桃蛀螟研究的历史、现状与展望

鹿金秋, 王振营, 何康来, 刘 勇

(1.中国农业科学院植物保护研究所,植物病虫害生物学国家重点实验室,北京 100193;2.山东农业大学植物保护学院,泰安 271000)

桃蛀螟[Conogethes puncti feralis(Guenée)],属鳞翅目草螟科(Lepidoptera：Crambidae),也称桃蛀野螟,豹纹斑螟,桃蠹螟、桃斑螟、桃实螟蛾、豹纹蛾、桃斑蛀螟、幼虫俗称蛀心虫等。国内分布于辽宁 、陕西 、山西 、河北 、北京 、天津 、河南 、山东 、安徽 、江苏 、江西 、浙江 、福建 、台湾 、广东 、海南 、广西 、湖南、湖北、四川、云南、西藏。垂直分布的最高记录为西藏的察隅锡妥,海拔2 200 m。国外分布于日本、朝鲜 、韩国 、尼泊尔 、锡金 、越南 、缅甸 、泰国 、马来西亚、菲律宾、印度尼西亚、巴基斯坦、印度、斯里兰卡、巴布亚新几内亚、澳大利亚、大洋洲[1-2]。

20世纪50-60年代,我国就有桃蛀螟严重为害的记载[3-4]。80年代前,国内外对桃蛀螟的研究报道很少,主要集中在桃蛀螟的为害规律和防治上。90年代后期,国外对桃蛀螟的研究多了起来。我国自上世纪90年代后期,由于农业产业结构的调整及气候的变化等,致使该虫在国内很多地区的为害逐年快速加重,已成多种果树、经济作物以及玉米的重要害虫[2]。为了更好地掌握桃蛀螟的发生趋势和为害规律,控制该害虫的为害,本文就国内外桃蛀螟的研究历史、现状进行了综述,并提出了今后有待进一步深入研究的问题。

1 桃蛀螟的生物学和生态学特性

1.1 寄主植物与为害

已知桃蛀螟的寄主植物有100余种,除幼虫蛀食桃 、李 、杏 、梨 、苹果 、无花果 、梅 、樱桃 、石榴 、葡萄 、山楂 、柿 、核桃 、板栗 、柑橘 、荔枝 、龙眼 、枇杷 、芒果 、香蕉、菠萝、柚、银杏等果树外,还为害玉米、高粱、向日葵、大豆、棉花、扁豆、甘蔗、蓖麻、姜科植物等作物及松、杉、桧柏和臭椿等林木,是一种食性极杂的害虫[2],在印度还为害皂荚[5]、木棉树[6],韩国栎树上也发现了桃蛀螟为害[7]。

桃蛀螟为害极其严重,在有些寄主上甚至是毁灭性的。上世纪20年代印度报道了桃蛀螟是蓖麻的著名毁灭性害虫[8]。桃蛀螟幼虫特别喜欢从蓖麻的叶腋处蛀入茎,为害花蕾和嫩茎,蛀入成熟的荚果,蛀食种子。幼虫在蓖麻顶端吐丝结网,取食嫩叶,排出虫粪,植株极易烂掉[9]。桃蛀螟也是重要香料姜科植物的重要害虫,主要为害姜花、黄姜、圆瓣姜花,初孵幼虫蛀入茎和花,排出虫粪,致使受害植物极易感染病害而烂掉;植物受害后,茎易折断,花不能结果,严重时全株枯萎,成片干枯失收[10]。在印度,桃蛀螟严重为害姜科植物时可导致产量损失50%[11]。

桃蛀螟在我国果树上为害十分严重,以幼虫蛀入果内,严重时造成“十果九蛀”,造成大量落果、虫果,严重影响食用和商品价值,影响水果出口外销[12]。幼虫为害后板栗栗苞变黄而干枯易脱落,栗果受害后被蛀食成孔道,布满虫粪而无法食用[13]。板栗果实在存放过程中还会因其转果为害的特性,遭受更大的损失,甚至完全失去经济价值[14]。泰安地区每年因桃蛀螟为害损失板栗达25万kg以上,减产20%[4]。浙江武义县防治不力的栗园栗蓬受害率高达30%～50%[15]。

近年来桃蛀螟在我国一些玉米产区为害日趋严重,主要以幼虫为害玉米雌穗,蛀食玉米籽粒,造成烂穗,并引起严重穗腐病,也可蛀茎,造成植株倒折,导致产量损失,降低了玉米品质。幼虫在玉米雌穗上多群聚为害,同一穗上可有多头幼虫为害。在一些地区或某些年份,桃蛀螟在玉米上的种群数量和为害程度已经超过亚洲玉米螟[Ostrinia f urnacalis(Guenée)],成为玉米生产的主要害虫[2,16-18]。

桃蛀螟在松树和杉树等针叶树上为害,以幼虫吐丝把嫩梢的针叶、虫粪、碎屑缀合成虫苞,2～8头幼虫匿居其中取食针叶,使嫩梢枯萎,甚至整枝枯死,也有少量幼虫为害这些针叶树的球果[19-20]。

1.2 生活史

由于温度和光照对越冬的影响,幼虫越冬时间长短不同,各地区、各寄主上的发生规律也不同。桃蛀螟在韩国板栗园每年发生2～3代[21],在我国北方各省年发生2～3代,华北3～4代,西北3～5代,华中5代,主要以老熟幼虫在树皮裂缝、被害僵果、坝堰乱石缝隙、向日葵盘、高粱和玉米茎秆越冬,少以蛹越冬[1],而马尾松(Pinus massoniana)上的桃蛀螟属针叶树型,以3～4龄幼虫在虫苞中越冬[20]。至于桃蛀螟是以滞育还是休眠越冬,还是兼性滞育,少有研究报道。

1.3 信息素与交配行为的研究

桃蛀螟雌蛾性外激素腺体同大多数鳞翅目昆虫一样,位于腹部8～9节间膜处[22]。一般状态下,桃蛀螟雌蛾的尾部(包括 7～8节间、8节、8～9节间、9～10节)缩于第7腹节内,引诱雄蛾交配时腹部弯曲,伸出尾尖[23]。雌蛾羽化后2～3 d,开始释放性信息素,4～6 d释放量达最大值,开始释放性信息素到雄蛾产生反应大约5 h的时间差[24-25]。处女雌蛾性信息素的释放和召集行为与黑暗有关,而温度对其求偶节律的影响不大[25-27]。

桃蛀螟性信息素的主要组分是反-10-十六碳烯醛(E-10-16：Ald),含有少量的十六碳烯醛(16：Ald)和顺-10-十六碳烯醛(Z-10-16：Ald)。在室内和田间将合成的反、顺-10-十六烯醛和十六烯醛按不同比例混合引诱雄蛾,结果只有主组分反-10-十六烯醛时,吸引的雄蛾很少,而仅有十六烯醛和顺-10-十六烯醛单个组分时不能吸引雄蛾[28-29]。反、顺-10-十六烯醛比例为9∶1时吸引的雄蛾数量最多[28],而在中国,桃蛀螟的三组分十六烯醛、反、顺-10-十六烯醛的比例为16∶100∶8或者两组分反、顺-10-十六烯醛的比例为100∶8引诱力较强[29]。不同地域、不同寄主上的雌蛾释放的顺、反-10-十六烯醛的比例有所不同。Boo[30]认为亚洲东北部存在两个群体,一个群体分布在日本和中国,其性信息素中反、顺-10-十六烯醛的比例为100∶8～100∶11,而另一群体分布于中国与朝鲜,两组分比例为100∶43。

桃蛀螟雄蛾生殖器基部两侧有一对表皮囊,上着生鳞毛簇,由叶形、丝状、匙形、网状4种类型的鳞片组成。据Kimura[31]研究这些绒毛与螟蛾交配有很大关系,当雄蛾感受到雌蛾释放的信息素时,网状鳞片会释放巴豆酸等信息气味以做出反应,虽然雌蛾对巴豆酸无明显趋性[32],但能提高交尾成功率,如果去除这些鳞片,成功交尾的几率显著降低。雌蛾引诱雄蛾交配时,雄蛾先是一阵乱飞,乱飞仅保持1～2 min,然后一头雄蛾飞到其中一头雌蛾的腹部,伴随着腹部的绒毛伸出,并时而盘旋着用触角碰触雌蛾的身体。当雄蛾伸出的腹部接触到雌蛾的生殖器部位时,不到1 s的时间即开始交尾,接着雄蛾立刻旋转180°进行交尾[23]。在交尾过程中或从交尾开始约90 min内,雌蛾的腹部4～5节会发生收缩,在处女雌蛾和雄蛾腹部没有发现缢缩现象,这种现象可以用来识别已交尾的雌蛾。雌蛾交尾后,腹部都会发生收缩;但以1～2 d卵是否变红为标准,判定卵是否受精,发现腹部收缩不能代表雌蛾能全部成功受精[33]。

1.4 品种间的抗虫性差异

桃蛀螟对寄主不同品种的为害程度不同,如蓖麻[34-36]、姜科植物[37-41]、板栗[42-43]、高粱[44]和玉米[2]等。

桃蛀螟在同一作物不同品种上发育历期不同。在抗虫的蓖麻品种EB 16-A上的幼虫发育历期长达26.5 d,而在感虫品种上的发育历期为19 d,桃蛀螟对蓖麻品种具有选择性[45]。

不同的板栗品种对桃蛀螟的抗性存在明显差异[42],板栗品种对桃蛀螟抗性可能与成虫的产卵选择性以及某些品种总苞特定的内含物对卵及幼虫的抑制作用有关。

2 桃蛀螟的生态型问题

由于桃蛀螟食性杂,分布广,不同寄主、不同区域的桃蛀螟的形态、触角电位反应、产卵习性等方面存在差异,推测可能存在更深层次的分化。Koizumi[46-47]按桃蛀螟幼虫食性分化及成虫形态分为果树型(fruit tree type)和针叶树型(conifer type)。前者在桃树及多种果树和其他被子植物上取食,后者在裸子植物上取食。两者成虫前后翅上斑点大小和颜色、下唇须形状和面积、雄虫的后足胫节也存在差异[47-48]。由于Sekiguchi[48]发现典型的针叶类植物日本柳杉(Cryptomeria japonica)上的成虫属于果树型,后来果树型被重新命名为蛀果型(fruit-feeding type,FF T),而针叶树型为取食松科植物型(pinaceae-feeding type,PFT)。

产卵选择性试验表明,果树型桃蛀螟的雌蛾优先选择水果产卵,最后选择的是日本五针松(Pinus parvi f lora)、雪松(Cedrus deodara)和冷杉(Abies sp.)的针叶,且在针叶上的产卵量也明显减少[49]。Honda等[50]研究发现取食果树和松树的桃蛀螟对单萜化合物的触角电位反应是不同的。两种类型的桃蛀螟幼虫取食趋向于自己的寄主提取物和糖类,果树型幼虫趋向于蔗糖,而针叶型趋向于果糖[51]。

在交配选择性试验中,两种类型的成虫都具有很强的选择同种交配趋向,存在生殖隔离[52];两种类型之间交配率很低,仅个别能够交配,F1代存活率不高,性比严重失调,无法继续繁殖[53]。Honda和 Mitsuhashi[54]结合以前的研究,对采自日本的果树型和针叶树型及印度姜科植物上的桃蛀螟成虫的雌雄生殖器、幼虫的下颚和上唇、蛹的臀棘等特征进行电镜扫描比较,发现有明显的差异。根据这些外部特征,特别是生殖器的不同得出结论：针叶树型和果树型桃蛀螟是分类学上两个离散的种。Hampson[55]将蛀草螟属(Conogethes)中的37种昆虫划分成两大部分,第2部分又细分为4组(A、B、C、D),Honda将针叶树型、果树型分别归为第2部分的C组和D组中。此外,果树型桃蛀螟和印度姜科植物上的桃蛀螟成虫的雌雄生殖器也有明显的不同。

柴希民等[19]对为害中国松树和桃树的桃蛀螟成虫形态进行比较,也发现其前后翅上斑点大小和颜色、下唇须形状和面积、雄虫后足胫节存在差异,并且发现两者的下唇须与为害日本栗的桃蛀螟下唇须有区别,将桃蛀螟分为蛀食型和食叶型,蛀食型除为害农作物、果树的种子和果实外,也包括为害针叶树种子和球果的群体。蛀食型是单个取食和化蛹,以老熟幼虫越冬;食叶型是群体取食和化蛹,越冬后幼虫要蜕1～2次皮才化蛹。并且,光周期反应也不同,蛀食型的临界光周期在25℃下为13 h左右,感受期为整个幼虫期;食叶型的是13.5 h左右,感受期为从孵化到4龄期。Inoue[56]直接把这两种类型分做两个独立的种：蛀食农作物种子和树果实的,称桃蛀螟[Conogethes puncti feralis(Guenée)];为害松科树木群聚食叶的称松蛀螟(Conogethes sp.)。

苟琳等[57]比较了同属被子植物的玉米、扁豆和石榴3种寄主上越冬代桃蛀螟幼虫酯酶同工酶谱,表明玉米和扁豆上的桃蛀螟幼虫酯酶同工酶谱较相似,但与石榴上的幼虫差异较大,3种寄主上的幼虫也难归于同一类型。而Gautam和Shivarti[58]研究也发现不同寄主上桃蛀螟中肠内的酸碱酯酶的活性不同。

除不同寄主上的桃蛀螟形态等存在差异外,不同地理种群性信息素也有差别,分布在日本、中国和韩国的桃蛀螟的性信息素成分中 E-10-16：Ald和Z-10-16：Ald的比例范围不同[30]。

对涉及寄生植物极广且复杂的桃蛀螟的类型分化问题,长期存在争议。Inoue和Yamanaka[59]在比较了世界各地大量标本和资料后,根据成虫的外部形态和雌雄生殖器的差异(表1),对桃蛀螟的不同类型进行了重新分类,将原来称谓的桃蛀螟划分为同属于蛀草螟属(Conogethes)中的3个近缘种：桃蛀螟[Conogethes punctif eralis(Guenée)](即以前划分的果树型)、松蛀螟(C.pinicolalis sp.nov.Inoue and Yamanaka)(即以前划分的针叶树型,新种)和小斑桃蛀螟(C.parvipunctalis sp.nov.Inoue and Yamanaka)(新种)。其中,桃蛀螟前翅翅长11～15 mm,雄虫后足胫节没有毛丛;松蛀螟前翅翅长11～14 mm,上唇须第2节较宽,雄虫后足胫节和跗节第1节都有浓密的黑色毛丛,前后翅上斑点较大,斑点边缘颜色变浅,特别是后翅后中部分的斑点连在一起;小斑桃蛀螟前翅翅长10～11 mm,前后翅上的黑色斑点较小。根据标本采集时的寄主和地点确定了3个近缘种的寄主与分布(表1)。桃蛀螟的3个近缘种的划分使桃蛀螟的类型分化研究取得突破性进展,对蛀草螟属近缘种生物学、生态学、系统进化和防治技术研究具有重要意义。

表1 蛀草螟属(Conogethes)中3个近缘种的雌、雄生殖器特征、寄主植物与分布[59]

3 人工饲养

目前对桃蛀螟的饲养多用寄主叶、果饲养。而日本自1979年后,多采用Honda等[61]的方法进行饲养。

Honda等[60]研究了桃蛀螟的人工饲料配方,包括150 g饲料粉(包含玉米、小麦、稻麸、维生素和微量物质)、50 g大豆粉、50 g干木屑、30 g琼脂粉和700 mL水,完全搅拌均匀,接着蒸30 min,等温度降到60℃时加5 g维生素C,从卵到蛹的成活率能达到39.4%;还设计了一个成虫产卵装置(60 cm×30 cm×45 cm),里面带有一个球体和蘸有6%～8%蔗糖水的棉球。球体表面覆盖一层纱布,内装一小青苹果或桃,散发的气味吸引成虫在纱布上产卵,而青苹果接种真菌后对桃蛀螟产卵的吸引力更大[61]。Utsumi等[62]改进了桃蛀螟的饲料配方,把浸泡过的玉米籽粒添加在人工饲料里。取150 g干玉米籽粒,在配料前将玉米种子浸泡一晚上,再加6 g桃干、200 mg柠檬酸、10 mL防腐剂、9 g琼脂粉、6 g稻糠、3 g干酵母、6 g糖和 220 mL水,拌匀后先高压蒸熟,等冷却后加2 g L-维生素C。这些配料可以饲养100头幼虫。

桃蛀螟幼虫在不同饲料上的发育历期不同,在26℃、RH70%条件下,在苹果和鲜玉米上分别需要32 d和16 d,存活率分别为50%和94%[63]。用板栗、桃和榅桲饲养来源相同的桃蛀螟,表明板栗为最适宜寄主[64],因此,在研究中饲养试虫时需要考虑如何选择饲料的问题。

4 防治技术

印度在20世纪初就开展了简单的桃蛀螟防治技术研究。到60年代初,随着化学农药的兴起,化学防治技术得到广泛应用,70年代后在综合防治概念的指导下,综合防治得到了普遍应用。现阶段的关键防治技术是在农业防治的基础上来协调化学防治和生物防治的应用。

4.1 农业防治

就是把整个农田生态系统多因素综合协调管理,调控作物、害虫和环境因素创造一个有利于作物生长而不利于桃蛀螟发生的农田生态环境。如利用处理越冬寄主、改革耕作制度、种植抗螟品种、种植诱集田等措施控制桃蛀螟的为害。

首先是在第2年桃蛀螟老熟幼虫化蛹羽化前,处理玉米茎秆、穗轴、高粱茎秆和穗、向日葵茎秆及花盘等越冬寄主,压低翌年虫源[65]。其次调整播种期,根据各地、各作物上桃蛀螟的发生规律,使作物的高危生育期与桃蛀螟的发生高峰期错开。果园周围避免大面积种植玉米、向日葵等作物,避免加重和交叉为害,但可利用桃蛀螟成虫对向日葵花盘产卵有很强的选择性,在玉米田和果园周围种植小面积向日葵诱集成虫产卵,集中消灭,减轻作物和果树的被害率。板栗等采收后在栗蓬开裂时,适时脱粒,可减轻储藏期桃蛀螟的为害[4]。另外,氮、磷和钾肥的用量也与虫口数有关,合理施肥可以控制虫口数量[66];整枝修剪、摘除虫果、疏果套袋等对桃蛀螟也有一定控制效果[67]。

4.2 化学防治

化学防治在桃蛀螟的综合防治中仍占有重要地位。它具有速效、简便和经济效益高的特点,特别是在大发生情况下,是必不可少的应急措施。由于桃蛀螟钻蛀性为害的特点,在果实被害初期单从外面一般不易判断是否已受害。因此,在进行化学防治前,应做好预测预报。可利用黑光灯和性诱剂进行预测发蛾高峰期,在成虫产卵高峰期、卵孵化盛期适时施药。

4.3 生物防治

生产上利用一些商品化的生物制剂,如昆虫病原线虫[68-69]、苏云金杆菌(Bacillus thuringiensis)[70-71]和白僵菌[Beauveria bassiana(Bals)][72]来防治桃蛀螟。用100亿孢子/g的白僵菌50～200倍防治桃蛀螟,对14年生马尾松喷药60 d后,防治区有虫株率由防治前的平均24.86%降至0.85%,主梢受害率由防治前的平均14.62%降至0.47%,侧梢受害率由防治前的平均10.23%降至0.38%,说明白僵菌对桃蛀螟有很好的控制作用[73]。

对桃蛀螟天敌的研究报道较少,已知的天敌有：绒茧蜂(Apanteles sp.)、广大腿小蜂[Brachymeria lasus(Walker)]和抱缘姬蜂(Temelucha sp.)[74],还有黄眶离缘姬蜂[Trathala f lavororbitalis(Cameron)][75]等寄生蜂类;捕食性天敌有蜘蛛类,如奇氏猫蛛(Oxyopes chittrae)[76],利用天敌昆虫控制桃蛀螟的研究尚未开展,生物防治的发展潜力还很大。

利用桃蛀螟雄蛾对雌蛾释放的性信息素具有明显趋性,采用人工合成的性信息素或者拟性信息素制成性诱芯放于田间,诱杀雄虫或干扰雄虫寻觅雌虫交配,使雌虫不育而达到控制桃蛀螟的目的[65,77-81]。

4.4 物理防治

根据桃蛀螟成虫趋光性强,可从其成虫刚开始羽化时(未产卵前),晚上在果园内或周围用黑光灯或糖醋液诱集成虫,集中杀灭,还可用频振式杀虫灯进行诱杀[67],达到防治的目的。

总之,在合理利用农业方法的基础上,适时进行化学防治和生物防治,可以有效控制桃蛀螟的为害。

5 桃蛀螟的研究展望

虽然桃蛀螟的研究已有几十年的历史,但研究主要是针对桃蛀螟对寄主植物的为害、防治和生态型研究上,以下几个问题仍需进一步深入探讨：第一,Inoue和 Yamanaka[59]依据形态差异及食性将桃蛀螟分为3个独立的种,目前还难得到承认：首先,尚未对这3个近缘种进行杂交试验,不能证明3者间是否存在生殖隔离;其次,定名人并未将全世界100余种寄主上的桃蛀螟收集齐全,目前依据“食性”分成的3个种依据尚不充分;此外,也尚未进行分子生物学的深入研究。因此,有必要从分子生物学角度对这3个近缘种进行深入研究,明确各自的分子特征和寄主种类,在此基础上,研究各自的生物学、生态学和行为,研究同一种类的地理分化或生态型,为综合防治提供科学依据;第二,有关桃蛀螟以滞育还是休眠形式越冬尚没有详细的研究报道,桃蛀螟是否是迁飞性昆虫也需要深入研究。雷达观测认为桃蛀螟可能是迁飞性昆虫[82],研究表明,采自玉米秸秆上的不同地理种群的桃蛀螟越冬幼虫的过冷却点没有显著差异,取食玉米、高粱和向日葵的越冬幼虫的过冷却点也没有差异[83],2006年和2007年连续两年春季作者在河北廊坊调查田间玉米秸秆和穗轴上的越冬桃蛀螟幼虫的存活情况,未发现有越冬幼虫存活下来,因此,明确桃蛀螟是否是迁飞性害虫,研究影响其越冬存活率的环境因素,对于该虫的预测预报和综合治理具有重要的意义;第三,影响桃蛀螟种群动态的天敌种类研究报道较少,多为幼虫寄生性天敌和捕食性天敌,桃蛀螟的卵寄生蜂仅有微小赤眼蜂(Trichogramma minutum)的记录[84],因此,需要加强桃蛀螟天敌昆虫,特别是卵寄生蜂的研究,为开展桃蛀螟的生物防治奠定基础;此外,桃蛀螟的人工大量繁殖技术尚需深入研究,尽管日本报道了桃蛀螟人工繁育技术,但存活率低,因此,研究和改进桃蛀螟人工大量饲养技术,对于开展桃蛀螟的生物学、生态学以及寄主抗性品种选育、农药筛选和生物防治技术研究都具有重要的意义。

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