马铃薯高淀粉栽培研究进展

王彦宏，刘福刚，廉 华，马光恕

（黑龙江八一农垦大学农学院，黑龙江 大庆 163319）

马铃薯是茄科茄属多年生草本块茎植物，其产量高，营养丰富，抗逆性强，抗病性强，适应性广，耐贮藏，是世界上仅次于水稻、小麦、玉米的第四大粮食作物。马铃薯同时又是我国人民群众生活中不可缺少的一种重要蔬菜作物，也是一大经济作物。

淀粉是马铃薯块茎的主要贮藏物质，淀粉含量的高低是马铃薯品质优劣的重要指标。马铃薯栽培种的块茎中一般含淀粉为13%～19%。马铃薯是淀粉加工的主要原料，马铃薯淀粉加工在我国马铃薯加工中所占比例最大，据FAO和CIP等组织的估计，淀粉加工可能占到马铃薯总产量20%左右。马铃薯淀粉品质好，在一些行业中具有其它淀粉不可替代的作用。由于马铃薯淀粉的用途广泛，淀粉加工业发展迅速，对含高淀粉的马铃薯需求越来越多。因此栽培马铃薯的主要目的就是最大限度地去获得淀粉，从各个方面提高马铃薯的淀粉含量。

马铃薯块茎淀粉含量是变化的数量性状，受多基因所控制，而任何多基因性状在很大程度上又取决于外界条件和品种特性。自然气象条件和土壤肥力，栽培管理技术水平，块茎成熟度等都会影响到块茎淀粉的积累[1]。

1 马铃薯块茎淀粉含量与栽培环境

1.1 马铃薯块茎淀粉含量与温度

温度影响淀粉在马铃薯块茎中的含量。马铃薯喜冷凉气候，种薯在土温4～5℃的可以发根，气温超过30℃时，茎会变细，叶面积缩小，不利于块茎积累养分。块茎膨大需较低温度，最好为16～18℃，结薯期和淀粉积累期的气温日较差越大，则薯块的产量低，淀粉含量也相对降低。相反，淀粉积累期，温度下降较慢，而昼夜温差大，则有利于生长期的延长和淀粉的充分积累，进而促进产量和淀粉含量的增加。在结薯后期和淀粉积累期，温度过低，首先是蒸腾作用减弱，光合作用中酶的反应缓慢，不利于CO2的固定，有机物合成减少，使果糖、蔗糖和果聚糖不能及时转变成淀粉；相反，温度太高时，参与光合作用的酶钝化，干物质积累减少，因此，运输入块茎中的淀粉将会减少，并且在块茎淀粉积累期持续高温时间越长，对块茎淀粉含量的影响就越大[2]。

1.2 马铃薯块茎淀粉含量与光照

马铃薯是喜光作物，试验表明，结薯期间，短日照有利于光合产物向块茎输送，当马铃薯进入淀粉积累后期和成熟期时，相对较长的日照时数有利于淀粉含量的增加，其本质就是光照时间的延长，增加了叶片光合作用的时间，有利于淀粉在块茎中输送[2]。从而增加了块茎中淀粉的含量。据研究结果，马铃薯块茎产量和淀粉含量的提高，主要由于叶片的工作时间（LAD）的延长[3]。但是，在前中期薯块尚未完全膨大时，长日照会抑制薯块的进一步扩大，不利于形成产量，淀粉含量也会相对降低。

1.3 马铃薯块茎淀粉含量与水分

地上部分生长前期土壤水分应维持在田间最大持水量的70%～80%，促使茎叶生长旺盛。进人结薯期，土壤湿度要求增加到80%～85%，在开花期也就是结薯期，充足的水分，有利于加大根系的活力，增强蒸腾作用，有利气孔张开，CO2更容易进人体内，提高光合强度。另一方面，块茎可以通过薯块的外皮层将水分返回到维管中，有利于光合有机物向块茎运输和积累[4]。因此这一时期，马铃薯对水分尤为敏感，据试验[5]，结薯中后期和淀粉积累初期，水分对产量和块茎中淀粉含量影响最大，若遇干旱则造成严重减产。但是，在淀粉积累中后期，水分过多，根系活动受抑制，不利于促进淀粉积累和薯块产量增加。

2 马铃薯块茎淀粉含量与栽培密度

栽培密度与马铃薯块茎中淀粉含量关系密切，主要是通过光合叶面积指数（LAI），光饱和净同化率（NAR），光合叶面积比率（LAR）三者间的动态平衡而体现[6]。一定范围内马铃薯干物质含量及块茎重随叶面积指数的增加而增加[7]，光合叶面积比率也与淀粉含量密切相关，尤其在马铃薯成熟后期，叶片能否正常衰亡关系到地下茎中淀粉的积累。栽培密度过高，以较多的个体优势获得较大的光合叶面积指数，但在植株生长后期植株间互相遮荫，通风透光不良，个体间对光的竞争加剧，植株生长弱，叶片中叶绿体密度减少，削弱了光合作用，但是过低的栽培密度，即使单株叶片的光合叶面积比率较大，但总的来说降低了各生育时期的LAI[6]，因而表现为光合源不足，并且，从单位栽培面积上计算叶片的光合叶面积比率减少了，虽然从单株薯块的淀粉含量来说可能较高，但是单位面积土地中薯块产量和淀粉产量下降，这在实践中不可取。

3 马铃薯块茎淀粉含量与氮、磷、钾代谢

门福义等[8]的研究结果表明，种薯内氮、磷向新生器官转移的量和速度与种薯淀粉含量亦呈正相关。郭淑敏等[9]认为，幼苗期叶片和块茎形成期茎秆含磷浓度可作为高淀粉育种早期选择的重要生理指标，块茎含氮浓度可作为品质鉴定的重要依据；全生育期中块茎淀粉含量只有在生育后期与叶片含钾浓度呈正相关。不同生育时期叶片和叶柄氮、磷、钾含量变化与淀粉含量呈正相关、生育中后期相关更显著，而叶柄氮、磷、钾的含量与淀粉含量达到了显著正相关。因此，生育中后期叶柄的氮、磷、钾的含量是衡量马铃薯品种淀粉含量高低的重要生理指标，可作为马铃薯高淀粉育种早期选择和品质预测的科学依据[9]。

4 马铃薯块茎淀粉含量与叶片、茎秆干物率及淀粉、糖代谢

任珂等[10]指出，马铃薯块茎淀粉含量与叶片、茎秆干物率呈显著正相关。门福义等[8]的研究结果表明，出苗前种薯的干物质和淀粉向新生器官转移速度与种薯淀粉含量呈正相关，品种间差异不大。块茎淀粉含量的积累变化与叶片可溶性糖含量变化呈显著正相关，与叶片和茎秆中的淀粉含量、叶片还原糖含量变化呈正相关，叶片可溶性糖含量可做为马铃著高淀粉育种早期选择和品质预测的重要生理指标，叶片还原糖含量亦可做为马铃薯高淀粉育种早期选择和品质预测的生理指标。块茎淀粉含量积累变化与茎秆、块茎可溶性糖、还原糖含量变化相关性不强，但生育后期与茎秆可溶性糖含量呈显著正相关[11]。

5 块茎淀粉含量与淀粉合成相关酶活性

近年来许多研究者对马铃薯块茎淀粉合成中一些重要的酶进行了大量的研究，认为它们对块茎形成中淀粉的积累起重要的调节作用[12-15]。门福义等[16]认为，不同生育时期，淀粉积累速度与淀粉磷酸化酶活性呈正相关，而与蔗糖转化酶活性呈负相关，淀粉含量与蔗糖转化酶活性均显著负相关。因此，蔗糖转化酶活性可作为马铃薯高淀粉育种早期选择的重要生理指标。

腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶（AGPase）是马铃薯块茎中淀粉合成的限速酶。Sweetlove等[17]的研究表明，AGPase对淀粉合成的一般控制系数在0.3～0.6。Muller-Rober等[18]认为，植物组织中淀粉合成的曲线与AGPase的积累曲线基本一致，抑制AGPase的活性将导致淀粉合成的部分或全部终止。因而，全面了解AGPase的研究进展对我们采用不同的方法来提高淀粉含量和改良马铃薯品质具有重要意义。AGPase是马铃薯块茎中淀粉合成的限速酶主要基于下列证据：

（1）光合产物的控制分析。Neuhaus等[19]的研究结果表明，AGPase对马铃薯植株叶片淀粉合成的通量控制系数（fluxcontrol coefficient，FCC）高达0.6。Sweetlove等[17]认为AGPase对块茎淀粉合成的FCC为0.55。

（2）反义抑制分析。Muller-Rober等[20]编码马铃薯AGPase小亚基cDNA反义表达发现，转基因块茎AGPase的活性极大减少，淀粉含量也急剧降低[21]。

（3）调节质粒 ATP/ADP转运蛋白活性。Geigen-berger等[21]间接通过反向和正向方法调节质粒ATP/ADP转运蛋白活性，结果显示反义方向上，ATP/ADP转运蛋白活性降低，淀粉合成急剧减少，直链淀粉/支链淀粉比率下降；而正义方向上，ATP/ADP转运蛋白活性上升，淀粉含量比野生型植株高，直链淀粉/支链淀粉比率增加。研究还发现，反义块茎中ADPG降低50%，正义块茎ADPG增加2倍。

李灿辉等[22]的研究发现伴随着块茎的发生和形成，与蔗糖和淀粉合成相关的酶类也发生了相应的变化。在块茎的发生过程中，UDPG焦磷酸化酶、蔗糖磷酸合成酶、蔗糖合成酶和ADPG焦磷酸酶B的含量和活性均逐渐上升；块茎出现时，上述4者的含量和活性皆达最高水平；此后逐渐缓慢下降。ADPG焦磷酸酶S、颗粒淀粉合成酶（GBSS）和分枝酶（BE）在块茎的发生期间，含量和活性亦逐渐增加；至块茎出现时，也达最大值。此后，ADPG焦磷酸酶S和颗粒淀粉合成酶的含量和活性依然保持相对恒定；而BE则缓慢上升。

6 马铃薯块茎淀粉含量与植物激素

刘梦芸等[23]、杜长玉等[24]、蒙美莲等[25]研究认为，无论是叶片还是块茎，ABA的含量都是随着生育进程而增加，这种变化态势正好与块茎中淀粉的不断积累过程相一致；而GA3、IAA对茎叶的生长和块茎的增大虽有一定促进，但对淀粉的积累可能有抑制。

根据蒙美莲等[26]的试验，不同淀粉含量品种IAA含量高低顺序在淀粉积累期与块茎的产量一致，此外，GAa/ABA、IAA/ABA、CTK/ABA三种比值与不同品种之间有机物同化速率负相关，这说明了马铃薯块茎淀粉积累过程与多种激素相互动态平衡有关。李玲和潘瑞炽[27]研究表明，BA能通过对植物体内有关蔗糖和淀粉代谢的酶的活性调节，影响蔗糖和淀粉含量的变化。

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