徐艳丽
(新疆博乐市农业技术推广中心,博乐833400)
甜菜白粉病防治研究进展
徐艳丽
(新疆博乐市农业技术推广中心,博乐833400)
摘要:主要综述了国内外甜菜抗白粉病的分子育种、种质选育及化学防治方面的研究进展。关键词:甜菜白粉病;防治;研究进展
甜菜白粉病于1903年首次在欧洲报道,1960年在欧洲和中东大爆发。1937年首次在美国发生,于1974年在美国西部造成严重损失、1975年大面积发生;1975年初次在加拿大的亚伯达省发生。我国甜菜白粉病,1957年在新疆焉耆垦区发生,发病率不超过5%,1959年石河子垦区大面积种植甜菜以来,年年普遍发生,1960年严重发病面积达2000hm2,发病率100%。近几年发病较轻,2004年8月调查,新疆博州地区平均发病率4.3%,在温泉县发病严重的地块发病率达27.3%。甜菜白粉病是我国西北特别是新疆甜菜产区的主要病害,华北一些产区也有发生。原料甜菜和采种甜菜均可感病。一般发病率为50%~90%,发病甜菜块根可减产10%~20%,含糖下降0.5~1.2度,产糖量下降10%左右;采种甜菜种子产量减产10%~15%。因此,认识和防治甜菜白粉病具有一定的生产意义。
甜菜感染白粉病后,先在叶片上产生白色绒毛状病斑,大小约1cm,随之在叶片或采种株花枝或种球上出现白色菌丝层,不久即形成白粉层,振动植株,便散出大量粉状物,即菌丝体和分生孢子。8月中下旬进入甜菜生长中后期,白色菌丝层中形成肉眼可见的小颗粒即孢子囊球,子囊球初为黄色,逐渐变成褐色,最后变成黑色,致使叶片萎缩变黄枯而死。
白粉病的病原菌[Erysiphe betae(Vanha)Weltzier],属于子囊菌纲,白粉菌目,白粉菌科,白粉属。当初在分类学上产生混淆,由Vanha称为Microsphaera betae,后来定名为Erysiphe betae(Vanha)Weltzier,在美国确定为E.polygoni。Sally A等(2007)对由英国和美国糖甜菜白粉病真菌进行rDNA TTS(核糖体内转录间隔区)序列多态性测定比较研究,以此来确定在两个国家由同一个种引起的该病,是否有正当的理由保留E. polygoni在美国的这个名称,以及查找侵染糖甜菜第2个种的证据。在18个分离检测中,获得了23个TTS序列,其中15个(包括英国和美国)是相同的,其余的有单底座替代,表明该真菌是同一种。白粉菌目(Erysiphales)TTS区域的系统树图分析显示两个地区的分离菌与E.heraclei亲缘关系更近于E.polygoni。因此建议Erysiphe betae作为侵染糖甜菜白粉病的真菌名称,没有证据说明糖甜菜白粉病存在第2个种。
该菌菌丝表生,以吸器在寄主细胞中吸取营养物质和水分。菌丝上生分生孢子梗,梗顶端生分生孢子,分生孢子丰富,圆筒形至椭圆形,无色,大小24~50μm×14~20μm。病害后期白粉病斑上形成黑色小点,即病菌闭囊壳,球形,直径0.1mm左右。附属丝基部褐色,大小39~119μm×75~82μm,内有4~8个子囊,椭圆形,一端有喙状突起,双层壁。子囊内生2~4个子囊孢子,无色,椭圆形,大小14~27μm×10~18μm。
甜菜白粉病寄主除甜菜外还有苜蓿、草木樨、三叶草、旋花草等。主要以子囊壳或菌丝体在土表病残体上、留种母根和种球上越冬。翌年春季,子囊壳吸水后膨胀、破裂,子囊和子囊孢子溢出,借风雨传播到采种植株或原料甜菜上,成为初侵染源;在甜菜茎叶上产生的分生孢子借气流、风雨、昆虫等传播,不断侵染蔓延,进行再侵染。越冬的菌丝体,翌春直接产生分生孢子进行侵染。子囊壳一般只起越冬和初侵染作用。
该病发生和流行与气象因子关系密切,干燥、炎热及昼夜温差大的气候有利于白粉病的发生和扩展。在新疆,6月底至7月上旬,若连续5d日平均气温在20℃以上,于采种株上先发生,经5~15d后在原料甜菜上相继发生,8月上中旬为发病感期,8日下旬至9月上旬病害逐渐减轻。在炎热、干旱的7、8月份气温为22~26℃,有零星小雨,月降雨量在65mm以下,相对湿度在65%以下时,有利于孢子的发芽和侵入(潜育期只要2~8d),有利于病害发生和流行蔓延。当气温低于20℃时,则不利于病害的发生。短时间降雨或湿度较高,有利于白粉病孢子的萌发和侵入,而连续降雨特别是暴雨对病害有抑制作用。但高温、高湿交替有利于该病扩展。
白粉病的罹病程度与灌水、施肥、前作及地下水位的高低有密切关系。适时灌水,增施肥料,合理轮作倒茬,使植株生长旺盛,增强抗病力。而土壤干旱,肥力不足,重茬或迎茬发病严重。地势平坦,地下水位低发病轻;高岗地,地下水位高发病重。
4.1选育、种植抗白粉病甜菜品种
种植抗病品种是防治甜菜白粉病的根本有效措施。国外在抗甜菜白粉病遗传、育种上尤其在分子水平上作了大量的研究工作,实践证明,甜菜种质中含有抗白粉菌基因,现已育成多个抗病种质或品种。
Luterbacher等(2004)对600多份野生和栽培Beta种质在抗4种糖甜菜(Beta vulgaris ssp.vulgaris)叶部病害:由BMYV和BYV引起的黄化病、白粉病和褐斑病方面进行了评价。发现Beta亚属的大多数种质杂交亲和性与糖甜菜密切相关,被用于改良上,1%~12%的种质具有高抗性(抗性≤2级,国际定的标准1~9级);Beta亚属除了抗BYV之外在抗其它3种病害上有差异,存在的许多高抗种质大多与Beta种亲缘关系较远。白花甜菜亚属有62%以上的种质高抗BMYV和BYV两种病毒,但是抗褐斑病不过15%,极易感白粉病。平匐甜菜高抗BMYV和100%抗褐斑病,但抗白粉病不过50%,抗BYV不过20%。应用高感病的红甜菜作为抗病资源筛选的E.betae接种源,发现一些观赏甜菜、叶用甜菜、沿海甜菜和平匐甜菜高抗白粉病,但白花甜菜高感该病。由于这些亚属与糖甜菜之间的杂交不亲和性,用常规的育种方法利用这些资源是不切实际的。Mónica Fernández-Aparicio等(2009)在收集的184份Beta vulgaris材料(饲用甜菜51份,观赏甜菜60份,叶用甜菜51份,糖用甜菜22份)中寻找抗白粉病性种质,鉴定了这4种类型的抗性基因型。另外,通过组织学研究了其基本抗性机制,结果显示,不同的真菌发生阶段其抗性机制不同,大多数基因型能够限制真菌几个阶段的发育。
Whitney等(1983)识别了部分抗慢霉(Slow-mildewing)白粉病表现型的甜菜种质,该抗性被引入到品系C39中(Lewellen,1995),后生产商业杂交种。Whitney(1989)、Lewelle等(2001)在温室证实了两个B.vulgaris subsp.maritima种质WB242和WB97高抗白粉病性,WB242起初来源于法国的卢瓦尔河湾。这两个高抗性材料已回交到糖甜菜育种品系中,这些改良的品系由此就可作为抗白粉病源,并可检测其抗性的遗传。与家系测交的分离分析表明,这两个种质的抗性是由单一的、显性主基因遗传的,其抗性等位基因符号为Pm,来自于两个野生甜菜资源的这种抗性的等位性未被检测出,Pm承担高水平抗性,但是在叶片成熟后期该病却发展了,在抗性品系上后期发生的霉菌与在易感型品系上周期性发生的慢霉特性相比,在发病等级上不好区分。Janssen等(2003)研究指出:沿海甜菜WB242的抗白粉病性由单个显性基因Pm1控制,AFLP标记及Pm1定位于第2号染色体上。GRTMMER等(2007)将3个特异的抗白粉病植株杂交到糖甜菜中,采用人工接种到大田和控制环境试验评价其抗白粉病性。其中两个资源的抗病性显著高于当前的栽培糖甜菜,AFLP分析表明,3个种均显示与抗性表现型标记连锁,5个显性主基因Pm2~Pm6被识别了,其中基因Pm3对白粉病具有完全的抗性,其它基因具有部分高抗水平。采用锚定单核苷酸多态性(SNP)标记,两个基因Pm2和Pm3被定位在染色体TT上,3个基因Pm4、Pm5、Pm6定位在染色体TV上;染色体TV上的两个基因处于同一位置,染色体TT上的1个基因与以前识别的Pm1基因位于相同区域。目前,这些基因可作为抗糖甜菜白粉病永久的优良资源而应用,因此能减少或避免使用化学防治。
2003年,6个抗白粉病的糖甜菜(Beta vulgaris L.)种质CP03~CP08由美国农业部农业研究站(USDAARS)与糖甜菜发展基金及加州甜菜种植协会合作选育成功。CP03和CP04属多粒种、自交不育,含有抗病白粉病基因(Pm)和抗丛根病基因(Rz1),CP03、CP05的抗白粉病性来自于WB97,CP04、CP06、CP08则来自于WB242,而CP07来自于WB97和WB242两者。CP03与CP04约有CP37种质的87%,C78/3种质的12%及野生甜菜1%的抗白粉病源。CP07约有C78/3种质72%,C37种质24%,B.vulgaris subsp.maritima种质C51的3%及WB97和WB242种质1%的抗白粉病源。CP08约有C78/3种质25%,C37种质73%,和WB242种质2%的抗白粉病源(Lewellen,2004)。在过去几年里,抗糖甜菜白粉病基因型在伊朗的Kermanshah进行了筛选,其中1个基因型叫14442表现抗白粉病,两个雄性不育系MS261和MS231用来测定抗病基因,14442×MS261和14442×MS231杂交F2植株分离成3∶1比例的两个表现型,两个表现型以1∶1进行回交,结果白粉病被控制了(Basati,2006)。KWS公司2009年推出的3个高性能糖甜菜品种Carissima、Sophia和Mandella,其中Sophia高产高糖、抗白粉病;Mandella高产、抗白粉病和锈病。
在我国,甜菜品种间对白粉病的感病程度有差异,未发现免疫品种,表现抗病的品种有:新甜18号、新甜一号、新甜二号、石甜一号等。国外引进KWS品种一般抗白粉病性低于国产品种,但抗褐斑病能力较强。如在1995年的比较试验中,KWS9103、KWS9522白粉病发病率分别为3.5、3.2级,比对照新甜7号分别高1.5、1.2级。2004年KWS品种在新疆焉耆的生产示范试验中,白粉病发病率0.5~1.96级,有高于国产品种的,如KWS3117、KWS9454、KWS2115、KWS9419,白粉病发病率在1.3~1.9级,也有低于国产品种的,如KWS0143、KWS4681、KWS0144、KWS3113等发病率在1.0以下。在2003~2004年国家甜菜品种在甘肃武威黄羊镇和酒泉地区区域试验中,白粉病发病率0.8~1.3级,7个参试品种有6个白粉病发病率略低于对照陇甜2号,最低的是KWS3418,说明引进品种抗白粉病性表现也较好。
4.2化学药剂防治
根据白粉病的发生和流行规律,掌握发病初期及时进行药剂防治。目前防治白粉病较好的药剂有:①50%粉锈宁或羟锈宁1000~1500倍液大田喷雾,连续2~3次,防效极好。②硫磺粉,用量15~30kg/hm2喷粉于叶面,残期保持10~20d;③波美0.3~0.5度石硫合剂,用量1125~1500kg/hm2。在发病初期,即子襄壳未形成之前喷洒,残效期16~20d;④50%硫菌灵(托布津)可湿性粉剂1500倍液或50%多菌灵可湿性粉剂1000倍液,用药液量900~1125kg/hm2;⑤75%十三吗啉乳油5000倍液。上述药剂,一般喷药2次,第1次在发病初期进行,15~20d后再进行第2次喷药,防治效果均在90%以上,用药液量根据植株长势繁茂程度而定。
4.3栽培措施
实行4年以上轮作制度,及时进行翻地,清除田间残株,禁止重茬和迎茬,均能减少田间侵染源,对防治甜菜白粉病有显著效果。据新疆石河子甜菜研究所试验,地膜甜菜白粉病发生较裸地甜菜轻。地膜甜菜白粉病发病率17.7%,病情指数1.45,裸地甜菜发病率34.21%,病情指数3.01,分别减轻17.14%和1.56。
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中图分类号:S435.663
文献标识码:A
收稿日期:2009-04-13
作者简介:徐艳丽(1970),女,江苏省泰县人,博乐市农业技术推广中心,农艺师。
文章编号:1007-2624(2009)03-0060-03
Research RevieWon Beet Powdery M ildew Control
XU Yan-li
(Extension Station of Agricultural Techniques of Bole City,Bole,Xinjiang 833400,China)
Abstract:The research status of beet powdery mildew control,including itsmolecular breeding,germplams screening and chemistry controlwas summarized.
Key words:Beet powderymildew;Control;Research review