进化中的进化论

毕　役

今年2月12日，是达尔文诞生200周年纪念日。在我国，妇孺皆知的外国科学家并不是很多，而英国科学家达尔文则是其中之一；能深入到平民百姓中的科学理论更是凤毛麟角，而达尔文的进化论则是其中的佼佼者。

进化论的产生

达尔文幼年时，家中打算把他培养成一代名医，继承祖业；后来又把他送到剑桥大学基督学院主修神学，但是他却迷恋上了博物学研究。1831年，他从剑桥大学毕业后，当年12月便以学者的身份搭上即将出航的英国海军部军事水文地理战舰“贝格尔”号，开始了对他一生科学活动具有重大影响的环球科学旅行。“贝格尔”号先航行到巴西，在南美洲的东海岸逗留了2年多，随后绕道南美洲的西海岸，由此往新西兰、澳大利亚和塔斯马尼亚岛，后来经过印度洋，从南边绕过非洲的好望角，横渡大西洋，再回到巴西，最后由巴西返回英国。全部航程从1831年12月27日到1836年10月2日，历时约5年。

这次科学旅行为达尔文成为一个坚定的进化论学者奠定了基础。正如他自己所说：“贝格尔舰上的航行，算是我生平最重要的事件，它决定了我的整个生涯。”在5年的考察中，他观察到生物界的大量现象，收集到极为丰富的生物材料，进一步促使他思索物种的起源问题。后来，他又博览群书，广泛收集资料，特别是从英国经济学家马尔萨斯的《人口论》中得到启示，认为生存竞争是生物进化的动力。1858年7月，达尔文在伦敦林奈学会上宣读了关于物种起源的论文，并于第二年出版了著名的《物种起源》一书，系统地阐述并确立了他的学说——达尔文进化论。

进化论的核心

《物种起源》一书提出了以自然选择为基础的进化学说，不仅说明了物种是可变的，对生物适应性也作了正确的解说，从而摧毁了各种唯心的神造论、目的论和物种不变论，并给宗教以一次沉重的打击。随后，达尔文又发表了《动物和植物在家养下的变异》、《人类起源及性的选择》等著作，对家养动物的人工选择作了系统的叙述，并提出性选择及人类起源的理论，进一步充实了进化论学说的内容。

事实上，从18世纪后期开始，已经至少有30多位学者用科学精神探讨过生物进化这个问题，并取得了不同程度的成果。至于一些包含生物进化的思想，则要追溯到十分遥远的古代。把生物进化作为一门科学进行探讨，并首次提出系统进化学说的是19世纪初(1809年)的拉马克。半个世纪后，以达尔文为代表的科学的生物进化论诞生了。此后，进化论又为孟德尔开创的遗传学所修饰和发展。

达尔文进化论的核心是自然选择原理。该学说认为生物都有繁殖过剩的倾向，而生存的空间和食物都是有限的，所以生物必须“为生存而斗争”，即“生存竞争”论；在同一种群中，个体之间存在着各种变异，那么具有适应环境的有利变异的个体则存活下来，并繁殖后代。那些不具有有利变异的个体，则适应不了环境，就会被淘汰，这就是“适者生存，不适者淘汰”的理论：生物在长期的进化过程中，经过自然选择，其微小的变化积累为显著的变异，于是形成新的亚种或者形成新的种，即“渐进”论；还认为各种各样的生物，都是由共同祖先进化而来，因此生物有它的一致性，即“共同起源”论。

进化论的疑难

达尔文的进化论一出世就引起世人瞩目。1859年11月24日《物种起源》巨著出版的当天，该书第一版1250册即被抢购一空。它冲破了当时的神学统治，以及“物种不变”的凝结空气，使宗教界的上帝信念发生了根本的动摇。然而，在科学领域内永远不存在终极真理，达尔文的进化学说没有也不可能终极人类对生命演化的认识。达尔文学说不仅本身就有一些不足之处，包括一些缺点、错误，乃至在著作中的含糊其辞，而且还留下了大量悬而未决的问题。达尔文本人也特意在《物种起源》中写了“学说的疑难”和“对于自然选择学说的各种异议”两章，承认对他的学说，人们“可以提出许多而且严重的异议”。

上述问题的出现，其实并不奇怪。首先，如同任何科学伟人对科学的贡献一样，在后人看来，都有需要改进的地方，达尔文自然也不例外。其次，达尔文时代的生物学各个分支学科还都处在初级的阶段，不能用今天的科学结论来苛求。例如，由于遗传学知识的贫乏，达尔文无法阐明生物进化的机理。他同意拉马克把获得性状遗传作为一个法则是没有根据的，事实上拉马克所说的那种获得性状对进化并不重要，只有遗传的变异才具有明显的进化价值；又如，达尔文比较注重个体存活的进化价值，但实际上，适者生存主要是在于产生更多的后代，并不是杀死它的竞争对象。雄鹿虽然战胜了它的竞争者，但如无后代仍不能为自然所选择。因此，差异的生殖能力是选择的主要因素；再如，达尔文强调了物种形成中的渐变方式，多次引用“自然界没有飞跃”的观点，这是不全面的。现代进化科学的成就表明，骤变也是物种形成的重要方式。此外，达尔文过分强调生物界中残酷斗争的一面，忽略了广泛存在的协调、和谐关系在生物进化中的作用。

对进化论的修正

达尔文学说是进化理论的经典模式。近100多年来它在反复修正中逐渐充实、提高和完善，并不断改变自己的形式。第一次大修正是1892年以后，以德国生物学家魏斯曼为代表，并形成了新达尔文主义。第二次大修正是在1938年以后，以美籍苏联学者杜布赞斯基为代表，出现了现代达尔文主义即综合进化论。

综合进化论认为生物的突变(基因突变)、自然的选择、生殖的隔离是物种形成和生物进化的机制。生物遗传物质的突变(基因突变)是所有遗传性变异的来源，是进化的关键。综合进化论无论是在个体的表现型水平上还是在基因水平上，都重申了达尔文自然选择学说在生物进化中的主导地位，并且用现代遗传学的观点来解释生物的变异、自然选择的本质等热点问题，否定了获得性遗传是进化普遍法则的流行观点，使生物进化论进入了现代科学的行列，至今依然是生物进化学说的主流。

随着20世纪50年代以来生物科学的飞速发展，对达尔文进化学说提出了种种挑战，到20世纪90年代则形成了大挑战的局面，也就是目前仍在进行的是第三次大修正，其中已经取得的成就主要来自古生物学和分子生物学。需要说明的是，无论有多少分歧和争议，人们都无法否认物种起源的真理和伴随着变异的遗传法则。

“中性学说”：让进化论进入分子水平

现代进化研究中提出的一些新观点、新概念、新理论一般是从不同角度、不同方面对达尔

文学说的补充、修正和发展，而不是全盘否定。例如1969年日本遗传学家木村资生提出的“中性突变漂变假说”，简称“中性学说”，也是对达尔文学说在微观水平上的补充。中性学说并不否认达尔文自然选择理论在决定进化过程中的作用，但它认为在进化过程中只有极少部分的遗传密码的变化是属于适应性的，而大部分的变化是通过“遗传漂变”进行的。中性学说强调分子水平的多数突变是中性的，但并不是全部突变都是中性的。中性学说的贡献在于填补了达尔文及综合进化论的研究空白，推动了进化论的发展，使得进化论的研究由宏观形态进入微观的分子水平，同时进化论研究中的定量水平也得到了提高。

“间断平衡论”： 较好解释了生命大爆发

寒武纪是距今5.9亿～5.1亿年前的一个地质时代。在这一时期里，大约有50个门的大量多细胞生物出场，绝大多数无脊椎动物在几百万年时间里一起出现。在《物种起源》中，达尔文也表示自己无法解释寒武纪的生命大爆发现象。因为按照进化论的观点，生物是“渐进”的，地球上繁多的物种是从无到有，从一到二这样循序渐进、缓慢演变而来的。

相对于达尔文无法解释寒武纪生命大爆发现象，美国科学家埃尔德里奇和古尔德于1972年提出了一个全新的生物进化理论——“间断平衡论”。认为生物进化的过程不完全是达尔文强调的连续渐进的过程，而是突进与渐进交替的过程：生物进化过程不是达尔文强调的线形进化图形，而是间断平衡图形；新种的形成不是缓慢变异积累过程，而是由基因突变或地理隔离形成。

间断平衡论修正了达尔文只承认渐变、认为“自然界没有飞跃”的错误，但是，后者属于局部性质的问题，况且渐变的进化过程也是大量存在的事实。

“小进化”与“大进化”

20世纪40年代，美国遗传学家戈德施米特提出了“大进化”的概念与模式，认为对生命进化而言，有决定意义的步骤不是“小进化”(种内进化)，而是“大进化”(种间进化)。“大进化”是通过系统的突变(涉及整个染色体组的遗传突变)而产生新种，甚至形成新属、新科和新目。“大进化”研究中的一些内容无疑补充和发展了达尔文关于“小进化”的论述。此外，“协同进化论”认为，一些生物物种的进化与另一些物种的进化是相生相克的，既互相制约，又是相互受益的；它们之间通过竞争夺取资源，求得自身的生存和发展，又通过共生节约资源，求得相互之间的持续稳定。协同进化观念的提出，纠正了达尔文过分强调生存竞争中斗争性的一面，在反映自然进化过程方面要更全面、更准确，但达尔文的生存竞争现象在生物界也是广泛存在的。

在科学史上，有关进化论的研究始终是学派林立，其数量之多可谓各门自然科学二级学科之最，学派之多与科学本身的特点有关。进化科学是一个庞大的知识体系，它涉及许多不同的专业领域，以至任何个人都不可能精通其全貌。同时，许多远古时代的事，谁也无法亲历其境，可能提供直接证据的化石又如此稀少。因此，出现不同的观点在所难免，尤其是在古生物学、比较解剖学与遗传学、分子生物学家之间。这就是触发学术流派产生、发展的一些主要因素。

其实，对达尔文学说的非议并非坏事。现在的科学事实已经证明，生命演化的形式是多彩多姿的，不仅有达尔文提出的渐进，还有爆发、跃进；不仅有达尔文提出的渐灭，还有骤灭、大绝灭；不仅有达尔文提出的渐变，还有突变、灾变；不仅有达尔文提出的前进性进化、线性进化，还有分支性进化、平行性进化、停滞性进化、非线性进化等；生物之间不仅存在有达尔文提出的生存竞争，还存在着协同生存、共同进化的关系。决定生物进化的原因不限于达尔文提出的自然选择，还有分子进化、地球内部的突变、地外天体的撞击等原因。生命演化的模式不仅有达尔文提出的渐变模式，还存在有间断平衡模式以及大爆发模式、大绝灭模式等等。

但是，达尔文进化论始终像一块丰碑，屹立在人们的心坎中。这个伟大的学说正是在非议中被后继者不断地修正、补充和发展，使进化科学一步一步地走向成熟，也正是在非议的过程中才确立了它的科学权威。同时，不同学派从不同角度、运用不同的材料、采取不同的方法进行科学研究，乃是科学走向繁荣昌盛的一个重要标志。(文章代码：0302)

[责任编辑]庞云