生物进化过程中定居的经济学分析

张廷华

摘要：第一次经济革命使人类从狩猎动物和采集植物的游牧生活发展到种植植物和养殖动物的定居生活，定居生活使人类建立了奠定各种经济组织基础的排他性产权，提高了专业化分工程度，降低了市场交易的成本，促进了物质和文化的积累和进化。在生物进化过程中，基因、细胞和个体的定居出现了人类定居时产生的这些经济学结果，人类的定居是基因定居、细胞定居和个体定居等进化过程的生物学和经济学重演。

关键词：生物进化论；定居；产权制度；专业化；重演律

中图分类号：F062.2文献标志码：A文章编号：1673-291X(2009)12-0181-03

一、人类和基因的定居

在漫长的四百万年人类进化的时间内，绝大部分的时间是以狩猎动物和采集植物为生的。这时人类的生存能力在很大程度上受变幻莫测的自然的影响，当一个地区的动物和植物消耗到不能维持群体的生存时，人类就必须迁移到其他地方。实际上，此时人类生活的许多方面与动物没有本质的区别。

从游牧到定居是人类发展过程中跨出的最重要的一步，也是人类社会经济发展的最重要转折点，小麦(Triticum aes-tivum)的形成过程就是一个最好的证明。在公元前8000年，旧大陆出现了二粒小麦(Triticumdieoeeoides)，它是由一种14条染色体的野生麦(Tritieum monoeoeeum)和一种14条染色体的牧草杂交形成的，具有28条染色体，它籽粒饱满，可以自然传播，当它与另一种14条染色体的牧草杂交后，就形成了今天的42条染色体的小麦。这种小麦麦穗裹得很紧，风力不能将它吹开，它只能依靠人的播种才能繁衍后代。小麦的形成使人类获得了定居所需要的食物，可以告别追逐动物寻找食物的游牧生活，而小麦也依靠人们的播种得以繁衍，这使人类和小麦都是适应了定居。

生命中的核酸也经历了从游牧的病毒状态到定居的细胞状态的进化过程。病毒是介于生命和非生命之间的过渡形态，它的结构非常简单，仅由内部的核酸和蛋白质外壳组成，结构更简单的类病毒连蛋白质外壳都没有，仅有裸露的RNA。病毒的核酸分子不会太大，仅有几千到几百万对碱基，如r-噬菌体有4.9万对碱基，牛痘病毒有1.9万对碱基，他们必须在细胞中寄生才能生存和繁殖。

大约在35亿年前，基因第一次建立了自己的家，出现了定居的结构，这就是原核细胞的出现。原核细胞具有细胞膜，为基因形成一个相对封闭的定居环境。每一个细胞都是一群基因的家，一个细胞中基因的数量大大增加，例如大肠杆菌就有约400万对碱基，约4000个基因，相对于病毒来说，细菌的基因数量增加了很多，基因的专业化分工程度也比游牧的病毒高得多。细胞的形成可以将许多基因聚集在一起，最大限度地提高基因的专业化分工程度，出现基因聚集的规模收益递增。

原核细胞在地球上存在了十几亿年的时间，随后出现了真核细胞。没有叶绿体和线粒体的干族真核细胞也许出现在27亿年前，而细胞中含有叶绿体和线粒体的冠族真核细胞则出现在18亿年前。真核细胞的出现，使基因的定居出现了前所未有的进步。在细胞中，基因不仅拥有了一部分公有资源(整个细胞)，而且还拥有了属于自己的细胞核，从经济学角度看这就是基因的私有产权。

基因的第三次大规模定居的产物是在细胞的基础上形成多细胞的生物，许多真核细胞聚集在一起，形成复杂的个体结构。生物在此基础上向更高级的结构进化，形成脊椎动物，形成高等的灵长类动物，最后形成人类。生物的发展就是这样从低级到高级、从简单的生物到进化到复杂的生物。

二、排他性产权制度的建立

人类的定居生活使人和动物产生了很大的差距，使人类在很大程度上脱离了动物。在排他性产权的建立过程中，随着生产的发展和物质财富的增加，由血亲联系的部落的发展非常迅速，产品的剩余和部落间的交换成为必需，因此建立以部落为单位的集体产权就迫在眉睫，集体产权便应运而生。

国家的出现是高度的专业化分工提高了劳动生产率从而导致人口增加的结果，国家出现以后，一些地区的公有产权让位于国有产权，另一些地方的排他性公有产权让位于私有产权，这些权利发展为对产品、奴隶的劳动和土地的私有产权。此时国家的形式是多种多样的，但每种形式的国家都承担了管理的职责，而且由于专业化分工程度的不断提高，劳动生产率的大幅度上升，为了使大范围的市场交易成本下降，国家的规模一直在扩大，直到在西方世界形成罗马帝国为止。

基因的第一次定居是形成原核细胞，这使基因从游牧状态过渡到细胞状态。限制性内切酶应该是原核细胞的基因建立排他性产权的产物，这种蛋白质存在于细菌中，它对外来的DNA产生特异性的分解，这对细胞内的基因来说，是一种排他性的保护机制，它使细胞内的基因拥有了自己的生存空间，建立了在细胞内的排他性公有产权。

基因的第二次定居是形成真核细胞，这使基因处于最安全的定居状态。此时建立排他性产权的模式仅仅是非己产权的识别，例如生物产生的毒素，蚌在受到异物刺激时形成的珍珠，都产生了对异物的消灭机制——毒素是生物针对外来入侵者进行的有效攻击，侵入蚌的异物被蚌分泌的石灰石包围而形成珍珠，这即使基因也使个体拥有了自己的生存和生活空间，建立了生命基本单位所拥有的排他性结构。

进一步发展到脊椎动物，产生了专门维护产权稳定的免疫系统。天然免疫系统的主要功能是对外防御，这相当于保卫公有产权；而功能复杂的获得性免疫系统的主要功能是针对自身的某些细胞并表现出记忆性，这相当于人类保护群体内部的私有产权。免疫记忆的进化是免疫系统的一个最显著的特征，从生物学角度讲，免疫记忆主要是防止发育逆转，它定期清除发育前一阶段的自身结构，这些结构是现阶段身体所不需要的，这对有变态发育的生物来说特别重要；从经济学角度看，免疫系统相当于人类在产权让渡时发生法律效力以降低交易中的风险从而降低交易成本的制度构架。MHC(主组织相溶性复合体，major histocompatibility complex)基因的出现就是一个最有力的证明，它既可以消灭被外界感染的自身细胞，又可以消灭外界入侵身体的各种异物，从而达到保护自身的目的。抗原提呈细胞(antigen presentingcell，APC)将外来物质或自身改变了结构的物质的特点显露出来，以激活免疫系统，从经济学角度看，这种结构相当于人类的产权识别或产权证明。

三、专业化分工程度的提高和市场交易成本的降低

种植植物和养殖动物的定居生活使人类的物质生产产生了极大的变化，最直接的成果是产生了专业化分工和市场交易成本的下降。在游牧的狩猎采集社会中，专业化仅仅局限于简单的狩猎动物和采集植物的分工，狩猎工作通常由男子承担，而采集植物的工作则由妇女承担。但在定居社会，

专业化分工则复杂得多，即使是在早期的农业定居部落中，种什么、怎样种、何时种、怎样收等工作。都需要不同的具有比较丰富的经验的人来把握。随后在公元前2000年左右出现了比较发达的手工业专业化分工。出现了陶瓷、纺织、木匠、金属加工等行业，由于私有产权的建立和城市的出现，特别是现代大城市的出现，导致人口大量集中，极大地促进了专业化分工并降低了市场交易的成本。

基因定居形成细胞后，基因数量的不断增加使基因之间的专业化分工程度越来越提高，多细胞生物的形成产生了细胞水平上的专业化分工，动物群体的形成产生了个体水平上的专业化分工。在昆虫的社会群体中，许多个体在整个群体中仅仅相当于高等动物的某些组织器官，个体不仅在生存水平上产生了高水平的专业化分工，如兵蚁负责群体的安全，侦察蚁负责寻找食物，甚至在繁殖水平上也产生了高度的专业化分工，蚁王或蚁后只负责繁殖产卵，已经成为一个产卵的机器，卵子的孵化则由其他职蚁负责。在高等动物群体中，在关乎种群进化的生存和繁殖这两大基本任务上，个体普遍进行了专业化分工，雌性个体主要负责繁育后代。雄性个体主要负责群体的生存不仅如此，在一些动物群体中，还进行复杂的警卫、觅食、护幼等方面的分工，这和人类物质生产的分工有某些相似之处。

定居不仅提高了专业化分工的程度，而且使相互间的联系加强从而降低了基因之间、细胞之间和个体之间的交易成本。就基因来说，原核细胞的基因可以形成一个操纵子，完成一条多肽链的合成，基因之间各负其责。真核细胞的基因则在各种水平上对合成蛋白质进行调控，以达成基因之间的相互协同和交流。在多细胞生物中，细胞之间的联系物质有小范围内相互作用的比较原始的旁分泌激素，有通过神经近距离作用的神经递质、远距离作用于靶细胞的神经激素，各种腺体分泌的激素也可以作用于远距离的靶细胞。

四、物质和文明的巨大积累

种植植物和养殖动物的定居生活使人类的发展获得了前所未有的速度，导致文明积累和文化进化的速度大大加快。从生存的角度看，定居社会可以贮存粮食以渡过饥荒和灾害年份，从而使人口数量大大增加。在狩猎动物和采集植物的时候，人的平均寿命只有30岁，每30平方公里的陆地才可以养活一个人，整个地球大约只能养活500万人。而在1万多年前的农业社会，随着生产力的提高，地球人口缓慢增加到约1000万人，在公元前约6000年，地球人口达1.5亿。

和定居社会中人口的数量大量增加一样。定居使细胞中基因的数量大大增加，这为基因之间的分工奠定了基础，也为一些平时不大使用的基因提供了存在的空间。在染色体上，有许多基因终生都是无用的，例如染色体上随体上的DNA，高度重复的DNA，他们几乎终生都不会被转录。人的30亿对碱基应该有约500万个基因，但实际的基因个数仅有5万个，这和定居社会中人类文明的积累非常相似，许多文明在一年甚至几年才使用一次，但这却是文明进化过程中必不可少的积累。

定居使多细胞生物中细胞的数量大大增加，这为细胞之间的专业化分工提供了物质基础。细胞水平上的分工为个体之间的分工提供了基础，特别在动物中更是如此。定居使群体中个体的数量大量增加。这也为个体之间的专业化分工提供了保证。在群体中，最主要的分工是生存和繁殖的专业化分工，雌性动物负责群体的繁殖工作，雄性动物负责群体的生存工作㈣。特别是在昆虫群体中，有专门负责生存的职虫，负责产卵的王，他们的专业化分工都是基于群体中个体的数量巨大。

野生动物的文化进化是非常稀少而缓慢的。对它们来讲，每天的食物和安全是首要问题，能否繁殖后代使基因能够遗传也是非常重要的问题。也许在动物园中的动物，例如灵长类动物，在不为食物发愁的情况下，会有一些思考的行为和文化发明现象，但这些偶然出现的灵感的遗传存在两个方面的问题，第一是个体之间的交流很困难，特别是遇到抽象的想法时更是如此，贮存语言对这些生命短暂的动物来说是一种奢侈，因为它们在动物园的定居是人类争夺产权的物种行为，相对于形成定居的数十万年进化历史来说，动物园中的生活是非常短暂的。第二是个体的幼年期很短，因为它们没有太多的需要遗传的东西，这些东西会成为每天为生计奔忙的累赘。

五、结语

从狩猎动物和采集植物到种植植物和养殖动物的定居生活，是人类的第一次经济革命，这次革命产生了各种排他性产权，促进了人类生产活动的专业化分工，加速了物质和文明的巨大积累。基因定居出现的经济过程与此有惊人的相似之处。从进化的角度看，人类定居文明的出现，可以认为是基因从游牧的病毒状态到定居的细胞状态的历史重演。从生物学的角度看，鸟类动物的卵壳和哺乳类雌性动物的子宫，都是动物定居的生物学特征。从经济学角度看，从游牧到农业(种养殖)的定居会产生排他性的产权，激励发明创造，如专利权、财产所有权等。生物肌体免疫系统的出现，是这种排他性产权的最根本体现，它阻止外来物包括其他基因及其产物进入肌体本身，使肌体成为基因的产权非常清晰的个体。

责任编辑王薇