草莓果实硬度影响因素及其调控措施研究进展

张会芳 刘桂珍 张超

（1.黄淮学院，河南驻马店，463000；2.河南省种子管理站；3.北京奥瑞金种业股份有限公司）

草莓果实硬度影响因素及其调控措施研究进展

张会芳1刘桂珍2张超3

（1.黄淮学院，河南驻马店，463000；2.河南省种子管理站；3.北京奥瑞金种业股份有限公司）

草莓采摘后极易软化腐烂，草莓的贮藏品质与果实硬度密切相关。概述了草莓果实软化机理，详述了草莓果实硬度的影响因素及调控措施。

草莓 软化 硬度 影响因素

草莓，蔷薇科植物草莓的浆果，外形美、味道鲜，营养价值高，而且还有一定的药用价值，具有治病、防病、防癌等食疗功能，被誉为果中皇后[1]。近些年随着人们物质生活水平不断升高，对新鲜草莓需求量也不断增加，然而草莓采收后室温下放置1～2 d就会失水变软，甚至霉烂变质，极大地限制了草莓的生产及销售规模。如何在保证草莓品质的前提下最大限度地延缓果实硬度下降，延长保鲜上架期，成为草莓生产、运输、销售亟待解决的问题。草莓硬度与贮藏期密切相关，是草莓果实品质的重要指标之一，因此草莓采后的硬度决定了果实贮藏期的长短。

1 采摘后草莓果实硬度下降机理

1.1 细胞壁物质与草莓硬度

草莓果实中含有果胶、纤维素、半纤维素等成分。草莓果实软化机制尚不完全清楚，但研究表明，草莓果实软化跟果胶、纤维素和半纤维素在果实中的存在形态及含量有很大的关系[2～4]。引起果实软化的酶主要是果胶酯酶[2]、聚半乳糖醛酸酶[3]、纤维素酶等[4]。 伴随着果实成熟衰老，纤维素酶活性上升，果实硬度下降。果实硬度和纤维素酶活性呈极显著负相关。其中果胶由不溶性变为水溶性，对草莓果实软化的影响最大。果胶，是植物组织中普遍存在的多糖化合物，是构成细胞壁的重要成分，常以原果胶、果胶和果胶酸3种形态存在于果蔬组织中。原果胶、果胶酸不溶于水，果胶溶于水。未成熟果实中果胶物质主要以原果胶的形式存在。原果胶与纤维素等使细胞与细胞壁紧密结合在一起，使组织坚实脆硬。随着果实成熟度的增加及采摘后存放时间的延长，原果胶在果实中原果胶酶的作用下逐渐转化为可溶性果胶，并与纤维素分离，由此引起细胞间结合力下降，导致果实硬度减小。随着果实进一步成熟，果胶继续在果实中果胶酸酶的作用下水解为果胶酸。果胶酸不溶于水，无胶粘能力，果实便松散，呈软烂状态。由经验所得，草莓果实的种子突出果面的往往硬度较大，陷入果肉中的则硬度差。目前栽培品种中，硬度大的有幸香、甜查理，美香沙等[5]，较耐贮运。

1.2 微生物与草莓硬度

软化的果实容易受到一些微生物的侵染，微生物侵染后果实营养成分被迅速降解导致硬度进一步下降。温度高，果实呼吸旺盛，有利于微生物繁殖，其繁殖速度极快。凡是能抑制微生物活动及繁殖的措施在某种程度上均能延缓草莓硬度下降。目前果蔬采用低温贮藏[6～7]、壳聚糖涂膜[8]等手段保鲜，就与抑制某些微生物的生长有关。

2 草莓硬度的主要影响因素

2.1 品种

遗传背景不同，草莓果实硬度不同。宝交早生、狮子头和索菲亚3个品种中以宝交早生硬度最高，狮子头最低[9]。章姬、红颊、申旭二号、枥乙女和鬼怒甘中，枥乙女硬度最大，其次为鬼怒甘和红颊，章姬最软[10]。目前我国草莓主栽品种以日本和欧美品种居多。日本品种品质好，香味浓，但耐贮性、抗病性差；欧美品种生长势较强，果实硬度大，耐贮运，但偏酸，味淡。

2.2 农艺措施

①施肥 关于肥料对草莓硬度的影响报道不多。潘欢涛[11]研究表明，追施沼肥比追施复合肥的一级花穗果质量平均增加3 g，可溶性固形物含量提高0.3个百分点，硬度增加0.01 kg/cm2，并能增加单果质量，改善草莓品质，从而提高经济效益。

②亏缺灌溉与果实含水量 草莓果实水分含量大，新鲜草莓含水量一般在85%～93%，含水量高的果实硬度低，颜色浅，代谢活性高，而高代谢强度的果实易腐烂变质，因而具有较短的货架期[12]。降低果实含水量可提高草莓果实硬度，但对果实大小有一定影响，会使果实直径、鲜质量变小，可是从总体上看，颜色指标和果实含糖量、糖酸比等与果实风味有关的物质的含量均增加，草莓整体品质提高[13]。

亏缺灌溉是控制土壤水分，给作物适当的干旱逆境，以此来提高果实品质的灌溉措施。pF（土壤水分张力的对数）1.5～2.0为草莓生产中普遍采用的水分管理，刘明池等[14]在果色开始转白期前所有处理pF都控制在适合草莓生长的1.5～2.0，开始转白后4种处理分别控制pF为1.0～1.5（高）、1.5～2.0（中）、2.0～2.5（低）和2.5～3.0（极低）4个水平进行试验，结果表明，随着土壤水分减少，果实含水量减小，果实硬度增加，且水分亏缺越多，果实硬度越大，提高品质的效果越明显。

2.3 采摘成熟度

草莓成熟度愈高，硬度愈低，耐贮藏性愈差[7，15]。草莓果实挂粉期较特殊，草莓果实挂粉后硬度下降极快。从绿熟期到挂粉期仅数日，硬度却从4.5 kg/cm2降至1.4 kg/cm2[15]，随着成熟度的增加，果实硬度继续下降，但下降梯度逐渐减缓；成熟度不同，果实硬度下降速度也不同，在10℃ 条件下，成熟度为I（几乎全部着色）和Ⅱ（着色率达75%以上）的草莓，不到12 d，硬度就接近于零；而成熟度为Ⅲ（着色率在50%～75%）的草莓，15 d后仍有一定的硬度[7]。采收时草莓硬度以0.4～0.7 kg/cm2或七八成熟（转色期）为宜，成熟度太高果软易烂果，成熟度太低则果硬风味淡。当天食用的果实，以红熟期（成熟度75%左右）为最佳采收期；作为贮藏运输用的果实，采收期须适当提前。

2.4 贮藏环境温度

草莓在贮藏过程中不断受到微生物的侵袭，微生物的繁殖速度极快，温度高，果实呼吸旺盛，有利于微生物繁殖，果实营养成分被迅速降解，组织变软。室温条件下草莓硬度下降最快，不到3 d全部软烂。低温冷藏可以抑制微生物的生长，延缓果实硬度的下降速度，特别是贮藏后期效果更明显。贮藏72 h时，低温（5℃）处理果实的硬度值（1.5×106Pa）是对照（10℃）果实硬度值（0.74×106Pa）的2倍左右。成熟度不同对冷冻保鲜的适应性不同。在10℃ 条件下，成熟度为I（几乎全部着色）和Ⅱ（着色率达75%以上）的草莓，不到12 d硬度就接近零；成熟度为Ⅲ （着色率在50%～75%）的草莓，15 d后仍有一定的硬度；而0℃贮藏条件下15 d后，成熟度I和Ⅱ的硬度下降了50%以上，Ⅲ的硬度下降不到30%[7]。

温度对纤维素酶活性亦有较大影响。草莓果实贮藏期间，纤维素酶活性呈不断上升趋势，导致果实硬度不断下降。钱玉梅等[6]研究表明，低温处理能显著抑制贮藏后期果实纤维素酶活性的上升；巩惠芳等[16]研究结果表明，热空气（40～60℃）处理可明显抑制纤维素酶活性上升，由此推测温度过高或过低对纤维素酶活性均会起到抑制作用。有关温度对纤维素酶活性的影响尚待进一步研究。热处理除了热空气处理外，还有热水处理。热水处理草莓的硬度显著地高于对照草莓，但不同品种对热处理的敏感程度存在差异[17]。热处理可能是通过诱导水果抗性的形成、抑制了病原菌的生长及纤维素酶活性，延缓了草莓硬度的下降。

2.5 钙和赤霉素（GA3）

钙对草莓硬度的影响研究较多[18～19]。钙使细胞壁中的果胶酸形成果胶酸钙，以此维持细胞壁的结构。钙处理的水果会变坚固，且钙处理浓度越高，果实硬度越大[18]。GA3处理也可有效的延缓果实硬度下降，但钙处理效果优于GA3处理效果。赤霉素作为一种生长调节物质影响果实成熟。果实采后衰老期间，乙烯生成增加，GA3可能通过抑制乙烯的释放，从而减缓草莓软化进程。草莓采摘后分别浸入蒸馏水（对照）、5%CaCl2溶液和50 mg/L的GA3溶液中，真空渗入5 min后取出测硬度，结果钙处理果实硬度是对照的5倍，GA3处理是对照的3.7倍[19]。

2.6 静电场

静电场处理进行贮藏保鲜，具有操作简便、经济实用、无毒无害、对果蔬和环境不残留污染等优点，近年来利用高压静电场处理来延长果蔬的贮藏期受到广泛关注。肖艳辉等[20]以电场强度50，100 kV/m分别处理草莓果实30 min后，于温度为4～8℃、相对湿度为90%左右的条件下贮藏12 d。在贮藏后第6天、第12天，100 kV/m 30 min处理的果实硬度分别比对照高0.16×105Pa，0.10×105Pa。因此高压静电场对草莓果实硬度下降有一定的抑制作用，其中以100 kV/m 30 min处理的草莓硬度保持较好，这可能与高压静电场抑制草莓果实呼吸速率有关。

2.7 气调处理

气调作为一种物理保鲜方法，在草莓等易腐果蔬的贮藏保鲜中有较好的应用前景。目前多采用低温结合气调处理进行贮藏。

①CO2无论哪种成熟度的草莓，经CO2处理后果实软化都受到了较大抑制。通过CO2改变草莓软化相关酶活性，减缓草莓中原果胶到果胶转变进程，使果胶较长期地保持不溶性的原果胶成分，因此果实硬度得到保持。CO2处理草莓的效果，因草莓成熟度不同而有差异，成熟度较低的草莓，硬度保持较好[21]。

②O2适当浓度高氧处理可有效控制草莓贮藏腐烂的发生，60%～100%O2处理可显著抑制草莓果实贮藏期间的腐烂。O2浓度越高，对果实腐烂发生的抑制作用也越大，以纯氧对腐烂的抑制作用最大。郑永华等[22]用纯O2（100%O2）处理（以空气作对照）草莓，在（2±1）℃冷藏10 d后转移至20℃空气中2 d，测定冷藏期纯氧处理草莓的硬度，表现为前期（贮藏前5 d）下降稍快、后期（从第5天开始）显著抑制了果实硬度下降。可能是因为草莓果实含水量多，细胞组织间隙小，氧气在细胞组织中达到某一有效浓度需一定时间，在冷藏前期浓度较低反而促进呼吸作用，经一定时间的冷藏后组织中氧浓度高出某一值时，纯氧处理起到了延缓果实硬度下降的作用。高氧抑制果实腐烂的机理可能与抑制纤维素酶活性有关。

③NO 果实可以产生内源NO，未成熟果实中NO含量高于成熟果实。随着果实的成熟，NO含量逐渐降低，乙烯含量逐渐升高。用外源NO处理香蕉、草莓、柿子、康乃馨、柑橘等，可提高果实组织中NO含量，抑制乙烯产生，延缓组织成熟衰老[23]。NO处理可能通过抑制内源乙烯合成延缓组织成熟衰老、降低纤维素酶活性，从而延缓果实硬度下降。NO浓度不同，对草莓硬度影响效果也不同，低浓度NO（0.25，0.5 μmol/L）处理，可明显延缓草莓硬度下降，而高浓度NO（1.0，2.0 μmol/L）处理则无明显作用[24]。

④O3耿胜荣等[25]把草莓装入保鲜袋中，分别用O3处理3 min和6 min后密封保鲜袋，研究O3对草莓呼吸强度和腐烂的影响。3 d后测定发现O3处理3 min有利于降低草莓呼吸强度和腐烂率，3 min O3处理的硬度与对照（无O3处理）相近，6 min O3处理则明显低于对照。分析认为可能是处理时间过长使草莓贮藏环境中O3浓度过高，O3分解后产生O2加速了草莓呼吸代谢，从而导致腐烂增加。

2.8 有关草莓果实硬度的遗传选择研究

关于草莓硬度的遗传观点不尽一致，Spanglo等[12]认为果实硬度的遗传力较低，具显著的非加性效应；Barritt[26]则认为果实硬度具有较高的遗传力和较大的加性效应；李英慧等[27]研究表明，果实硬度属于多基因控制的数量性状，非加性效应在性状遗传中起主要作用，果实硬度大的类型的非加性效应是正向的，组合间果实硬度的遗传力为0.44～0.67，平均广义遗传力为0.57，意味着不同杂交组合会产生不同程度的分离。遗传变异的环境掩盖效应小，选择可靠性大，草莓果实硬度较易通过杂交育种加以改善，可用高硬度品种作杂交育种材料选择果实硬度类型。草莓软化与壁物质的改变有关，关于控制其硬度的遗传研究有一部分就是针对壁物质水解酶进行的。Jimenez-Bermudez[28]等将35S启动子调控的反义表达果胶裂解酶（与草莓软化有关酶类）基因导入草莓基因组中。转基因植株表现为较对照果实硬，在果实由白变红的过程中硬度降低较慢，后熟过程中其软化亦明显减缓。由于草莓果实硬度是由多基因控制的数量性状遗传，因此关于草莓硬度遗传方面的研究还处于起步阶段。

3 延缓硬度下降，保持草莓新鲜

为了最大限度地延缓草莓硬度下降，保持新鲜，从草莓采收到销售，每一步均需精心准备。晴天露水干后的早晨或傍晚在草莓表面3/4颜色变红时进行采收，采后及时装入乙烯薄膜袋密封，送冷库冷藏，气调（CO2、O2等）结合化学试剂（氯化钙、赤霉素等）低温贮藏。具体措施应综合当地气候条件、经济状况、销售环境等进行，探讨出适合本地实际情况的最优草莓保鲜模式，在保证品质的前提下最大程度地延长草莓保鲜上架期，提高经济效益。

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Progress of Influencing Factors and Control Measures on Strawberry Fruit Firmness

ZHANG Huifang1,LIU Guizhen2,ZHANG Chao3
(1.Huanghuai College,Zhumadian,Henan 463000;2.Seed Administration Station of Henan,Zhengzhou; 3.Beijing Origin Seed Co.Ltd.,Beijing)

After picking,the strawberry softens very quickly.The firmness of strawberry fruit has close relation with its storage quality.In this paper,the softening mechanism of strawberry was introduced briefly,the influencing factors and control measures of firmness were commented in details.

Strawberry;Softening;Firmness;Influencing factor

10.3865/j.issn.1001-3547.2009.12.002

张会芳（1977-），女，硕士研究生，讲师，从事植物生理生化方面的教学科研工作，电话：13426052597。E-mail：hfzh2005@126.com

2009-02-06