汪李平 杨静
蔬菜种业经理必备的蔬菜专业基础知识(上)
汪李平 杨静
特约栏目主持:肖长惜
湖北省蔬菜办公室主任、研究员、农业部蔬菜专家指导组成员,中国农业大学园艺学硕士、华中农业大学农业经济管理学博士,湖北省园艺学会蔬菜专业委员会副理事长、湖北省食用菌协会副理事长。
随着社会的发展和人民生活水平的提高,人们对蔬菜产量和产品质量的要求也日益增长。提高蔬菜的产量和产品质量通常可从两方面入手:一是选育优良新品种和高质量种子;二是通过改善栽培管理条件、调控植物的生长和发育,使作物的遗传潜力得以充分表达。其中优良品种的选育和良种应用仍然是主要的途径。本文将对蔬菜的引种、新品种选育和良种繁育的相关知识作一些介绍。
1.1 蔬菜种子的概念和类别
植物学上的种子指受精后的胚珠发育而成的繁殖器官,是植物有性过程的产物,这是真正的种子。对于农业生产来说,作为播种材料的植物器官、组织等都可称为种子,它是重要的生产资料,这是广义的农业生产上的种子。蔬菜的种子可以分为以下几类。
①真正的种子 (植物学上的种子) 如豆科蔬菜(菜豆、豇豆、豌豆等),十字花科蔬菜(白菜、萝卜、甘蓝类),葫芦科蔬菜(各种瓜类),茄科蔬菜(番茄、茄子、辣椒等),百合科蔬菜(大葱、洋葱、韭菜等)。
②果实(植物学上的果实) 由胚珠和子房,以及花萼部分发育而成的,属植物学上的果实,其外部形态与植物学上的真正种子不易区别。如伞形科蔬菜(芹菜、胡萝卜、芫荽、茴香等),藜科蔬菜(菠菜、甜菜),菊科蔬菜(莴苣、茼蒿)。
③营养器官 有些蔬菜既可用种子或果实作为播种材料,又可以用营养器官繁殖后代,甚至只用营养器官作为繁殖材料。如鳞茎类蔬菜(大蒜、百合),块茎类蔬菜(马铃薯、菊芋),块根类蔬菜(山药、甘薯),根茎类蔬菜(莲藕、生姜、草莓、草食蚕),球茎类蔬菜(慈姑、芋头、荸荠)。
④真菌的菌丝组织 (俗称菌种) 主要是各类食用菌,如香菇、双孢蘑菇、草菇、木耳等。
1.2 蔬菜品种的概念、类别和产生途径
蔬菜品种是人类在一定的生态和经济条件下,根据需要而创造的栽培作物的群体,是栽培作物的基本单位,具有相对稳定的遗传性和一致性。
蔬菜品种可分为地方品种和育成品种2类。地方品种是指在一定的自然条件和农业生产条件下,经过长期自然选择或人工选择下所创造出来的品种。育成品种是指按照一定的育种目标,采用不同的育种途径,培育创造出来的新品种,如单系品系、混选品种、重组品种、杂交种、营养繁殖系品种等。
蔬菜优良品种主要有4种产生途径。a.查。品种资源调查,对当地品种进行调查收集和整理,从中发现一些在当地表现很好而未推广的品种。b.引。从国内外引进当地没有栽培的优良品种。c.选。即选种,从现有的品种群体内选取自然产生的优良变异个体,利用适当的选择方法,使其成为显著优于原品种群体的新品种。d.育。即育种,利用育种原始材料,通过杂交、自交、回交、人工诱变等手段获得优良的一代杂种或品种。
2.1 蔬菜育种的概念及内容
蔬菜育种是指通过遗传改良,来选育和繁殖更加易于栽培和利用价值更高的新品种,主要包括育种目标的制定及实现目标的相应策略,种质资源的搜集、保存、研究、评价、创新和利用,植物繁殖方式及其与育种的关系,选择的理论与方法,人工创造变异的途径、方法和技术,杂种优势利用的途径和方法,目标性状的遗传、鉴定及选育方法,育种不同阶段的田间及实验室试验技术,新品种的审(认)定、繁育和推广(即采用科学的繁育技术,建立、健全良种繁育制度,提高现有品种的种性,防止品种退化,加速新品种的繁育与推广)等。
表2 美国GRIN数据库中主要蔬菜种质份数
2.2 蔬菜种质资源
蔬菜种质资源是蔬菜遗传育种、生物技术等科学研究和蔬菜生产发展的物质基础。蔬菜“种质”即亲代通过生殖细胞或体细胞传递给后代的遗传物质,蔬菜种质资源是携带各种不同种质的蔬菜植物的统称。蔬菜种质资源包括栽培种、野生种、野生近缘和半野生种,以及人工创造的新种质材料。蔬菜种质的主要材料是种子,也包括块根、块茎、球茎、鳞茎等无性繁殖器官和根、茎、叶、芽等营养器官,以及愈伤组织、分生组织、花粉、合子、细胞、原生质体,甚至染色体和核酸片段等。
世界上蔬菜的种类 (包括野生的及半野生的)约200多种,普遍栽培的只有五六十种。据统计,中国目前栽培的蔬菜至少有298种 (亚种、变种),分属50科。赵培洁和肖建中在总结前人成果的基础上,认为目前正在研究和开发利用的野菜有574种,野生食用菌293种。丰富的蔬菜种质资源为人们进一步研究和利用创造了极为优越的条件。广泛地征集、科学地保存、深入地研究、充分地利用种质资源乃是现代育种的重要特点之一。表1列出了全世界代表性蔬菜种质资源搜集份数(含重复),包括长期保存和未保存的种质。表2列出了美国GRIN数据库中主要蔬菜种质份数。
我国已收集的蔬菜种质资源共35580份,涉及214个种(变种)。进入国家农作物种质资源库保存的有31417份,涉及21个科70属132个种(变种)。无性繁殖的水生蔬菜1538份,分属11个科12个属28个种和3个变种。其他以营养器官繁殖的蔬菜如葱蒜类、薯芋类和多年生蔬菜种质资源776份,分属70个种。中国农科院蔬菜花卉研究所建立了温度在0℃左右的中期库,进行蔬菜种子的中期保存,并供国内外交流使用,水生蔬菜资源则保存于湖北省武汉市蔬菜研究所“国家种质武汉水生资源圃”。
2.3 蔬菜育种方法
蔬菜育种是与蔬菜栽培活动相伴产生和发展的。经历了漫长的单纯利用自然变异选育品种的历史过程。现代育种已经发展到根据人的意志,按照预定方向进行品种改良的“人工进化”的阶段。除了引种、选种外,品种间杂交、远缘杂交、杂种优势利用、人工诱变以及基因工程等都是创造新的变异类型的主要途径。
①引种 根据生产和市场的需要,将其他地区或外国的优良品种、品系通过适应性试验、驯化直接在生产上推广种植的工作,称作引种或生产性引种。广义的引种还包括引进为育种和有关理论研究所需要的各种种质资源。
我国国家种质库保存的30余万份作物遗传资源中仅19%是从国外收集的,绝大多数是国内收集的农家品种,而美国作物遗传资源中从世界各地收集的占80%以上,巴西保存的种质资源中从国外收集的为76%。我国应吸取国外在引种方面的先进经验,重点在遗传资源多样性中心进行国外蔬菜遗传资源的收集,加强与世界农业中心的联系与交流,有针对性地从国外引进能在逆境条件下生长发育的抗病、耐热、耐寒的栽培品种、近缘种和野生种,采用常规手段与高新技术相结合,对引进的种质资源进行检疫、评价、鉴定和应用,使国外蔬菜遗传资源的引进研究更加健康地开展,推动蔬菜科研和生产的发展。
我国通过各种途径由国外引进了大批蔬菜种质资源,很多作为新、特、稀蔬菜已在生产上推广应用,如芦笋、青花菜、结球莴苣、黄秋葵、菜蓟、辣根等;也有很多从国外引入经试种后表现优良的材料,直接作为新品种用于生产,如强力米寿、特罗皮克等番茄品种,冬芹、夏芹等西芹品种,供给者、优胜者等菜豆品种,白玉、紫贵人、加西亚等适合温室生产的荷兰彩色甜椒品种,MK160、戴多星等少刺迷你黄瓜品种等;还有一些引入的种质资源则是重要的育种材料,如抗烟草花叶病毒的番茄材料玛纳佩尔Tm-2nv,用作亲本已经育成了中蔬4号、西粉3号、苏抗9号等多个番茄优良新品种或一代杂种。引入的蔬菜大大增加了花色品种,丰富了市场供应,在很大程度上促进了蔬菜生产的发展。
②杂交育种 有性杂交是创造新品种的最重要的途径,亦称常规育种。大部分蔬菜新品种,如中国的著名蔬菜品种“津研一号”、“津研二号”黄瓜,“石特一号”大白菜,“早粉一号”番茄等多用此法育成。
杂交育种有3种方式:单交,回交,多系杂交。单交也称“成对杂交”,参加杂交的亲本是两个,即以A品种作母本,B品种作父本得到F1代杂交种,是最基本的杂交方式。这种方式可以将两个亲本的优点集中到新的入选个体上,后代分离范围小。第一代及以后世代与其亲本之一再进行杂交称为回交。回交的目的主要在于使杂种加强回交亲本的性状,并保留供体少数优良性状(或称输出性状)。多系杂交是指参加杂交的亲本有三个或三个以上,包括添加杂交和合成杂交2种方式。添加杂交也称阶梯式杂交,用两个亲本杂交后的F1再连续几代与其他亲本杂交。合成杂交是指将不同组合的杂种彼此杂交,使后代在短期内综合多个亲本的优良性状。
远缘杂交在蔬菜上也有应用。种间、属间、科间杂交都归为远缘杂交。用栽培种与野生种进行远缘杂交以选育抗病品种,也已在番茄育种和马铃薯育种中取得突出成就。日本通过白菜与甘蓝的远缘杂交,得到了“白蓝”新种。
③杂种优势利用 大多数蔬菜作物的杂种优势极为显著。日本、美国、荷兰和保加利亚等国在利用蔬菜杂种一代、实现蔬菜生产的良种化和杂种化方面成就较大,番茄、黄瓜、洋葱、胡萝卜、甘蓝、白菜、菠菜等一代杂种的应用尤为普遍。中国的甘蓝、大白菜、黄瓜、番茄和辣椒等蔬菜作物也有不少著名的一代杂种。雄性不育系在洋葱、胡萝卜上的应用以美国最早。十字花科自交不亲和系(白菜、甘蓝、萝卜)的研究利用则以日本的成就较大。中国在大白菜、不结球白菜等的育种上,用“雄性不育两用系”(AB系)育成了不少优良的一代杂种。萝卜雄性不育系也已育成,并成功地配制了优良的一代杂种。
④人工诱变育种 利用各种物理或化学的方法诱导遗传物质发生变异,以育成新品种的方法为诱变育种。诱变的材料可以是种子、花粉、子房、营养器官,也可以是细胞或愈伤组织等。中国已先后用辐射诱变方法育成大白菜、萝卜、番茄等的新品种。还有一些国家用化学诱变方法育成了马铃薯、番茄、蚕豆、豌豆、豇豆等的新品种。利用秋水仙素等诱导多倍体也是诱变育种的一个方面。中国已选育出一些优良的四倍体西瓜及四倍体甜瓜品种,并利用四倍体西瓜与二倍体西瓜杂交生产三倍体无籽西瓜。利用辐射诱发染色体易位也可以选育少籽或无籽西瓜。
⑤单倍体育种 近年来单倍体育种发展迅速。获得单倍体的途径很多,包括利用花粉和花药孤雄生殖、未受精子房培养、远缘杂交、物理或化学诱变等。目前较好的方法是利用花药、花粉小孢子培养、未受精子房培养获得单倍体,再通过单倍体加倍得到纯合的二倍体,这样可以克服杂种分离,缩短选育自交系的年限,加快杂交育种进程。
⑥体细胞杂交 体细胞杂交就是不同种、属或科的两个体细胞融合的结果。它与有性杂交的差别在于杂交过程没有减数分裂,由两个二倍体体细胞原生质体融合,产生的是异源四倍体的杂种植株。而同样亲本有性杂交产生的是二倍体植株。体细胞杂交技术在马铃薯中应用较多。
⑦基因工程等育种新技术 传统的育种技术是通过植物种内或近缘种间的杂交将优良性状组合到一起。其所利用的资源一般仅限于种内,一旦超越种的界限,就表现为不亲和。转基因技术则可以通过农杆菌、基因枪等手段将外源目的基因导入植物。从而可以打破物种的界限,达到动物、植物和微生物基因资源共享,使实现不敢想象的新品种培育成为可能,具有广泛的应用前景。转基因番茄是全球第一种允许上市的转基因蔬菜。另外,分子标记辅助育种选择体系在作物遗传多样性分析、转基因作物后代的选择、育种中目标质量性状和数量性状(QTL)的筛选等方面的应用,也大大加速了作物育种进程。
传统育种在蔬菜品种改良方面仍然起着主要作用,现代生物技术育种在创造新的育种材料和提高育种效率上优势明显。二者的有机结合,将开辟蔬菜育种的新天地。
2.4 我国蔬菜育种机构和蔬菜育种现状
我国蔬菜的研究机构数量很多,33个省、自治区、直辖市都有蔬菜研究所,多数地、州、市也有专门的蔬菜研究所,70多所农林大专院校也从事蔬菜研究,其中绝大多数都从事蔬菜新品种选育工作。
我国蔬菜新品种选育影响较大的有大白菜、小白菜、结球甘蓝、萝卜、番茄、茄子、青椒、黄瓜、菜豆、豇豆、马铃薯和西瓜等,已育成新品种数千个。代表性的品种有中国农科院蔬菜花卉所选育的京丰一号、中甘系列和8398甘蓝品种,中椒系列辣(甜)新品种,中农系列黄瓜品种,中杂系列番茄品种,中薯系列马铃薯品种等;天津市黄瓜研究所的津研、津春、津优、津美系列黄瓜品种;湖南省蔬菜研究所的湘研、湘辣、湘运系列辣椒品种;江苏省农科院蔬菜所的适应南方栽培的春甘蓝春丰、春蕾、苏椒系列辣(甜)椒品种,苏抗系列西瓜、番茄品种;山东省农科院蔬菜所的鲁白和山东系列大白菜品种;山西省农科院蔬菜所的晋菜系列大白菜品种,早青、阿太西葫芦杂交一代品种;陕西省西安市蔬菜研究所的早丰、早魁番茄品种;中国农科院郑州果树所的郑杂、郑抗系列西瓜品种;北京市蔬菜研究中心的京欣系列西瓜品种,小杂系列大白菜品种;天津市蔬菜研究所的花椰菜品种等。
“十五”期间,国家高技术研究发展计划(“863”计划)设立了“蔬菜高效育种技术及优质、多抗、专用新品种选育”课题,科研院所和大专院校联合攻关,从蔬菜作物育种技术、育种材料创新和新品种选育3个方面进行了深入研究。在育种技术研究方面,甘蓝、白菜、甜(辣)椒雄性不育系选育有突破,并育成新品种,开始了规模化生产;黄瓜未受精子房培养技术、茄子小孢子培养技术、大白菜小孢子培养技术有所突破;建立了茄子抗黄萎病原生质体融合技术,并获得抗青枯病种间杂交种材料;建立了简便、实用的抗病、抗逆鉴定技术;建立了甜瓜属野生种用于黄瓜育种的方法;创制出4种基因型的甜瓜属双二倍体种间杂种,丰富了甜瓜属双二倍体和异源三倍体杂种的基因库。2001-2003年,共选育和创新优良育种材料90份,培育新品种(组合)73个,其中通过审定品种40个。
汪李平,华中农业大学园艺林学学院,430070
杨静,华中农业大学园艺林学学院
2009-07-02