不同白肋烟品种叶面腺毛密度的动态变化

周　群　林国平　程君奇　王　毅　陈家春

摘要：以6个白肋烟品种为材料，对烟叶成熟过程中叶面腺毛形态和密度的变化规律进行了跟踪研究。結果表明，叶面总腺毛密度随着烟叶的成熟呈下降趋势，移栽后56～86天，长柄腺毛密度逐渐减少，短柄腺毛密度明显下降。不同品种间腺毛密度差异明显，不同部位腺毛密度表现为上部叶>中部叶。长柄腺毛是白肋烟叶片上腺毛的主要类型。随着烟叶成熟，长柄腺毛所占比例逐渐增加，腺毛头部的分泌物增多充盈，到过熟期，腺毛萎缩、衰老和脱落的速度加快。

关键词：白肋烟：腺毛密度；动态变化

中图分类号：S572；Q944.68⁺1文献标识码：A文章编号：0439-8114(2009)02-0373-03

烟草腺毛主要是指烟叶表皮上具有分泌功能的毛状体，能分泌精油、树脂、蜡质等成分，这些物质对烟草的抗虫性有重要作用，同时与烟叶香气品质质量密切相关。腺毛密度大的烟叶，腺毛分泌物通常较多，香气浓郁。国外烟草育种工作者已经从提高烟叶叶面腺毛密度和腺毛分泌物含量人手，作为培育高香气烟草品种的一个突破口，但该方面研究在国内尚处于起步阶段。烟叶腺毛密度及其分泌物的含量受遗传因素、发育阶段、环境和栽培条件的影响，在同一生态环境和栽培技术条件下，不同品种烟叶腺毛的生长、发育和致香成分的分泌量都有较大的不同，烟叶香气质和香气量存在着明显的差异。近年来，作为混合型卷烟的主要原料，白肋烟越来越受到重视。中国白肋烟主要分布于湖北、四川和重庆等地，其中湖北的种植面积最大，烟叶产量约占全国总产量的70％。目前，对白肋烟叶面腺毛形态的研究很少，腺毛密度的动态变化未见报道，我们以中国目前推广和试种的6个白肋烟品种为材料，对烟叶成熟过程中叶面腺毛形态和密度的动态变化进行了研究，旨在了解烟叶腺毛的生长和分泌规律，为生产上适时采收及进一步探索光照、水分和施肥等对烟叶腺毛的生长、发育和致香物质分泌量的影响，从而实施优质栽培技术和选育高香气白肋烟新品种奠定理论基础。

1材料与方法

1．1试验材料和设计

供试材料为鄂烟1号。MSB21，B37，MSTN90，KYl4和鄂烟4号6个白肋烟品种。田间试验于2007年在湖北省建始县高坪镇青花村白肋烟科研试验基地进行。2007年3月进行直播漂浮育苗。每公顷施纯氮187.5kg，氮磷钾比例1:1:2。氮肥、钾肥的70％及全部磷肥用作底肥，5月19日釆用“三带一深”技术移栽。每个品种植150株，行株距为1.20m×0.45m。田间管理按优质烟叶生产技术规范进行。

1．2试验方法

1．2．1取样方法每个品种选取长势一致的烟株10株，从下部可烤叶算起，选择第11片叶(中部叶)和第17片叶(上部叶)，在每株相应叶位采1片叶。分别在移栽后56、66、76、86天取样，采过的烟株以后不再采样。烟叶的下部叶质量差，故未取样。

1．2．2腺毛观察和腺毛密度的测定方法取大田采回的烟叶，用镊子撕去鲜叶表皮，部位为从叶尖开始向叶基第5～6侧脉之间，主脉至右侧叶缘的中央位置。上、下表皮均用苏丹Ⅲ试液染色，盖上盖玻片；Nikon显微镜观察烟叶腺毛类型并拍照，并对上、下表皮的腺毛进行分类计数，每个表皮连续扫描2个视野(单个视野面积为2.67mm²)，各品种10片烟叶20个观察值的平均值为腺毛密度，上、下表皮腺毛密度之和为叶面腺毛密度，统计叶面各类腺毛的密度。因小腺毛没有分泌作用且数目较少，而分枝腺毛数目很少，两者未计数。无头腺毛根据形态计为尖头腺毛(保护毛)和长柄腺毛(断头)。

2结果与分析

2．1白肋烟叶片腺毛形态及成熟过程中的变化

观察结果表明，白肋炯烟叶具有分泌作用的腺毛主要有长柄腺毛、短柄腺毛和分枝腺毛3种腺毛类型(图1)，另外，观察中还发现有少量未发育好的小腺毛。腺毛均由基细胞、柄部和腺头3个部分组成，腺毛基部均只有1个细胞。长柄腺毛柄部一般由2～8个长柱形细胞组成，头部由1～8个分泌细胞组成，外观膨大。分枝腺毛的1个分枝头部呈棒状，另1个为棒状或尖头状，腺头由单个或多个分泌细胞组成，柄部一般由3～6个细胞组成。短柄腺毛的柄部由1个较短的柄细胞组成，腺毛的头部呈圆球形，具有多个分泌细胞，内含物较多。随着烟叶成熟，腺毛头部的分泌物逐渐增多，苏丹Ⅲ染色可见腺头充满红色颗粒物。进入成熟期，长柄腺毛的柄与头接触处开始萎缩，腺头开裂，其内容物溢出增多。到过熟期，腺毛萎缩、衰老和脱落的速度加快。可见大量长柄腺毛的腺头脱落而成为无头腺毛，腺柄萎缩断裂或腺毛、柄脱落仅余圆锥形的基细胞。

2．2不同叶位成熟过程中叶面各腺毛密度差异

6个白肋烟品种成熟过程中叶面各腺毛密度情况见表1，数据处理应用SPSS统计分析软件，结果表明，6个白肋烟品种的总腺毛密度、长柄腺毛密度和短柄腺毛密度均存在较显著的差异。如成熟期(移栽后76天)总腺毛密度大小依次为：MSTN90＞鄂烟1号＞鄂烟4号＞B37＞KY14＞MSB21(上部叶)；MStN90＞鄂烟4号＞鄂烟1号＞MSB21＞B37＞KY14(中部叶)。另外，同品种不同部位烟叶腺毛密度表现为上部叶＞中部叶，说明随着叶位升高，腺毛密度增大。各白肋烟品种叶面长柄腺毛总密度远大于短柄腺毛，表明长柄腺毛是白肋烟叶片上腺毛的主要类型。各品种上表皮短柄腺毛密度均高于下表皮，下表皮长柄腺毛密度均高于上表皮。

2．3白肋烟成熟过程中叶面各腺毛密度动态变化

表1结果还表明，6个白肋烟品种移栽后56天叶面总腺毛密度均最大，随着烟叶的成熟，总腺毛密度呈现出逐渐减小的趋势，上、中2个部位的叶片表现基本一致。叶片旺长期(移栽后56～66天)总腺毛密度缓慢减少，这可能是因为此时烟叶面积有所扩张，其扩张速度要大于腺毛的着生速度。在叶片适熟期(移栽后66～76天)总腺毛密度减少速度稍快，这个时期叶面积增加并定型，单位叶面积腺毛数量保持相对稳定。到叶片过熟期(移栽后76～86天)，叶片成熟衰老，腺毛逐渐衰老萎缩或脱落，总腺毛密度又有所下降。

上部叶和中部叶的长柄腺毛密度在移栽后56～86天呈逐渐减小趋势，但鄂烟1号，鄂烟4号和MSTN90中部叶长柄腺毛密度在移栽后56～76天逐渐减小，76天后开始增加，分析原因，可能是此时这3个品种烟叶表皮仍然有较强的腺毛生成能力，具有二次发育的潜能。移栽后56～86天，白肋烟上部叶和中部叶短柄腺毛密度均呈急剧下降的趋势，从300～400根·cm^-2减少到100根·cm^-2左右，短柄腺毛减幅大于长柄腺毛，表明该过程中短柄腺毛比长柄腺毛更易衰老脱落。

3讨论

不同白肋烟品种的总腺毛密度、长柄腺毛密度和短柄腺毛密度均存在显著差异，由于腺毛密度大的烟叶，腺毛分泌物多，这提示我们可以通过改变栽培条件、或者育种上选育高腺毛密度的亲本来培育高香气的品种。

随着烟叶的发育，腺毛逐渐减少，上表皮减少幅度大于下表皮。成熟期6个品种烟叶下表皮的腺毛密度都大于上表皮，下表皮的长柄腺毛密度亦大于上表皮，短柄腺毛密度都是上表皮大于下表皮。这可能是由于上表皮受外界环境中雨水的冲刷和阳光的直接照射损伤所致。除以往文献报道的外，本试验还观察到了分枝型尖头腺毛。

各白肋烟品种叶面长柄腺毛总密度远大于短柄腺毛，表明长柄腺毛是白肋烟叶片上腺毛的主要类型。观察发现，在白肋烟烟叶成熟过程中，分泌能力强的长柄腺毛所占比例逐渐增加，特别是在成熟期，且腺毛头部的分泌物逐渐增，多充盈并溢出。这解释了为什么随烟叶逐渐成熟，烟叶总腺毛密度随之下降，但叶面分泌物及香气物质的量却增加的原因。此时，烟叶手摸有粘感，是获得优质烟的最佳采收期。到过熟期，腺毛萎缩、衰老和脱落的速度加快，大量长柄腺毛的腺头脱落而成为无头腺毛，此时主要是短柄腺毛在行使分泌功能，烟叶粘性降低。香气量下降，内在品质变劣。

(责任编辑王珞)