氧气起源与生命进化

白　杨

加拿大阿尔伯塔大学的库尔特·康豪瑟尔研究小组最近发表研究结果称，在27亿年前地球上出现单细胞生物的时候，大气里的氧气突然增多。由此形成了地球环境中的“大氧化事件”，并促进了地表环境的改变和高级生命诞生。这是地球生命进化的一个重要转折点。

两种因素的巧合

康豪瑟尔得出“大氧化事件”的结论是源于两种物质的巧合，即镍和产甲烷细菌。它们之间是一种什么关系呢?

镍是确保产甲烷细菌生存的重要元素。如果缺少镍，对产甲烷细菌至关重要的酶就会遭到破坏，从而导致产甲烷细菌死亡。而产甲烷细菌是破坏氧气的重要微生物，它们在数亿年间，一直阻止氧气在早期的地球大气里积聚。如果产甲烷细菌的数量大幅减少，则会使氧气不受破坏，从而让大气中充满氧气，于是“大氧化事件”发生。

氧气的产生是光合作用的结果。光合作用把阳光转变成化学能和氧气。在27亿年前出现“大氧化事件”时，第一种光合微生物“蓝绿”藻或者称蓝细菌大约已经进化了3亿年。但是它们生成的氧气很快就被数量更多的产甲烷细菌生成的甲烷破坏掉了。

研究人员分析水成岩发现38亿年前早期地球上海洋里的镍含量较高。但27亿年前到25亿年前，即“大氧化事件”开始的时候，镍的数量急剧下降。镍的减少为“大氧化事件”打下了坚实基础。因为，镍含量下降有效降低了甲烷生成。这就促使地球上的氧气迅速增多，生命慢慢形成。而27亿年前正是地球上出现单细胞生物的时候，也是早期大气里的氧气突然增多的时候。

所以，这种关系可以如此推理：镍减少→产甲烷细菌死亡→甲烷生成减少→氧气破坏减少→产生氧气的微生物增多→氧气大量产生(“大氧化事件”开始)→单细胞生物大量出现→生命从单细胞到多细胞发展→低级生物→高级生物。

那么，镍是如何减少的呢?研究人员认为，27亿年前地壳降温导致了镍水平的下降，因为地壳降温意味着很少有镍通过火山爆发的方式进入海洋。

同时，由于氧气的大量出现，对地球地形和地貌的变化也起到了促进作用。例如，氧气的腐蚀作用促成了对岩石侵蚀，也形成了河流和塑造了海岸线，甚至把地球塑造成了圆形。不过，在康豪瑟尔得出“大氧化事件”结论之前，一些古生物学家认为，地球上最为简单的单细胞生物的矿化沉积物是在北冰洋底部找到的。这些原始生物生活在距今大约5.6亿年之前。而在过了大约1000万年之后，这些生物开始拥有了多细胞的复杂结构并逐渐在海洋底部蔓延开来。又经过2000万年，多细胞生物开始发生分化，由于所处的生存环境存在着差异，它们便走上了不同的进化之路。

其他研究的印证

实际上，把镍、产甲烷细菌与氧气增多联系起来是一种推论，这当然是以前没有人考虑过的，但这种联系是否真的是因果关系，不仅需要其他研究结果来证实，恐怕还需要化石或实物的证据来证实。

2006年，加拿大王后大学的考古学家盖伊·纳波恩等人提出了类似的观点，但是氧气迅速增加和生物大量出现的时间则要晚得多。

纳波恩等人对北极冰层和北冰洋底部进行研究后发现，在这里分布着大量史前生物的沉积物。通过使用放射性碳测定法对它们进行鉴定，这些生物均出现在大气中的氧气快速积累后大约500万年。而这个时候是在距今大约5.6亿年前。由于地球大气中的氧气开始迅速积累，促进了多细胞生物的发展。

盖伊·纳波恩认为，在氧气大量出现在大气层中后，地球像是被接通了开关，山峦的景色开始变化，海洋中也出现了首批多细胞生命。在氧气分子溶入海洋1000～1500万年之后，那里也开始出现最为原始的浮游植物。

另外，纳波恩也认为他们的发现揭开了以前一个让达尔文也感到困惑的问题，即为什么在500万多年以前，地球上会突然出现大型动物?纳波恩等人的回答是，大型动物的突然出现有可能是由于全世界海洋的氢气含量急剧增加造成的。

在580万年前的冰河世纪结束后不久，地球上的氧气含量便急剧增加，伴随着氢气的增加，加拿大纽芬兰的阿瓦隆半岛上率先出现了大型动物。纳波恩认为，当最古老的沉积物开始在阿瓦隆半岛上聚积时，全球海洋中几乎没有或完全没有多余的氧气，而在那一段时期堆积的沉积物中根本没有动物化石。但在冰河世纪过去后不久，有证据表明，大气中的氧气含量急剧增加，当时的大气含氧量已经达到了现今氧气含量的15％，而这一时期的沉积物中就出现了与最古老的大型动物化石有关的证据。

而且，在2002年时，纳波恩和其研究小组在纽芬兰岛东南海岸的沙岩岩层之间发现了世界上最古老的复杂生物形态。这意味着地球上最早出现复杂生物的时间向前推移至575万年前，而那时，冰河世纪的厚厚“雪球”刚刚融化不久。在此之前，地球上的生物曾经经历了长达30亿年的单细胞进化过程。

纳波恩研究小组的成员还包括来自丹麦南方大学的甘菲尔德先生和英国纽卡斯尔大学的西蒙·波尔特。他们的研究也只是说明，氧气的大量出现使得约5.6亿年前出现大量的单细胞和多细胞简单生物，以后在575万年前出现了复杂生物和大型动物，但却没有说明地球上的氧气和氢气的产生是与镍和产甲烷细菌有关。

有氧呼吸和无氧呼吸

不过，纳波恩研究小组对地球上氧气增多的解释与传统的解释比较吻合。

这种解释是，冰河的融化增加了海洋中营养成分的含量，并导致单细胞有机生物发生增殖性细胞分裂，它们开始通过光合作用释放氧气，而地球上80％的光合作用是在海洋中发生的。深海里的植物也有叶绿素，只是含量较少而已。它们除了含叶绿素外，还含有藻褐素、藻蓝素或藻红素，这些色素盖住了为数不多的叶绿素，而使它们并不呈现出绿色。太阳光照到海面上之后，阳光含有的7种波长的光便排着队进入了不同深度的海水。红光是叶绿素最喜欢的，在海面上就被绿藻吸收了；而蓝、紫光所具有的能量最大，可以穿透到深海中。藻红素、藻蓝素等虽然不能进行光合作用，但它们吸收光之后，再把能量传给叶绿素。加上海水中含有大量进行光合作用的原料(二氧化碳盐类、重碳酸盐和水)，海洋中光合作用创造出的有机物比陆地植物创造的还要多七八倍。

于是，通过氧气的增加，生物的进化开始扩展，并逐渐出现了复杂的滤食性动物群落，接着又出现了流动性的两栖动物。最终，到了约540万年前的寒武纪时期，地球上“爆炸性”地出现了大量的复杂生物和大型动物。

尽管研究人员目前对地球上氧气突然增多的因果关系有不同解释，但却一致认为，氧气的大量出现的确是地球上许多生命出现的关键转折点，也因此而让地球有了今天丰富多样的生物和适宜于人类生存的环境。这便涉及到生物的有氧呼吸和无氧呼吸。

最早的原始地球上，大气中不含氧气，那时的生物的呼吸方式都为无氧呼吸。当蓝藻等自养型生物出现以后，大气中有了氧气，才出现了有氧呼吸。有氧呼吸是在无氧呼吸的基础上发展而成的，而且是青出于蓝而胜于蓝。这主要体现在有氧呼吸的能量供应和最终产物上。

有氧呼吸每分解1摩尔(mol)葡萄糖，可以释放2870千焦耳的能量，其中有1161千焦尔左右的能量储存在三磷酸腺苷(ATP)中，其余的能量都以热能的形式散失了。而无氧呼吸分解1摩尔葡萄糖，却只能释放196.65千焦尔能量，其中有61.08千焦尔的能量储存在三磷酸腺苷中，其余的能量也以热能的形式散失掉。对于需氧型生物来说，生命活动所需要的能量大部分由有氧呼吸提供，而无氧呼吸所提供的能量无法满足维持生物生命活动的需要。从这点看有氧呼吸要优于无氧呼吸。

另一方面，有氧和无氧呼吸最终产物不一样。有氧呼吸的终产物是二氧化碳和水，对生物体是无害的。而无氧呼吸的终产物是乳酸或酒精和二氧化碳，对生物体有害。例如，乳酸会使动物出现一些不良反应，如肌肉酸痛。乳酸过多可导致酸中毒，酒精则对植物细胞有很强的毒害作用。这些情况便能解释为什么人和一些高级哺乳动物选择了有氧呼吸，因为生物由原来的无氧呼吸变成了有氧呼吸，呼吸效率提高了大约19倍，而且有氧呼吸的最终产物对生物体无毒无害，所以需氧型生物得到迅速而蓬勃的发展。

“大氧化事件”的产生也形成了地球生物发展的另一个重要条件。过去没有臭氧层的保护时，高能量的紫外辐射会对生命的本质——核酸和蛋白质造成破坏，难以产生生命并演化成更为复杂的生命。而大量氧气产生后则吸收紫外辐射在地球中层大气形成了保护地球的臭氧层，这便为海栖生物登陆发展以及演变成大量的陆生动物提供了可靠的安全环境。

责任编辑张田勘