奇异的“老虎须”

张　玲　李庆军

在我国西双版纳热带雨林中生长着一种奇异的植物，它的花既像一张龇牙咧嘴的老虎面孔，又像一只在密林中穿梭飞行的蝙蝠，它就是——世界上现存有近30万种有花植物，“老虎须”是其中一种引人注目的热带雨林植物。

之所以叫“老虎须”这个名字，是因为这种植物的花序上有一些细丝状的小苞片，长几十厘米，飘逸下垂，形如胡须，使整个花序看上去像一张龇牙咧嘴的老虎面孔。这种植物还有另外的名字。它的花序上有两片大苞片，垂直排列，呈紫黑色，使整个花序看上去又像一只飞舞的蝙蝠，所以也叫“蝙蝠花”；它的花朵的颜色晦暗，在阴暗的热带雨林下面乍一看让人毛骨悚然，所以还叫“魔鬼花”。它的正规的学名叫箭根薯，属于蒟弱薯科植物。

众所周知，对于大多数植物来说，花的作用是吸引传粉动物前来为之传粉。但是，“老虎须”虽然也具有非常惹眼的花，但是花色暗淡，没有香气，不分泌大多数传粉动物喜欢的花蜜，就连产生后代必不可少的花粉也少得可怜，那么它靠什么来“招蜂引蝶”呢?“老虎须”引起了植物学家的广泛兴趣。

根据“老虎须”奇特的形态和结构，植物学家将“老虎须”归到“腐臭气味传粉综合症群”。何谓“腐臭气味传粉综合症群”?

大多数有花植物都是以动物为媒介进行传粉的。有些植物，虽然种类不同，但由于长期适应于同一传粉动物的“拜访”，便进化出了形态和结构相同或相近的花，形成了所谓“传粉综合症群”。例如，两侧对称、花冠管较短、花瓣颜色多为黄色或蓝色并间有其他颜色的斑点或条纹的花，多为风媒花；花冠较长、花瓣颜色为猩红色、雌雄蕊高眺在花冠前上端、花蜜量大但浓度较低的花，多为鸟媒花；花冠管细长、花瓣颜色多为白色或浅蓝色、一般夜间开放并释放香气的花，多为蛾媒花；花冠辐射对称、呈盘状或浅杯状、雌雄蕊螺旋状或头状排列的花，多为广谱性花(由多类动物传粉)。

在门类繁多的“传粉综合症群”中，最为独特的就数“腐臭气味传粉综合症群”了。它们一般具有隐晦的花色，苞片、花被片及其花的附属物等形成“陷阱”，没有花蜜，发出腐烂的气味，植物利用这些特征欺骗苍蝇、甲虫等传粉者误入花的迷宫，从而为植物传粉。萝摩科、马兜铃科、天南星科和兰科等植物，都属于“腐臭气味传粉综合症群”。

过去植物学家根据“老虎须”的形态特征推测，“老虎须”可能也是通过释放一种人嗅不到的腐烂有机物气味，吸引热带雨林中种类和数量都极为丰富的苍蝇进入它的狭窄迂回、迷宫一样的花冠为其传粉。“老虎须”颜色暗淡的花和大而显著的花序等特征，可能都与苍蝇传粉有关。

为了弄清“老虎须”的传粉机制和交配系统，我们对“老虎须”进行了深入研究，并做了以下一系列试验。

首先，我们把“老虎须”的胡须和大苞片去掉，然后与自然授粉的花序在结果率和结籽率方面进行对照比较，结果没有发现明显的差异，这表明“老虎须”的胡须和大苞片对昆虫的吸引能力有限。

然后，我们用纱网袋将花序套住，将传粉动物隔绝在外，也与自然授粉的花序进行对照比较，结果发现其结果率和结籽率没有明显的下降。

再后，我们用分子标记的方法，对分布在四个不同地区的“老虎须”进行检测，结果发现“老虎须”的后代绝大多数都是来自于自花授粉，并未发现有昆虫“拜访”。将“老虎须”引种到植物园内栽培，其结果也是相同的。

以上研究表明，尽管“老虎须”的花具有夸张的形态和结构，但其繁殖几乎并不借助传粉动物，而是依靠自花授粉。那么，“老虎须”徒有与腐臭气欺骗性传粉相似的一整套形态特征，但却并没有吸引到苍蝇为它进行传粉，这是为什么?我们认为有以下两种可能性：

其一，“老虎须”的传粉可能存在空间上和时间上的变化。在空间上，不同地区的情况可能不同：在有的地区“老虎须”所具有的腐臭气味可能可以吸引苍蝇前来进行异花授粉，而在另一些地区却不能。在时间上，即使在同一地区，处于不同的时间，情况也可能不同：在有的年份，当传粉昆虫种群密度大时，异花授粉可能会增加，而在另一些年份，则可能降低。

其二，在进化的过程中，“老虎须”的腐臭气传粉特征也许已经成为冗余而没有现实的功能意义，也就是说，这种特征对“老虎须”的祖先也许是有用的，但是在已经被破坏的生态环境下，由于传粉者的缺失，这种特征可能已失去了原先的功能和作用。

“老虎须”的夸张的胡须和大苞片有什么作用呢?我们认为可能有以下两种作用：

其一，“老虎须”的大苞片具有叶状结构且面积较大，说明它们可能是为果实发育而进行的光合作用的产物。但是，大苞片的方向是垂直的，这又与热带雨林下层的阴暗环境中植物叶片采光的最佳方向不相符合。故这种解释令人质疑。

其二，“老虎须”的胡须(细丝状小苞片)和大苞片对种子的传播应该有促进作用，即可以吸引种子传播者。蓟弱薯属植物的果实为肉质果实，是鸟类和小型啮齿类所喜爱的食物，因此可以吸引它们为其散布种子。但是，在花期过后、果实成熟之前，“老虎须”的胡须和大苞片已经凋谢枯萎，不可能在种子的散布过程中起任何作用，所以很难想象它们对传播种子起什么作用。

“老虎须”奇异的胡须和大苞片的功能至今还是一个谜，有待于进一步的深入研究。