展至今已有最新版本IBIS 2.6［5］。IBIS模型本身包括地表、生物地球化学、植被物候和植被动态4个模块，以气候变量作为模型的驱动数据，不仅能对植被的长期动态进行模拟，还可以用于生态系统的碳、氮、水和能量平衡的模拟。在本模型中根据温带森林呼吸消耗碳的特点，NPP按照冠层净光合与维持呼吸Rm(maintenance respiration)差值的70%计算。其中，光合计算采用Farquhar等，1980模型结构，受控于气象条件 (温度和降水)和植被生态生理学参数 (LAImax和Rubisco酶光合限制速率)。Rm即叶呼吸 (Rleaf)、根呼吸(Rroot)和干呼吸 (Rstem)的总称，分别为参考温度15℃时的Rubisco酶最大羧化速率 (Vm)、Jackson(1996，1997)根的扩散方程和LAImax的函数。具体计算方程如下:

式中:Ag为冠层净光合速率，mol CO2/(m2·s1)，η为生长呼吸消耗碳的比例，取值为0.3。

式中:Je表示为光限速率，与叶片吸收的光合有效辐射 (PAR)(W/m2)、植被CO2吸收的内在量子效率、叶片细胞间隙CO2浓度和光合作用的光补偿点有关;Jc代表Rubisco酶光合限制速率，Js是当在具有高胞间二氧化碳浓度和强辐射条件下，才考虑的影响因子，Jc和Js都是关于Vm(Rubisco酶最大羧化速率)的方程。

式中:γ为叶片呼吸系数，Vm为叶片在15℃的Rubisco酶最大羧化速率，mol CO2/(m2·s1)。γ和Vm均因植被类型不同，取值不同。

式中:SLA代表单位重量的叶面积 (m2/kg)，LAImax为每种植被类型的最大叶面积指数 (m2/m2)，Troot为根部温度 (K)，根据Jackson(1996，1997)根的扩散方程计算。

式中:Tstem为上冠层干表面温度 (K)，Ps(sapwood)代表边材所占比例，针对所有植被类型初始值均为0.05。

有关模型详细描述见http://www.sage，wisc.edu/pages.datamodels.html或文献［5－7］。

1.3 模型改进

本研究结合我国东北地区情况，将IBIS进行了相应改造。改造内容主要包括:

(1)将原有全球生物圈尺度的12种植物功能型划分为适合我国东北地区的8种，即:温带常绿针叶、温带落叶阔叶、温带落叶针叶、寒温带常绿针叶、寒温带落叶针叶、寒温带落叶阔叶、落叶灌木和草本。

(2)原有的15种陆地植物群落类型修改成7种植被类型，即:温带常绿针叶林 (Temperate evergreen coniferous forest)、温带针阔叶混交林(Temperate coniferous and broadleaved mixed forest)、温带硬阔叶林 (Temperate hardwood forest)、温带软阔叶林 (Temperate soft－leaved forest)、蒙古栎林 (Mongolia quercus forest)、温带杂木林 (Temperate mixed deciduous forest)、寒温带兴安落叶松林(Cold temperate dahurian larch forest)。

(3)土壤质地划分同样沿用美国土壤质地三角形，但土壤最大深度设置为1 m，因根据研究地实测数据及文章记载1 m以下土壤微生物活性几乎为0。

(4)植被功能型参数，如Vmax，比叶面积，叶、根、干转换时间常数，叶碳分配、根碳分配;植被生理学参数，如叶呼吸系数，气孔导度m、b系数，绝对最小气孔导度等均做了修正。

2 数据来源与数据分析

2.1 数据来源

在本研究中，IBIS模型的空间分辨率为0.5°*0.5°，模型运行需要输入的数据为气象数据、土壤特征数据和植被特征3方面的数据。

2 .1 .1 气象数据

本研究所采用的气象基础数据来源于国家气象中心气象资料室发布的194气象台站信息，时间序列为1971年1月～2000年12月气象数据，数据内容包括累年各月平均 (本站气压、气温、极端)、最高 (低)气温、相对湿度、总云量、风速、地温、降水量、日照时数和蒸发量)以及气象站点的经纬度和海拔高度。根据研究地样点坐标，依据就近原则，选取对应气象站信息。

2 .1 .2 土壤特征数据

包括土壤类型的颗粒组成数据，即沙粒含量、粘土含量、粉粒含量、土壤田间持水量和萎蔫含水量和容重等，来源于文献［7］。

2 .1 .3 植被特征数据

包括植物功能型、每种植被类型、各样点对应植被类型及枯落物储量数据。植物功能型根据植被外貌 (乔木、灌木或草本)、叶行为 (常绿或落叶)、叶型 (针叶或阔叶)和光合途径等4个指标将东北东部地区植被标划分为8种植物功能型，每种植被类型叶面积指数 (LAI)及枯落物储量数据来源于罗天祥博士论文 (http://www.geodata.cn或http://www.cern.ac.cn)。

2.2 数据分析

本文首先对IBIS进行了全面的验证，这也是在区域模型研究方面的难点之一。本文采取和他人实测资料模拟结果相比较的方法，在一定程度上说明模型的有效性。所用模型验证数据来源于2004年和2005年帽儿山生态站开展的NPP测定，共包括7种林型:杨桦林、硬阔叶林、蒙古栎林、杂木林、红松人工林和落叶松人工林。

模型估测结果准确性采用平均相对误差(MRE)计算方法，计算公式如下:式中:n代表观测点数量，Simulated(i)代表第i个观测点模拟值，Observed(i)代表第i个观测点的实测值。

3 结果与分析

3.1 模型验证

3 .1 .1 气温与降水

本研究将2004年和2005年月平均温度和降水的模拟值与气象站点的平均观测数据进行比较(如图2和图3所示)，从图中可以看出模型能够很好的模拟温度月变化趋势，呈对称钟型，温度1～7月逐渐上升，并在7～8月间达到最大值而后逐渐降低。模拟值与实测值之间R为0.997(2004)，0.996(2005)(P＜0.01)。模型模拟2004年和2005年1～4月气温均低于实测数据，此时段平均MRE分别是20.9%和47%，其中1～2月误差较大。模型对生长季节 (5～10月)温度模拟较好，MRE仅有1%和1.2%。其中，温度最大值分别出现在8月 (2004年)和7月 (2005年)，最大值温度为21.4℃和21.5℃，模拟最大值与实测值之间的MRE分别为5%和5.6%。最低值均出现在1月份，温度分别为－19.1℃和－16.2℃，与实测值之间的MRE分别为8.3%和11.3%。2004年平均温度为3.7℃ ，高于2005年6.7%，其中生长季节平均温度为16.4℃，高于2005年9.9%。

图2 IBIS模拟2004年气温月动态与实测值比较Fig.2 Comparison between monthly dynamic simulation using IBIS and observed temperature in 2004

图3 IBIS模拟2005年气温月动态与实测值比较Fig.3 Comparison between monthly dynamic simulation using IBIS and observed temperature in 2005

如图4和图5所示为降水模拟值与实测值对比图，从图中可以看出模型能够较好的模拟降水量月变化趋势，R为 0.979(2004)，0.960(2005)(P＜0.01)，曲线变化呈草帽型。降水量1～7月逐渐增加，并在7月达到最大值，而后逐渐降低。1～4月降水模拟值均高于实测值，此时段MRE也较大，均超过60%，其中以3～4月降雨量估算误差最大。生长季节降水模拟较好，MRE仅有23%(2004)和3%(2005)。其中，降水量最大值均出现在7月，最大降雨量分别为149.1 mm和149.9 mm，模拟最大值与实测值之间的MRE分别为 －11.7%和 －35%。最低值出现在 2月份(2004)和1月 (2005)，分别为5 mm和6.3 mm，与实测值之间的MRE分别为285%和42%。2004年总降雨量为616.3 mm，低于2005年2%，其中生长季节降雨量为545 mm，低于2005年1%。模型模拟2004年和2005年两年间的全年降水均低于实测值11.7%和35%。

IBIS对温度和降雨的模拟结果显示，模型能够较好的模拟生长季温度和降水，但对非生长季尤其是初春和冬季温度和降雨 (雪)模拟不足，应是今后模型需要改进和完善的地方。

图4 IBIS模拟2004年降水量月动态与实测值比较Fig.4 Comparison between monthly dynamic simulation using IBIS and observed precipitation in 2004

图5 IBIS模拟2005年降水量月动态与实测值比较Fig.5 Comparison between monthly dynamic simulation using IBIS and observed precipitation in 2005

3 .1 .2年NPP模拟验证

见表1为IBIS模拟NPP与观测值比较，研究发现IBIS能够很好的模拟不同林型NPP，其模拟值与观测值MRE介于3.8%～17.96%之间，R值高达0.955。不同林型NPP误差分别为红松3.8%、针阔叶混交林5.87%、硬阔叶林6.55%、落叶松林7.73%、蒙古栎林9.35%、杨华林15.56%和杂木林17.96%。根据NPP模拟结果，发现NPP值主要与林分类型［8］和所处的生长阶段有关，针阔叶混交林作为温带森林生态系统中主要的林分类型，具有较高的NPP，其值介于0.769～0.799 kg C/(m2·a)，落叶松林次之，NPP平均值为 0.737 kg C/m2，这与文献［8，9］研究结果相似。硬阔叶林具有较低水平的NPP，年均值仅有0.311 kg C/(m2·a)，这可能与所处的地理环境干燥和林龄较低有关。

森林NPP的形成是一个十分复杂的过程，影响因子也十分复杂，既有森林类型本身的生理生态学特性，也包括大量的环境因子，区域尺度的NPP估算模型无法考虑所有影响因子和生态过程，都进行了一定的简化，因此模拟结果与实测值之间存在误差在所难免［10］，本研究有关NPP的模拟误差均在文献［11－14］范围之内，因此IBIS模型的模拟结果总体上反映了东北东部森林生态系统的NPP实际情况，表明了该模型在本区域内的适用性。

表1 IBIS模拟东北东部2004年和2005年7种植被类型NPP与观测值比较Tab.1 Comparison between the simulated using IBIS and observed of seven forest types NPP in the eastern part of northeast in 2004 and 2005

3.2 不同森林植被类型NPP的季节变化

如图6和图7所示为东北东部主要森林生态系统2004年和2005年NPP月变化曲线。从图中可以看出NPP月变化呈对称的钟形，NPP由4月开始逐渐增加，至6～7月间达到最大值，这主要是由于夏季，太阳辐射丰富，水热条件优良，才出现了峰值。从图形来看，针叶树种6月达到最大，阔叶树种7月达到最大，阔叶树种的NPP最大值均高于针叶树种。不同植被类型在2004年NPP最大值分别是常绿针叶林0.15 kg C/(m2·month)，针阔叶混交林0.18 kg C/(m2·month)，硬阔叶林0.16 kg C/(m2·month)，软阔叶林 0.17 kg C/(m2·month)，蒙古栎林 0.18 kg C/(m2·month)，杂木林0.13 kg C/(m2·month)，兴安落叶松林0.13 kg C/(m2·month)。2005年NPP最大值分别是常绿针叶林0.15 kg C/(m2·month)，针阔叶混交林0.19 kg C/(m2·month)，硬阔叶林0.17 kg C/(m2·month)，软阔叶林 0.17 kg C/(m2·month)，蒙古栎林0.18 kg C/(m2·month)，杂木林0.16 kg C/(m2·month)，兴安落叶松林0.16 kg C/(m2·month)。2005年NPP最大值比2004年略有升高，升高幅度为5.6%～23% ，以杂木林和兴安落叶松林NPP升高最明显。2004和2005年最大值分别占全年净初级生产力的20.2%～26.3% ，19.7%～23.4%，均是针叶林所占比例最小，蒙古栎林所占比例最大，夏季NPP总量是全年NPP最大的季节，占全年NPP的53%～70%。

图6 IBIS模拟2004年不同植被类型NPP月动态变化Fig.6 Monthly dynamic variation Simulation of NPP for different vegetation types using IBIS in 2004

图7 IBIS模拟2005年不同植被类型NPP月动态变化Fig.7 Monthly dynamic variation simulation of NPP for different vegetation types using IBIS in 2005

7月末开始NPP逐渐减低，NPP在11月份接近于0，最低值出现在冬季12月份，这是因为冬季是我国气温最低、太阳辐射量最少的季节，NPP也是最小的一个月，大部分地方植被停止生长，NPP都几乎为0，12月至次年3月NPP变化趋势平稳。2004年NPP最低值分别是常绿针叶林0.000 58 kg C/(m2·month)，针阔叶混交林 0.013 kg C/(m2·month)，硬阔叶林0.009 8 kg C/(m2·month)，软阔叶林0.015 kg C/(m2·month)，蒙古栎林0.006 6 kg C/(m2·month)，杂 木 林 0.033 kg C/(m2·month)，兴安落叶松林0.005 8 kg C/(m2·month)。2005年NPP最低值分别是常绿针叶林0.001 4 kg C/(m2·month)，针阔叶混交林 0.019 kg C/(m2·month)，硬阔叶林0.003 kg C/(m2·month)，软阔叶林0.007 kg C/(m2·month)，蒙古栎林0.001 3 kg C/(m2·month)，杂 木 林 0.001 4 kg C/(m2·month)，兴安落叶松林0.001 7 kg C/(m2·month)。2005年不同植被类型NPP最低值与2004年相比，除硬阔叶林、杂木林和蒙古栎林有较大幅度降低(71%～79%)，以杂木林降低最明显。其余树种均有升高，升高幅度为6% ～137%。以常绿针叶林升高最显著。

不同的季节内，不同植被类型NPP随气候变化的反应程度是各异的，这与Braswell等，1997的结论是一致的［15］。见表2和表3说明的是不同植被类型NPP随季节变化的幅度差别，2004年和2005年NPP均以春季变化最剧烈，这是因为春季升温促进植被萌发，各项生理活动增强。其中尤以针阔叶混交林的NPP变化幅度最显著，这与文献孙睿等［16，17］的研究截然相反，接下来依次为常绿针叶林和落叶松林，阔叶林的变化幅度一致。

秋季NPP是继春季之后又一变化明显的季节，仍然是针阔叶混交林NPP变化最为明显。比较两年间的季节变化 (见表4)，2005年春季和秋季NPP较2004年变化剧烈，NPP在春季和秋季的平均值也高于2004年，这主要是因为2004年冬季低温次年温度升温明显，2005年夏季低温多雨缓解区域干旱情况以及秋季降水比2004平均高7%，这些因素叠加造成了2005年春秋季NPP较高。

表3 2005年东北东部典型森林生态系统季节NPP统计特征值Tab.3 Season statistical eigenvalue of NPP for typical forest ecosystems in the eastern part of northeast in 2005(kg C·m－2·month－1)

表4 2004－2005年东北东部典型森林生态系统季节温度 (℃)与降水 (mm)统计特征值Tab.4 Season statistical eigenvalue of temperature(℃)and precipitation(mm)for typical forest ecosystems in the eastern part of northeast in 2004－2005

4 结论与讨论

4.1 模型验证

IBIS模型能够较好的模拟生长季温度和降水，但对非生长季尤其是初春和冬季温度和降雨 (雪)模拟不足，应是今后模型需要改进和完善的地方。对不同植被类型NPP的模拟误差均小于众文献，因此IBIS模型的模拟结果总体上反映了东北东部森林生态系统的NPP实际情况，表明了该模型在本区域内的适用性。

4.2 NPP的季节变化

NPP的季节变化中，夏季NPP是全年最高的季节，占全年NPP的53%～70%。这主要是由于夏季，太阳辐射丰富，水热条件优良所致。NPP最大值均出现在夏季6月和7月间，阔叶树种NPP最大值大于针叶树种，2005年NPP最大值比2004年略有升高，升高幅度为5.6% ～23%，这主要是由2005年夏季低温多雨所致。

NPP最低值出现在冬季12月份，2005年不同植被类型NPP最低值与2004年相比，除硬阔叶林、杂木林和蒙古栎林有较大幅度降低 (71%～79%)，其余树种均有升高，升高幅度为6% ～137%。以常绿针叶林升高最显著。

2004年和2005年NPP均以春季变化最剧烈，针叶林NPP变化幅度大于阔叶树种，这说明了针叶树种对春季积雪融化，温度升高反应很敏感，而阔叶树种此时还没有展叶，因此光合作用无法进行，NPP变化并不显著。秋季NPP是继春季之后又一变化明显的季节，仍然是针阔叶混交林NPP变化最为明显。

4.3 研究展望

本文仅运用森林生态系统两年的NPP数据对IBIS模型进行了检验，系统分析了生态系统NPP的季节变化，但要深入分析生态系统NPP的季节变化规律及其环境控机制还需要更长时间的定位观测与模拟研究，在长期实测资料的支持下，分析NPP年际变化及控制因子，评价森林生态系统在区域和全球碳循环中的作用。

从本研究结果看，NPP模拟与实测值较为一致，但数值上还存在一定的偏差。气孔导度随季节的变化仍需要进一步深入研究，模型应基于辅助试验，注重对典型森林生态系统的长期观测，加强光合和净初级生产力等生物要素的同步观测，增进生物因子对各呼吸组分作用的影响过程与机制的理解，完善生理模型，增强模型在不同尺度上运行的精度。

［1］Field C B，Behrenfeld M J，Randerson J T，et al.Primary Production of the Biosphere:Integrating Terrestrial and Oceanic Components［J］.Science 1998，281:237－240.

［2］苏宏新.全球气候变化条件下新疆天山云杉林生长的分析与模拟 ［D］.北京:中国科学院，2005.

［3］张冬有.黑龙江省森林植被净初级生产力遥感估算研究［D］.北京:北京林业大学，2009.

［4］Ruimy S，Saugier B，Dedieu G.Methodology for Estimation of Terrestrial Net Primary Production from Remotely Sensed Data［J］.Journal of Geophysics Research，1999，99:5263－5383.

［5］Foley J A，Prentice C，Ramankutty N，et al.An Integrated Biosphere Model of Land Surface Process，Terrestrial Carbon Balance and Vegetation Dynamics ［J］.Global Biogeochemical Cycles，1996，10:603－628.

［6］Foley J A，Kucharik C J，Polzin D.Integrated Biosphere Simulator Model(Ibis)，Version 2.5.Model Product［EB，OL］.A-vailable via http://daac.ornl.gov.2008，May 15.

［7］Kucharik C J，Foley J A，Delire C，et al.Testing the Performance of a Dynamic Global Ecosystem Model:Water Balance，Carbon Balance，and Vegetation Structure ［J］.Global Change Biology，2000，14:796 －825.

［8］Jiang H，Apps M J，Zhang Y，et al.Modelling the Spatial Pattern of Net Primary Productivity in Chinese Forests［J］.Ecological Modelling，1999，122:275－288.

［9］Matsushita B，Tamura M.Integrating Remotely Sensed Data with an Ecosystem Model to Estimate Net Primary Productivity in East A-sia［J］.Remote Sensing of Environment，2002，81:58－66.

［10］李 慧.福建省森林生态系统NPP和NEP时空模拟研究［D］.福州:福建师范大学，2008.

［11］Esprey L J，Sands P J，Smith C W.Understanding 3－Pg Using a Sensitivity Analysis ［J］.Forest Ecology and Management，2004，193:235－250.

［12］Laurent J M，Francois L，Hen A B.European Bioclimatic Affinity Groups:Data－Model Comparisons［J］.Global and Planetary Change，2008，61:28－40.

［13］Saltelli A，Tarantola S，Chan K.A Quantitative Model Independent Method for Global Sensitivity Analysis of Model Output［J］.Technometrics，1999，41:39 －56.

［14］Thornton P E，Law B E，Gholz H L.Modeling and Measuring the Effects of Disturbance History and Climate on Carbon and Water Budgets in Evergreen Needle－Leaf Forests［J］.Agricultural and Forest Meteorological，2002，113:185 －222.

［15］Mohamed M A A，Babiker I S，Chen Z M，et al.The Role of Climate Variability in the Interannual Variation of Terrestrial Net Primary Production(NPP)［J］.Science of the Total Environment，2004，332:123 －137.

［16］孙 睿，朱启疆.中国陆地植被净第一性生产力及季节变化研究 ［J］.地理学报，2000，55(1):36－45.

［17］沈 微，王立海，孟 春.小兴安岭天然针阔混交林择伐后土壤呼吸动态变化［J］.森林工程，2009，25(3):1－4.