小麦锈病抗性基因推导研究进展

白玉路， 章振羽， 徐世昌， 林 凤

（1.沈阳农业大学生物科学技术学院，沈阳 110161； 2.中国农业科学院植物保护研究所，北京 100193；3.四川省农业科学院植物保护研究所，成都 610066）

小麦锈病分条锈病、秆锈病、叶锈病3种，是小麦生产上分布广、传播快、危害面积大的重要病害。培育和利用抗锈品种是最经济、有效的防治方法［1－4］。明确抗源材料的抗病基因组成和抗病特点，是合理利用抗病品种的基础。近年来，国内外广泛采用基因推导方法分析小麦品种苗期抗锈基因，对于引入新的抗源、指导抗病育种及品种的合理布局是非常重要的。随着我国对小麦抗锈基因研究的不断深入，抗病基因推导方法已广泛用于抗病基因鉴定中［5］。基因推导是根据 Flor［6－7］的基因对基因学说（gene for gene），利用已知基因载体品系与锈菌互作关系推导待鉴定品种抗锈基因组成。选用具有不同毒性基因组合的小麦锈菌，分别接种供试品种，根据其产生的侵染型，对比已知基因载体品系所表现的反应型，可以得知供试材料所具有的抗性基因，再结合系谱分析加以验证。

19世纪60年代，Loegering等［8］通过秆锈菌小种56－51 A和111×36F1与小麦品种‘RE2D’的互作，推导出‘RE2D’含有抗秆锈基因Sru，此结果经杂交 验 证 是 正 确 的。Loegering等［9］、Dinoor A等［10］和 Browder等［11－12］运用基因对基因学说研究小麦与锈菌互作关系，对小麦品种中所含抗锈基因进行推导并分组归类。80年代以后，基因推导方法被广泛应用于鉴定抗病基因研究。Dubin等［13］总结前人研究结果，提出基因推导基本原则。目前，基因推导研究已经在小麦 条锈病［14－22］、秆锈病［23－30］和叶锈病［31－46］的 防 治 和 抗 锈 品 种 的 选 育 上发挥了巨大作用。

1 小麦条锈病抗性基因推导

小麦条锈病是世界小麦生产上主要真菌病害。我国曾在1950年、1964年、1990年和2002年发生4次全国性条锈病大流行，分别损失小麦60亿、32亿、16.5亿kg和14亿kg。世界上其他国家在20世纪中期也遭受了严重的条锈病灾害。条锈病菌小种的不断变异和新致病类型的相继出现使条锈病具有发生频率高，流行范围广的特点，其潜在威胁性日益剧增。目前已经被定名的抗条锈基因40余个，挖掘新抗条锈基因并将抗性基因聚合到新品种中去是防治小麦条锈病发生的持久有效方法。基因对基因的基因推导理论逐渐被视为鉴定基因的直观简易方法。王凤乐等［14］推导了我国20个重要抗源材料的抗条锈基因型，除了确定一些品种所含抗病基因外，还发现其中9个品种具有国际上未知的抗病基因。该研究结果不但鉴定已知抗病基因的存在情况，还发掘出了未知基因，为探究新抗条锈基因起到了铺垫作用。Sharma等［15］用18个不同条锈菌株接种来源于国际玉米和小麦改良中心（CIMMYT）的38个野生小麦和53个优良小麦品种，研究结果表明尼泊尔大多数小麦品种苗期抗病都是由Yr9与Yr2、Yr6、Yr7和Yr A＋联合起作用。夏先全等［17］利用已知毒性基因的26个不同毒性谱，推导了四川省32个小麦品种的抗条锈基因，根据推导结果了解四川常规小麦含有抗条锈基因情况，为科研工作者培育具有有效抗条锈基因新品种提供了很大帮助。井长勤等［18］采用基因推导方法，根据‘92R137’和‘陕160’对13个具有不同毒性基因组合条锈菌的反应，推导出‘92R137’含有Yr26，而‘陕160’不含任何抗病基因，并且通过‘陕160’ב92R137’杂交组合的F2群体，进行抗病性鉴定和SSR标记，进一步验证基因推导的可靠性。Li等［19］通过研究中国98个小麦品系与26个条锈菌作用关系，推导出Yr2、Yr3a、Yr4a、Yr6、Yr7、Yr9、Yr26、Yr27和YrSD存在于72个小麦品种中，其余26个品种中不含有任何已知抗病基因，并且通过SCAR分子标记确定Yr9的存在，证明基因推导方法的准确性和实用性。Maqsood Qamar等［20］研究澳大利亚春麦品系中含抗条锈基因状况，推导出大多数品种含有Yr27或者含有Yr27与Yr17或者其他基因结合的多基因，并经分子检测其结果可靠。到目前为止，基因推导方法仍然是我国小麦常规品种中所含抗条锈基因的鉴定方法之一。

另外，基因推导方法不仅可以推导出小麦品种所含抗条锈病基因，也可以推导出小麦条锈菌毒性。金社林等［22］利用基因推导方法对小麦条锈菌条中31和致病类型洛13－Ⅱ、洛13－Ⅷ毒性基因进行了推导，从基因水平明确了其毒性大小。

2 小麦秆锈病抗性基因推导

小麦秆锈病因植物患病部位的外表和颜色而得名。中国东北是秆锈病的主要危害区。秆锈病虽未见明显流行和较大产量损失，不过，联合国粮农组织（FAO）的科学家警告，发展中国家80%的小麦品种不抗近几年出现的新秆锈病小种Ug99。该小种已经传入巴基斯坦与伊朗，这个小种对我国小麦品种来说，堪称超毒小种，它的联合毒力谱为Sr5、6、7b、8a、8b、9a、9b、9d、9e、9f、11、15、17、21、30、31和38，而两个新的变异株TTKST与TTTSK还包括对Sr24和Sr36的毒力。总之，Ug99具有的毒力基因数比我国曾测到的全部小种毒力基因总数还多，其中Sr21或Sr31或Sr38等毒力基因在我国从来没有监测到。目前已命名的小麦抗秆锈基因有50个，而全世界育种学家可用来抵抗Ug99的小麦育种材料中，有36%能被Ug99感染，63%未知（其中估计有60%能被Ug99感染），只有0.3%的材料对Ug99能表现出一定抗性。世界上很多国家对小麦秆锈抗性基因进行了系统大量的研究工作，我国对小麦秆锈病的研究起步较晚，1980年以后遗传分析、基因推导等工作才广泛开展起来。

小麦抗秆锈基因大多数都是小种专化抗性基因，大量的研究资料表明，基因推导在防治小麦秆锈病发生流行上发挥了不可低估的作用，而分子生物学技术与基因推导相结合研究小麦抗秆锈基因的报道却很少。胡长程等［23］以25个抗秆锈单基因系与秆锈菌的反应做对照，根据北美23个小麦秆锈菌与我国36个小麦品种的相互作用，研究小麦秆锈抗病基因Sr5、6、7a、7b、8a、9a、9b、9d、9c、10、11、12、13、14、15、16、17、23、24、25、26、29、31、36和Tmp在36个小麦品种的分布情况，结果发现36个品种中只具有Sr5、8a、11、17、31和Tmp，其中‘扬麦1号’的抗性基因不在被鉴定的基因内。曹远银等［25］通过选用小麦秆锈菌小种 Z1C3、34、34C2 和35C5中9个不同菌系推导41个中国小麦生产品种，明确了来自不同秆锈菌发生地区小麦品种含有抗秆锈基因分布状况，并分析了中国小麦秆锈菌优势菌种群的特点，对合理布局小麦品种防治秆锈病发生是非常重要的。曹远银等［26］以49个小麦抗秆锈单基因系为对照，利用15个已知毒性谱秆锈菌，采用Statler基因推导模式，对我国112个小麦品种进行抗秆锈基因推导。结果表明，有17个品种表现广谱抗性，26个生产品种不含有效抗秆锈基因，其余对15个菌系表现特异性反应的69个品种中有50个分别被推导出含有至少1个或几个复合抗秆锈基因。张书绅［27］利用39个已知基因载体品系和19个不同毒性的小麦秆锈菌系，对94个小麦抗源品种进行了推导分析，发现80个抗原品种克服我国小麦秆锈菌，确定这些抗源是我国育种的有效品种。邱永春［28］以42个单基因系为参照，利用19个不同毒性秆锈菌，对中国北方麦区的120个小麦品种进行基因推导研究。结果表明，绝大多数品种含有Sr5、Sr31，少量品种含有抗秆锈基因Sr11、Sr21、Sr29，且黄淮冬麦区和北方冬麦区含有的抗病基因大致相同，而东北春麦区含有多基因组合。Amin［30］等对105个欧洲小麦品种所含抗秆锈基因进行了基因推导研究，发现抗秆锈基因Sr7b、Sr8a、Sr8b、Sr9b、Sr9g、Sr11、Sr15、Sr17、Sr29、Sr31、Sr36和Sr38分布在78个小麦品种中，其中13个小麦品种还含有其他未知抗秆锈基因，只有27份品种全生育期表现感病。

3 小麦叶锈病抗性基因推导

叶锈病在世界的分布范围比条锈、秆锈病更广，我国各地均有发生。在华南地区叶锈病每年都有不同程度发生，流行年份造成小麦减产可达50%～70%。目前，国际上正式定名的基因有63个，其中58个已被标定在特定染色体上。基因推导方法为鉴定抗叶锈基因提供了很好的手段。郭爱国等［32］用基因推导方法研究了18个未知基因品种抗叶锈基因组成，研究结果认为，‘CA8646’含有Lr15；‘87－4314穗13’含有Lr15和Lr26；‘河农矮3’含有Lr26；‘保麦2号’、‘山东03201’含有Lr1和Lr26；‘山东110021’含有Lr1；‘唐86－4043’含有Lr2a或Lr26；‘C4 102－5’可能含有Lr21、Lr23、Lr25、Lr27中的一个或几个；另有6个品种可能含有与载体基因系不同的基因；其余4个品种不含有载体品系具有的抗性基因，此结果为河北省小麦抗叶锈育种亲本选择提供了科学依据。陈万权等［33］对来自我国16个育种单位的28小麦品系进行了叶锈病抗性基因推导，认为抗叶锈基因Lr1、Lr2c、Lr3a、Lr10、Lr16、Lr26分布在12个小麦品系中，另有12个品系含有未知基因，4个品种不含有此研究所用单基因系具有的抗性基因。河北省农业大学为选择最好抗叶锈亲本组合，对河北省的21个小麦生产品种进行了基因推导，鉴定出了6个抗叶锈基因，并确定此6个抗性基因在21个小麦品种的分布情况，并用于育种中替换基因单一的品种［34］。杨文香［36］根据河北省的21个推广小麦品种与17个小麦叶锈菌相互作用的反应型与已知载体基因品系的反应型相比较，发现4个抗叶锈基因，为控制河北省小麦叶锈病菌流行、制定小麦叶锈病防治方案提供参考。Singh等［38］推导了Lr13、Lr26、Lr37、Lr10、Lr17b、Lr1、Lr3a和Lr20共8个抗叶锈基因在70个大不列颠小麦品种中的分布情况，此研究为了解大不列颠小麦品种抗叶锈基因组成提供了有力依据。Wamishe等［39］用基因推导方法研究成株抗叶锈基因Lr12、Lr13、Lr34在116个小麦品种中的存在情况，结果表明90%的小麦表现抗病，其中67个小麦品种含有Lr12或Lr13或Lr34；17个品种含有Lr12；27个品种含有Lr34；23个品种含有Lr13；其余40%的品种含有一个或多个未知基因。刘华梁等［40］利用19个不同毒性谱的小麦叶锈菌对我国20世纪70年代引进的墨西哥持久抗叶锈品种‘Pavon76’所含叶锈抗性基因进行推导，认为‘Pavon76’除了含有已明确的Lr46外，还可能含有Lr1、Lr3、Lr10、Lr13、Lr14a、Lr34、LrB，为‘Pavon76’在中国的合理利用提供依据。Oelke等［41］推导出‘Alsen’含有苗期抗病基因Lr2a、Lr10、Lr23；成株期抗病基因Lr13和Lr34；‘Norm’含有苗期抗病基因Lr1、Lr10、Lr16、Lr23和成株期抗病基因Lr13和Lr34。刘莉等［42］用19个鉴别力强的小麦叶锈菌株对‘小冰麦33’苗期进行抗性鉴定，并与49个已知单基因载体品系对照，结果认为‘小冰麦33’可能含有Lr2a、Lr3a、Lr23、Lr44和未知的抗叶锈基因，证实了‘小冰麦33’在抗叶锈方面的利用价值。Amin等［43］用基因推导方法研究105个欧洲小麦品系含有抗叶锈基因情况，结果表明，57%的小麦品种含有成株期抗叶锈基因，其中Lr13出现的频率最高，存在于67个品种中，为育种家选择具有潜在利用价值的品种提供依据。袁海军等［44］以45个已知抗叶锈病小麦近等基因系为参照系，选用17个具有较高鉴别能力的叶锈菌致病类型对中国47个小麦新品种进行抗叶锈基因推导分析，结果表明，Lr1存在于11个品种中，Lr3存在于7个品种中，Lr3bg、Lr9、Lr10均存在于3个品种中，Lr13存在于10个品种中，Lr16存在于6个品种中，Lr23存在于2个品种中，Lr26和Lr34分别存在于14个品种和1个品种中，另有42个品种含有未知基因。刘志勇等［47］利用分子标记检测48份小麦材料含有Lr9基因情况，结果发现系谱中含有CI15282的材料都扩增出与Lr9基因连锁的1kbDNA片段，并且表现抗病，表明它们含有抗叶锈基因Lr9，其研究证实了袁海军基因推导‘沈免1167’等三品系含有Lr9的准确性。

4 基因推导存在的问题

4.1 麦苗整齐度、水分、温度对基因推导的影响

在基因推导研究中，麦苗整齐程度、水分和温度对其结果准确性有很大影响。叶子宽大的麦苗能够被充分接种，利于菌种的充分萌发和生长；而叶片狭小的麦苗则有可能因接种接触不充分而掩盖其菌种的真实发病状况，进而影响调查与推导结果。因此麦苗整齐是发病统一的前提。水分适中也很关键。如果缺少水分，尤其是接种后菌种快萌发的时候缺水，会造成菌种死亡；但水分过多，也会抑制菌种发病，导致麦苗枯黄致死。Browder等［45］研究发现，同一品种‘Bulgaria88’在不同温度15～20、20～24℃和30℃下接种所表现的反应型有差异。Wamishe等［39］研究发现，小麦品系在18.1℃表现高反应型而在25.5℃条件下表现低反应型。‘小冰麦33’在不同的温度下对叶锈菌的侵染型也有一定的差异［42］。如果温度条件稳定，重复试验表现出的结果偏差很小，可增加基因推导结果的可信度。控制适宜温度对锈菌充分发病极其重要。

4.2 其他因素对基因推导的影响

基因推导方法的可靠性受遗传基础、基因间互作、菌株毒性的影响也很大。鉴别我国小麦品系的抗锈性，需要依靠适于我国已知基因近等基因系对各个基因都有鉴别能力的小麦锈菌系，以往的研究中，我国采用的小麦抗锈病近等基因系有些是从多个国家引入的，其抗性遗传背景不一致给基因分析增加了难度，不断丰富小麦锈菌毒性基因库、保存对基因有鉴别能力的菌系、采用适于我国自己的抗锈病近等基因系是保证基因推导结果准确性的关键。

在病原菌与小麦品种相互作用过程中，基因之间的相互作用和表现出的侵染型不是完全单一的。基因推导是一个分析单基因或者单个主效基因的有效快捷方法，但是很难分析多基因品种，如‘徐州8785’为多基因品种，其抗谱会出现掩盖现象，需要杂交进行验证［33］。

5 研究展望

常规杂交方法获得小麦品种遗传信息需要大概2～3年时间，如在杂交过程中遇到天气灾害，更会延长获得遗传信息的年限，费时、费工。基因推导立足于基因对基因假说，根据寄主和病原菌相互作用产生的表现型来推导小麦品种所含抗病基因组成，不通过杂交，大概在4～8周左右就可以获得未知小麦品种的抗性遗传信息，在短期内可同时分析大量的品种，节省时间，快速简便，具备充足时间进行重复试验以增加其获得试验结果的准确性，可大大提高抗病基因鉴定的效率。利用携带已知的抗病单基因品种推测未知品种的基因，确实比利用鉴别寄主鉴定生理小种先进，但仍然是从表现型推测基因型。对于一些新引进资源及国内未知抗性基因的农家品种，首先通过基因推导，证明其可能含有或含有未知抗性基因，再有针对性地对含有新／未知抗性基因的品种进行遗传学或分子标记定位，可节省时间，避免盲目性。

随着小麦抗病育种工作的不断深入开展，鉴定小麦抗病基因的方法不断涌现。目前，分子生物学方法研究小麦抗锈基因的报道很多［48－51］，并且也有用分子标记等方法验证基因推导结果的报道［18－19］。通过基因推导与分子标记、传统遗传学分析等方法相结合鉴定抗性基因，试验结果可以相互验证，可提高基因推导方法鉴定抗性基因的实用性和精确性。

我国小麦抗锈基因资源仍然缺乏，需要在短期内更多更快地明确我国小麦抗锈基因状况，加以分子生物学方法与基因推导相互促进补充研究抗病基因，不但能提高效率，更能保证研究结果的准确性。基因推导方法已经成为鉴定小麦条锈、秆锈、叶锈抗性基因的重要方法，能够顺应我国小麦锈病研究现状，应该相信基因推导在我国今后的抗病基因研究中会发挥更大的作用，同时也期待着利用分子生物学技术进一步验证基因推导结果，确保试验结果的完整和准确。

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