生命的早期进化

许汉奎

达尔文的进化论问世至今已近150年了，它被学术界公认为是最伟大的理论之一，但是对普通民众来说，有许多人还未真正了解它。

不可否认，进化论仍有一些问题未解决，如生命是如何起源的，物种冲突是如何导致进化的，新的物种是如何形成的，进化是否可以预见，以及寒武纪生物大爆发与进化论是否有矛盾等等。其中生命起源问题引起了人们最大的关注和争论。对地球的生命是如何产生的，人们虽然提出了许多假说，但至今未有一个获得公认。人们希望通过模拟早期自然界环境而创造出生命，但也一直未能成功。2005年美国科学家声称能制造出与自然界很相似的“细胞”，但它仍然缺乏属于生命定义的两个重要特征，即自我繁殖和进化的能力。尽管目前人类尚无法破解生命是如何产生的，但却可以了解早期生命是如何进化的。

太古代(距今36至25亿年)：原核细胞时代

地球最早发现有生命迹象存在是在格陵兰距今38亿年、世界上最古老的沉积岩中发现了有机碳，而有机碳是生命的残留物。发现最原始的细胞化石是在澳大利亚和南非距今35亿年和34亿年的沉积岩中，它们是分别仅有十几微米的丝状和球状的细菌或蓝藻菌，它们只有原生质和细胞膜，没有细胞核，称为原核细胞。细菌体内无叶绿素，故不能自养；而蓝藻菌有些有叶绿素，故能吸收二氧化碳和阳光，并进行光合作用，从而制造出有机物供细胞生长且释出氧气。在南非和澳大利亚距今32亿年的燧石层中发现这类细胞化石就更多也更清晰了。我国山西五台山地区在距今25亿年的太古代晚期发现的原核细胞就更清晰了(图1)。

有人否定早期原核细胞存在，认为那是岩石结构。但只要了解地球早期大气层的变化，就不难证实了。地球原始大气层和其他行星一样，充满了二氧化碳、一氧化碳、甲烷、氨气、氢气等，但没有氧气或极少极少，而且地表温度高达70～80℃。这样的恶劣条件却有利于原核细胞的产生和生长。后来氧气的逐渐增多，显然与蓝藻、蓝藻菌的光合作用有关。尽管它们很微小，但由于它们无性繁殖很快，繁殖一代仅需20分钟，故其数量呈几何级数增长，导致氧气含量越来越多。

如何证明当时大气层中氧气的增加呢?这从太古代后期在澳大利亚、在我国华北和东北、在巴西等地发现的特大型沉积铁矿得到证实。当时火山喷发频繁，因此水中有大量二价铁存在，而当氧气增加时，就可把溶于水的二价铁转化为不溶于水的三价铁，从而在水中大量沉淀下来，以致形成了世界性的“成铁事件”。

元古代早期(距今25至16亿年)：真核细胞时代

元古代初期当大气层的氧气增至占大气总量的1％时，有核细胞出现了。固有核细胞需进行有氧代谢，而且有核细胞不能防卫强烈的宇宙射线、紫外线，故只有地球有足够氧形成阻挡射线的臭氧层之后，才适合它的产生和繁衍。有核细胞也称真核细胞，它的形成显然是由原核细胞中一些分散的核质集中，而逐渐形成了细胞核而来的。有了细胞核就会进一步分为核仁、核液和染色体，还会促使细胞吞进其他细胞而成为其细胞内的叶绿体、线粒体、核糖体、溶酶体等。所以，它比原核细胞大多了，也复杂多了，增加了各个成分之间的分工和合作，故细胞核可以说是遗传信息的储存、复制和转录的主要场所。所以真核细胞的出现是生物史上一次大的飞跃。

真核细胞的出现，使藻类进入了空前繁盛的阶段，不仅如此，它还为进化为有性繁殖和多细胞，进而进化为各种更高的动、植物提供了基础。例如我国山西永济地区在距今13亿年的岩层中发现了一种长椭圆形的藻类化石，它的表面有特征的、螺旋分布的沟纹装饰，这与现代沼泽中一种绿藻类的螺带藻十分相似，所以它很可能成为目前已知的最早有性繁殖的真核细胞化石，这对研究地球生物何时出现有性繁殖至关重要。

地球上最早的真核细胞是在澳大利亚距今25亿年的沉积岩中获得的，它是以生物标记物——甾烷的形式从岩石中分离出来的；而化石可能是加拿大距今19亿年的燧石层中某些球状化石；我国河北在距今18亿～17亿年的岩石中也采到很多、保存很好的真核球状化石。

中元古代(距今18至10亿年)： 多细胞藻类时代

随着有核细胞藻类的出现，藻类空前繁盛起来，藻类的激增必然引起细胞间质的分化，促使单细胞藻类向群体、多细胞方向进化。以现生衣藻为例，衣藻细胞分裂产生的子细胞一般都离开母体独立生活，但在不利条件时，它们就躲在母体包囊里共度难关，形成最初级的多细胞藻类；盘藻则更进一步，由14～16个细胞组成群体，细胞间有一定联系，行动也统一；空球藻就更进一步了，由32～64个细胞组成群体，细胞间有了分工，一两个细胞丧失繁殖能力成了营养细胞；到了团藻细胞就更多了，它由几百个甚至数万个细胞组成，之间有原生质丝联络，专司营养的细胞也占多数，这就是多细胞进化过程，在化石藻类中也能见到这种进化趋势。

真核细胞、多细胞藻类的出现大大加速了物种多样性的产生。如太古代的10亿年间，原核细胞才进化至4千余种，而有核细胞和多细胞出现的15亿年间，很快达到了10余万种，这显然与多细胞和有性繁殖的出现有关。

新元古代(距今10至5.4亿年)：原生动物时代

中元古代虽然出现了许多多细胞的藻类，但它们个体都很小，一般要借助放大镜和显微镜才能见到。但是到了新元古代，随着藻类的进化，一些大型的宏体多细胞藻类，如绿藻、红藻、褐藻等出现了，这为今后进一步进化为更大型的蕨类植物提供了基础。

更令人瞩目的是新元古代后期动物出现了，这也是划时代的事件。尽管世界各地都有古老动物化石的报道，但获得公认的是我国贵州瓮安在距今5.8亿年的磷矿层中发现大量球形微体化石(图2)，其大小在0.5毫米左右，具有细胞分裂，而且这些分裂细胞都是呈螺旋状排列，这与藻类平面交叉的细胞分裂不同，而是与现代海洋两侧对称的无脊椎动物的胚胎很接近，所以这些化石被公认为动物胚胎化石。

2005年，中科院南京地质古生物所的尹磊明研究员与外国学者一起在湖北宜昌一距今6.32亿年的硅质层中又发现这类化石，而且胚胎细胞外有一层囊胞包裹着，囊胞外有刺状突起物，成为真正休眠卵。这一发现很重要，因为不仅再次证明翁安发现的确实是动物胚胎化石，而且把动物化石发现的时间推前了5千万年。遗憾的是宜昌发现的也只是动物的卵化石，而未见动物的成虫，是什么动物在翁安和宜昌产下了这千千万万的卵化石至今仍是个谜。

目前发现的动物化石都是多

细胞动物化石，因能产卵显然属多细胞。动物的最初阶段显然也是单细胞，而且是从有核的单细胞藻类进化而来(只是目前尚未发现早期单细胞动物化石)，这看起来有些不可思议，但了解了也不足为奇了。因最早期动、植物有时是很不好区分的，如现生的单细胞眼虫，既可称原生动物，因为它有一根鞭毛，使身体可以游动；也可称为眼虫藻，因为它有叶绿体，可像植物一样吸收阳光和二氧化碳而制造有机物。还有现生草履虫，它也是兼有动、植物特性。

至于动、植物是如何分野的?地质学家推测，在距今7亿年前，由于大冰期结束、气候变暖，海水中有核单细胞藻类大量繁殖，竞争剧烈，促使有些藻类充分利用细胞的叶绿体进行光合作用，不断增强自身制造营养物质的本领，久而久之，细胞内动物机能就逐渐丧失，慢慢成了真正的植物——藻类；而有些藻类为了生存、发展，不断应用运动的机能，占据有利地段，甚至在危急下，攫取其他弱小的原核细胞，长此下去，植物机能渐渐失去，相反运动机能、吞食机能和消化机能越来越强，终于成为单细胞的原生动物了。近年美国科学家发现一种蜗牛，当它们大量吞食藻类后会使藻类的叶绿体留在自，己体内发挥作用，从而靠阳光和二氧化碳制造出食物供自己所需。这充分表明在低等的生物中，动、植物的界限不是非常分明的，而且是可以相互转换的。这也就是原生动物出现后藻类逐渐减少的原因，随着动物的不断涌现，藻类近30亿年对地球的统治终于结束了，所以这一时期也可称原生动物时代。

新元古代末期(距今5.7至5.4亿年)：埃迪卡拉生物群的出现

1946年在澳大利亚南部埃迪卡拉山区距今5.7～5.4亿年的砂岩中，发现了大批奇形怪状的化石，它们大多属扁平状印痕，一般只有几厘米大小，个别的可达1米以上，它们身上无骨骼，体外无硬壳，这一新奇的生物群后来在除南极洲外的各大洲均有不同程度的发现。有些学者认为它们分别属于腔肠动物的水母类、水螅类等，环节动物的多毛类以及节肢动物等；另一些人觉得它们缺乏动物所具有的运动、攫食、消化等器官功能，故应归于营自养的类似植物和菌类或是一类特殊生物；更有人根据它们与后来寒武纪生物大爆发后的生物面貌截然不同，而把它们归于生物大爆发前一次失败的生物进化过程。总之，由于这一生物群的特殊，引起人们的广泛兴趣和争论，成为一个未解之谜。

近年中科院南京地质古生物所朱茂炎研究员为首的一个中、澳、美研究小组在贵州江口县距今5.6亿年的黑色页岩中找到了保存很好的动物化石——八臂仙母虫(图3)，这是一实体化石，不像埃迪卡拉的痕迹化石，而且它属于成虫，故个体较大。其直径大约2～4厘米，身上有8条侧缘平滑、呈螺旋状向外的旋臂，这是肌肉构造。它体外有一层皮膜把它包裹着，当它缓慢移动时，金靠这些肌肉来进行。这一重要发现公布后，引起广泛瞩目，因为它是埃迪卡拉生物群唯一的实体化石，也是世界上发现最古老的动物成虫化石，而且它与现代海洋中珊瑚、水母等动物类似，这表明埃迪卡拉生物群与后来早古生代生物群还是有联系的。

我国发现了距今6.32亿年和5.8至5.7亿年的大量动物胚胎或卵化石，以及距今5.6亿年埃迪卡拉生物群的实体化石，这些都是寒武纪生物大爆发的前奏，这充分说明寒武纪生物大爆发绝非偶然，只是大爆发前可能气候还比较寒冷，不太适宜动物的大发展，或是有大量化石但尚未被发现而已，就像寒武纪大爆发的第二幕——云南的澄江动物群，目前在世界上也仅发现于我国的澄江地区一样，并不奇怪。

从以上简介不难看出，进化论今天虽然还不能完全揭开地球生命是如何产生的这一巨大难题，但这一点也无损于进化论的伟大和光辉，因从地球最早期的化石记录中(这是达尔文当时不知道的)，完完全全证明了地球上的生物确确实实是从最低等的原核细胞(病毒虽然比原核细胞更原始，但它不能保存为化石，因此人们更难弄清它)、真核细胞、多细胞等等一步步进化而来，上帝是无法创造这一切的。

[责任编辑]庞云