植物热胁迫反应的复杂性分析

张 燕

摘要:介绍了植物在热胁迫反应下的复杂性,包括热微量蛋白的分子伴侣作用、热激转录因子、信号途径以及一些新基因均对热胁迫产生一定影响,以为植物的热胁迫反应研究提供依据。

关键词:植物;热胁迫反应;复杂性

中图分类号: Q945.78 文献标识码:A文章编号 :1007-5739(2009)20-0370-01

自然界中的植物,经常遭受非生物协迫的影响,尤其是高温。因此,植物体内进化了多种机制来应对高温,植物感受这些逆境信号后通过信号转导过程调节细胞内抗逆相关蛋白的表达,进而调整自身的生理状态来适应不良环境,如热激蛋白、植物激素等。此外,越来越多的热敏突感体的出现,使人们对于植物热胁迫反应复杂性的理解更加深入。

高于正常最适生长温度(15～28℃)的温度称为热胁迫。热胁迫能破坏细胞内的稳态,导致生长发育的严重延迟甚至死亡。热激蛋白(HSPs)的积累在植物的热激反应和获得耐热性中起着主要作用,信号通路在耐热性中也发挥着重要作用。

1HSPs的分子伴侣作用

HSPs是植物体内最重要的一类逆境诱导蛋白,它们在逆境条件下,尤其是温度胁迫下迅速合成,使细胞免受损害,它包括Hsp100/ClpB、Hsp90/HtpG、Hsp70/DnaK、Hsp60/GroEL和小分子热激蛋白(sHSP)。HSPs主要起分子伴侣的作用,如Hsp100/ClpB蛋白参与聚集蛋白的再增溶,sHSPs帮助部分折叠或已变性的蛋白再折叠和恢复活性。此外,sHSPs也具有调节膜的流动性和组成的作用。

2热激转录因子

植物中有多种HSF编码基因,拟南芥中有21种,分别属于3个保守的进化家族,即A、B和C。HSFs作为信号转导的末端组分,介导了HSPs和其他热诱导转录物的表达。拟南芥中HsfA1a、HsfA1b和HsfA2敲除突变体的分析表明,HsfA1a和HsfA1b在热胁迫响应基因表达的初始阶段非常重要,而HsfA2控制热胁迫和热胁迫后长期恢复时基因的表达。反复热胁迫处理时,HsfA2敲除突变体的耐热性下降的更为迅速。

3信号途径

多种信号途径,如ABA、SA和乙烯也参与了HSR,有些是调控HSPs的,其他的调控不同的效应器组分的产生或激活。热胁迫后,拟南芥ABA不敏感突变体(abi1和abi2)表现出降低的存活率,但是在这些突变体中,HSPs的积累不受影响;拟南芥中2个NADPH 氧化酶突变体atrbohB和atrbohD不能积累SA,表现出耐热性缺陷。拟南芥乙烯信号途径突变体etr1和ein2对热胁迫敏感,尤其是在强光条件下,但是获得耐热性正常。此外,一个高度热诱导的基因——MBF1c,也参与了耐热性,据认为它与乙烯信号途径有关。Ca2+也是重要的信号转导分子,在热胁迫后的恢复时期,拟南芥幼苗中发现Ca2+的瞬时出现。

有证据表明,不同的信号途径之间有交叉,如ROS的产生能诱导HSP的合成,热胁迫很可能伴随着某种程度的氧化胁迫。

4耐热性中的新基因

随着研究的深入,新突变体的发现鉴定了许多参与耐热性的其他基因。通过暗生长幼苗的下胚轴延伸试验,鉴定了3个突变体:Hot1是Hsp101缺陷的,Hsp101是耐热性的必要组分之一;Hot2编码CTL1,一个几丁质酶类似蛋白;Hot5编码S-亚硝基谷胱甘肽还原酶(GSNOR),该酶将NO代谢为S-亚硝基谷胱甘肽,两者均参与了获得耐热性,是正常的生长发育所必须的。

通过测试暗生长幼苗在热胁迫后叶绿素的积累,鉴定了DGD1和FtsH11蛋白酶的突变,该蛋白酶与热胁迫时降低的光合作用能力密切相关。同时,分离到了在热胁迫后的长期恢复时耐热性降低的突变体HsfA2和Hsa32。

通过其他方法筛选得到的突变体也是热敏感突变体。HIT1突变体对持续高温非常敏感;异染色质蛋白1的突变体(tu8)在耐热性上也有缺陷。siz1-2和siz1-3是SUMO E3连接酶突变体,表型出基础耐热性敏感。

5结论

植物对热胁迫的反应和生存是一个复杂的现象,通过HSF网诱导的HSPs的产生是重要的,而且这个过程比较复杂,需要几种HSFs的参与。其他的转录因子和多种信号途径在热胁迫反应中也是很重要的,对于高温胁迫下的存活至关重要。

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