王 渊 汪 明
神经胶质细胞,简称胶质细胞,是神经组织中除神经元以外的另一大类细胞,也有突起,但无树突和轴突之分,广泛存在于神经组织中。在哺乳类动物中,神经胶质细胞与神经元的细胞数量比例约为10:1,胶质细胞数量为神经元的10~50倍,而总体积与神经元的总体积相差无几(神经元约占45%,神经胶质细胞约占50%)。
自1846年科学家发现神经胶质细胞以来,传统观念一直认为中枢神经系统内信息的传递与整合是由神经元网络完成,神经胶质细胞仅起支持、营养及协助代谢等作用。但是近年来科学家的研究发现神经胶质细胞参与突触的形成,并调节突触传递,参与神经元的发生并与神经元之间有信息传递。它们在思维和学习过程中扮演着几乎和神经元一样重要的角色。
简单的神经胶质细胞,在20世纪90年代被重新认识,研究得出了一系列的新的功能:
①支持作用。在中枢神经系统中,除小血管周围有结缔组织外,其余均由神经胶质细胞通过缝隙连接形成三维网络状结构交织成网,支持神经元和神经纤维。
②修复和再生作用。中枢神经病变时,小胶质细胞能转变成巨噬细胞,清除变性的神经损伤碎片;而星形胶质细胞则能增生形成胶质瘢痕,填充缺损,起修复和再生作用。
③物质代谢和营养作用。第一、中枢神经细胞间隙小,星形胶质细胞通过突起连接毛细血管与神经元,对神经元起运输营养物质和排出代谢产物的作用。第二、星形胶质细胞能分泌神经营养因子,维持神经元的生长、发育和分化。
④绝缘屏障作用。第一、神经纤维髓鞘是由少突胶质细胞和施万细胞形成的,起绝缘保护作用。第二、星形胶质细胞的血管周足是构成血脑屏障的重要组成部分,在屏障的诱导生成和形态维持中发挥重要作用。
⑤维持合适的离子浓度。当细胞外K+浓度过高时,胶质细胞膜Na-K泵的活动就加快,从而将胞外过多的K+泵入胞内,并通过缝隙连接将其分散到其他神经胶质细胞,以维持细胞外合适的K+浓度,这样有助于神经元电活动的正常进行。维持了神经元与神经胶质细胞之间的普遍稳态。
⑥参与神经递质的代谢。神经胶质细胞能摄取和转化多种神经元释放的递质,如多巴胺(GABA),谷氨酸(Glu)等氨基酸递质,神经胶质细胞可以把Glu转换为谷氨酰胺(Gln)后再运到神经元,既消除了Glu,又为神经元合成递质提供前体,保持了突触传递的敏感性。
⑦胶质细胞和跨膜信号转导。第一、胶质细胞膜上有离子通道受体:G蛋白耦联受体,它能接受神经元的信号,并通过自身代谢、功能及形态的改变,从而影响神经元的功能和活动。第二、胶质细胞能产生核因子,它是一个重要的信号转导因子,它直接把信号转入细胞核内、到达目的基因,是胶质细胞和神经元在基因水平进行对话的语言分子。
⑧调节神经元活动。1997年的Science杂志首次报道了胶质细胞能增加突触数量和传递效能。胶质细胞可以影响Glu的清除,进而影响神经突触前动作电位,导致过量Ach释放时,经Ach结合蛋白,影响突触传递。
⑨免疫应答作用。当神经系统受到感染时,小胶质细胞可转化成巨噬细胞;同时星形胶质细胞膜上有主要组织相容复合物II(MHC-II)类蛋白与抗原结合,将抗原呈递给效应T细胞(Tc),产生免疫应答作用。
目前有关神经胶质细胞的研究已经形成一个热点,神经胶质细胞具有多样化的结构以及复杂的功能,与神经元之间形成密切的功能性网络,共同维持神经系统的稳态。神经系统的任何功能都离不开神经胶质细胞的作用。神经胶质细胞的作用还在日益更新,它必将成为脑科学研究的一大突破口。