施钾量与密度对胡麻木质素合成积累及抗倒伏特性的调控

李喜强 高玉红 贾玲玲 麻丽娟 剡斌 王一帆 赵永伟 李瑛 吴兵

摘 要 为探索胡麻木质素代谢与抗倒伏性能对钾肥和密度的响应规律，以‘陇亚11号胡麻为供试材料，设置施钾（K2O）量（0 kg·hm-2、60 kg·hm-2、90 kg·hm-2 分别记作K0、K1、K2）和种植密度（6.0×106   株·hm-2、7.5×106 株·hm-2、9.0×106 株·hm-2分别记作D1、D2、D3）二因素随机区组试验，研究施钾和密度对胡麻茎秆抗折力、抗倒伏指数、木质素代谢关键酶活性、木质素含量及分布和产量构成的影响。结果表明，随着胡麻生育时期的推进，PAL、TAL活性迅速增加，在青果期达到最大值；青果期，各钾肥水平PAL、TAL活性较K0水平显著升高2.90%～16.78%、12.39%～33.72%，中密度D2水平下木质素含量较其他密度水平显著增加1.32%～14.01%，茎秆抗折力和抗倒伏指数均达到最大值，与其他密度水平差异显著；密度/钾肥互作条件下，生育后期，D2K1处理显著提高了木质素生物合成酶活性（TAL和PAL）和茎秆横截面积，促进了胡麻茎秆中木质素的合成积累，显著提高了茎秆抗折力和抗倒伏指数，籽粒产量显著增加  15.67%～67.48%。相关性分析表明，茎秆抗折力和抗倒伏指数、茎秆抗折力和木质素含量以及抗倒伏指数和木质素含量在青果期均呈显著正相关关系。

关键词 胡麻；钾肥；密度；抗倒伏特性；木质素代谢；产量

倒伏严重阻碍着胡麻的正常生长发育及产量的提高，据统计，倒伏后单株胡麻产量和含油率分别下降45.35%、4.41%[1]，亦伴随贪青晚熟、干物质积累合成与运转受阻、代谢功能紊乱、部分营养器官重新发生[2-3]等问题，倒伏已成为胡麻高产、稳产和产业可持续发展的重要制约因素之一。作物倒伏程度受遗传特性、农业生态环境、栽培措施等共同影响，而茎秆机械强度大小在作物抗倒伏过程中至关重要[4]。木质素作为植物细胞壁的主要成分，约占次生细胞壁的20%[5-6]，对维持茎秆机械强度具有关键效应[7-10]，其合成过程是在复杂酶系统如苯丙氨酸解氨酶（PAL）、酪氨酸解氨酶（TAL）等酶的催化下合成，为木质素主要合成途径—苯丙烷类过程的限速酶类[11]，且PAL、TAL活性升高导致木质素含量增加[12]，作物抗倒伏能力得以有效提升[13]。在作物生长的农业生境中，合理的种植措施及施肥策略是诱导植株适应环境的重要保障[14-17]。钾素在作物木质素合成及促进抗倒伏能力提升方面具有一定正效应，适宜施钾量是作物保证茎秆质量、维护株型和抵御逆境胁迫的重要举措之一[18]。研究表明，钾肥施用满足了玉米体内养分、水分代谢需求，通过增加小维管束促使维管束密度增加，在一定程度上提高了茎秆强度和抗倒伏能力[19]。钾肥与氮肥增施措施并举后，有利于改善水稻茎秆理化特性和提高抗倒伏性[20]。而李刘杰等[21]则认为，虽然适量供钾可增加小麦对钾素的吸收，促进木质素的合成及代谢酶活性，但木质素含量及其代谢酶活性与植株钾素含量无显著相关性。种植密度是作物个体、群体建成和资源利用的主要栽培因素之一，合理的群体常通过改善作物冠层结构影响产量和倒伏程度[22-23]。目前，學界关于种植密度对作物的影响有广泛的报道，但多集中于单因素水平，如对小麦[24-25]、玉米[26]、藜麦[27]、水稻[28]等研究均表明，过高种植密度通过影响单株冠层结构[22]、茎杆机械特征[29]和根系生长特性[30]等增加了作物倒伏的风险。迄今，有关密度与施钾耦合对胡麻倒伏特性影响的研究鲜有报道，因此，依据茎秆木质素代谢特征，探究胡麻倒伏效应对密度和钾肥的综合响应特性，是解析胡麻抗倒伏机理并应用实践的可能途经之一。本研究在胡麻主产区典型农业生境下，以倒伏敏感品种‘陇亚11号为供试材料[31]，通过二因素随机区组田间试验，为明确密度与钾肥对胡麻木质素代谢的影响及其酶学基础，探讨密钾互作对胡麻抗倒伏特性的调控效应，并完善胡麻抗倒高产的栽培措施体系提供理论和实践依据。

1 材料与方法

1.1 试验区概况

试验于2021年在定西市农业科学院西寨油料试验站进行，该区地处黄土高原丘陵沟壑区，海拔2 050 m，年平均气温6 ℃，年日照时数2 453 h，无霜期213 d，年均降雨量390 mm。试验地为梯田，土壤属黄绵土。试验地0～30 cm土层土壤基础理化性状为：土壤基础肥力为有机质10.12   g·kg-1、全氮0.84 g·kg-1、全磷0.71   g·kg-1、碱解氮48.91 mg·kg-1、速效磷27.43   mg·kg-1、速效钾107.3 mg·kg-1、pH为  8.12。

1.2 试验设计

设置钾肥、种植密度二因素随机区组试验，供试材料为‘陇亚11号胡麻，由甘肃省农业科学院胡麻育种室提供。钾肥（K2O）设0 kg·hm-2（K0）、60 kg·hm-2（K1）、90 kg·hm-2（K2） 3个水平；种植密度设 6.0×106株·hm-2 （D1）、  7.5×106株·hm-2 （D2）、9.0×106株·hm-2 （D3） 3个水平，共9个处理，每个处理3次重复，共27个小区。每小区长5 m，宽2 m，面积  10 m2，小区间间隔30 cm，区组间隔50 cm；播深  3 cm，行距20 cm。于播种时一次性施入氮（尿素） 80 kg·hm-2、P2O5（过磷酸钙） 75   kg·hm-2，在现蕾期追施氮肥40 kg·hm-2。2021年4月7日播种，8月13日收获。其他田间管理方式同一般大田。

1.3 测定项目与方法

分别于6月6日（苗期）、6月22日（现蕾期）、7月1日（盛花期）、7月24日（青果期）和8月9日（成熟期）取样，每个小区随机选取长势一致的植株。

1.3.1 植株茎秆力学指标测定 茎秆抗折力：在每小区随机选取10株长势一致的植株，贴近地表自茎秆基部用剪刀剪取植株，取各单株水平平衡点，以直尺测量茎基部至单株平衡点距离为重心高度（cm），用电子天平（精度0.001 g）测定单株鲜质量（g）。以CMT2502型微机控制电子万能试验机（深圳SANS公司，力矩2 cm，最大试验力50 N，速度范围为1～500 mm·min-1），测试胡麻茎秆的抗折力。抗倒伏指数[13]参照以下方法计算。抗倒伏指数=（茎秆强度×1 000/9.8）/（茎秆重心高度×茎秆鲜质量）。

1.3.2 木质素含量的测定 分别于各生育期每小区选取长势相近的10株植株，取单株重心高度处上下3 cm，参照苏州梦犀生物医药科技有限公司生产试剂盒进行测定及计算木质素含量。

1.3.3 胡麻植株木质素相关酶活性测定 分别于胡麻苗期、现蕾期、盛花期、青果期4个生育时期采集各小区胡麻植株10株，取重心高度處茎秆0.1 g，用液氮速冻后，置于-80 ℃冰箱保存待测。酶活性测定采用苏州梦犀生物医药科技有限公司生产试剂盒。苯丙氨酸解氨酶（PAL）催化  L-苯丙氨酸裂解为反式肉桂酸和氨，溶液在290 nm下有最大吸光值，通过测定吸光值升高速率变化计算PAL活性；酪氨酸解氨酶（TAL）能分解酪氨酸产生香豆酸，使反应溶液333 nm下的吸光度随反应时间而上升，根据吸光度的变化率计算TAL活性。

1.3.4 胡麻植株木质素显微结构观测 青果期为胡麻木质素合成的关键时期，因此取青果期的植株进行观察其茎秆解剖结构，具体处理方法如下：每个小区随机选取3株长势一致的植株，截取胡麻植株地上工艺长度自上而下1/3处，对新鲜材料用德国振动切片机（VTI200S）进行横切，切片厚度为90 μm，所得切片用Patten等[32]的方法制片，之后置于正置万能电子显微镜（BX61）下观察胡麻茎秆内木质素愈创木基木质素（guaiacyl lignin，G型木质素）和紫丁香基木质素（syringyl lignin，S型木质素）的沉积，并用DP Controller软件拍摄样品，用Adobe Illustrator2021软件处理图片，计算各处理单株茎秆横截面积和维管束数目。

1.3.5 产量及产量构成因子 待胡麻蒴果75%变黄，茎秆基部叶片脱落，按小区随机选取10株完整植株，分别测定分枝、有效蒴果数、无效蒴果数、籽粒数等产量构成因子，并计算钾肥偏生产力[33]。产量按小区单打单收，以实际产量计产。钾肥偏生产力=施钾区的籽粒产量/钾肥用量

1.4 数据分析

统计数据及分析采用Excel 2016和SPSS 22.0，多重比较使用LSD法，Duncans法进行差异显著性检测，软件作图采用Excel 2016。数据均以“平均数±标准误”表示。

2 结果与分析

2.1 钾肥用量与种植密度对胡麻茎秆抗倒伏性能的影响

2.1.1 不同施钾量与密度处理下胡麻茎秆抗折力分析 由图1可知，苗期—成熟期，各时期K1水平茎秆抗折力较K0水平分别增加2.97%、  15.81%、1.23%、15.76%、7.94%，K2水平较K0水平分别增加3.35%、14.08%、13.09%、  4.29%、10.11%，可见，施钾可显著增强茎秆抗折力，K1、K2水平间茎秆抗折力无显著差异。苗期—青果期，D1水平有利于提高茎秆抗折力，但与D2水平下茎秆抗折力无显著差异，成熟期，D2水平下茎秆抗折力显著上升，较D1、D3水平分别显著升高28.82%、16.01%，表明D1、D2水平下更有利于提高植株的茎秆抗折力，过度密植会导致茎秆抗折力降低。胡麻生育后期，D2K1处理下有利于提高茎秆抗折力；青果期，D2K1处理较其他处理茎秆抗折力增加1.63%～45.35%，且与D2K2、D3K0差异显著，成熟期，D2K1处理较其他处理茎秆抗折力增加0.41%～88.58%，且与D1K0、D1K1及D3K2差异显著。可见，施钾有利于提高胡麻茎秆抗折力，D2密度水平下配施钾肥K1更有利于增强胡麻的茎秆抗折力。

2.1.2 不同施钾量与密度处理下胡麻抗倒伏指数的分析 由图2可知，施钾水平影响茎秆的抗倒伏指数，全生育期内基本呈现K1＞K2＞K0的趋势。苗期—成熟期，各时期K1、K2水平较K0水平分别升高7.62%～10.19%、20.87%～  24.03%、17.55%～18.71%、7.06%～7.63%和  7.75%～9.19%，表明施钾有利于提高茎秆的抗倒伏指数，且在K1水平下更有利于提高抗倒伏指数。现蕾期—青果期，D1较D2、D3水平分别增加8.40%～14.06%、0.39%～14.12%和  4.65%～7.49%，成熟期，D2较D1、D3水平增加  8.75%～35.74%，表明中（D2）、低密度（D1）有利于提高茎杆抗倒伏指数，且主要分别体现在成熟期、现蕾期—青果期，高密度（D3）下抗倒伏指数降低。在现蕾期、盛花期、成熟期，钾肥/密度互作效应对茎抗倒伏指数的影响均达到显著差异。现蕾期，D1K2抗倒伏指数较最低处理D2K2显著增加1.26倍，盛花期，D1K1处理较其他处理抗倒伏指数增加8.67%～60.68%，青果期，D2K1处理较最低处理D2K0处理显著增加32.08%，成熟期，D2K1、D2K2处理更有利于提高胡麻抗倒伏指数。综合可见，施钾有利于提升茎抗倒伏指数，且中钾水平（K1）下效应最显著，密度对抗倒指数的影响则因时期有所差异，低、中密度优势效应分别体现在现蕾期—青果期、成熟期。钾肥/密度互作显著性影响与密度表现出生育时期的一致性（现蕾—成熟期）。生育后期，中密度配合施钾（K2O）60～90 kg·hm-2处理较同期最低处理显著上升24.29%～31.05%。

2.2 钾肥用量与种植密度对胡麻木质素含量和分布的影响

2.2.1 不同施钾量与密度处理下胡麻木质素含量变化分析 由图3可知，钾肥显著影响各生育时期的茎秆木质素含量，现蕾期、盛花期、青果期，K1水平木质素含量较K0分别增加3.29%、  7.75%、8.54%，K2比K0分别增加2.66%、  7.35%、6.05%，木质素含量始终保持K1>K2>K0的趋势，随钾肥梯度先升后降，施钾促进了木质素的合成与积累。胡麻生育前期，各密度水平间木质素含量无显著差异；生育后期（青果期—成熟期），D2较D1、D3水平木质素含量增幅分别为1.32%～14.01%、8.94%～15.79%。现蕾期，D1K1较最低处理D2K0增加25.38 mg·g-1，盛花期，D1K1较最低处理D1K0增加31.81   mg·g-1，青果期和成熟期，D2K1较其他处理分别升高4.78%～  45.74%、14.90%～39.26%，且在成熟期与其他处理均达到显著差异。可见，K1水平为供试品种木质素积累相关的钾肥利用阈值，钾肥、密度互作效应下，木质素含量增效主要体现在胡麻生育后期D2水平下。

2.2.2 不同施钾量与密度处理下胡麻茎秆显微结构的变化 胡麻是双子叶植物，通过对茎中G和S两种木质素单体的显微镜观测可知（图4、图5），S、G木质素分布部位分别主要呈现桔红色、黄褐色，且沉积特性对处理的响应存在差异。施钾促进了S-G木质素的沉积，K2水平促进了S木质素的沉积，K1水平促进了G木质素的沉积，且该钾肥水平下茎秆横截面积和维管束数目较K0水平分别增加10.93%、3.25%。低、中密度水平有利于S-G木质素的沉积，D2水平茎秆横截面积较D1、D3分别增加9.94%、13.98%，不同密度水平间维管束数目差异不显著。密度/钾肥互作条件下D1K1、D2K2和D3K2处理调节茎秆横截面积效应显著，而D1K0、D2K1处理有利于增加茎秆中维管束数目、S-G木质素含量在D2K1、D2K2处理下沉积效应显著高于其他处理。

2.3 钾肥用量与种植密度对胡麻木质素相关酶的影响

苯丙氨酸解氨酶（PAL）和酪氨酸解氨酶（TAL）是木质素合成中的关键酶，其活性最终会影响抗倒伏力的高低。由圖6可知，苗期和盛花期，D3水平PAL活性较D1、D2水平分别增加20.10%～  20.70%、3.39%～4.38%， D2水平较D1、D3水平TAL活性分别增加49.67%～  65.94%、  19.22%～21.90%，现蕾期，D2水平PAL和TAL活性分别较D1水平增加18.54%、  9.31%，青果期，PAL和TAL活性在低、中密度水平下无显著差异；现蕾期—青果期，K2水平下PAL和TAL活性均达到阈值，各时期PAL活性较其他钾肥水平分别增加2.31%～33.23%、  2.05%～10.63%、  13.49%～16.78%，TAL活性较其他钾肥水平分别增加0.93%～19.33%、  7.25%～12.31%、  18.98%～33.72%；密度/钾肥互作条件下，现蕾期，D2K1处理PAL和TAL活性分别较其他处理增加1.85 ～16.95   U·g-1、0.93 ～3.79   U·g-1，青果期，D2K1处理PAL、TAL活性分别较其他处理显著增加  0.29～21.23    U·g-1、  7.44～19.09  U·g-1。可见，适量施钾（K1）和增密均有利于PAL、TAL活性上升，为木质素合成奠定了重要的酶学基础。

2.4 钾肥用量与种植密度对各时期胡麻木质素含量与抗倒伏性能的相关性分析

由图7可知，现蕾期，茎秆抗折力和抗倒伏指数、木质素含量间无显著相关性，但木质素含量与抗倒伏指数呈显著正相关；青果期，茎秆抗折力和抗倒伏指数、茎秆抗折力和木质素含量以及抗倒伏指数和木质素含量均呈显著正相关。可见，随着生育时期的推进，茎秆抗折力、抗倒伏指数和木质素含量之间的正相关性增强。

2.5 钾肥用量与种植密度对胡麻产量及产量构成因子的影响

由表1可知，D1K0处理分枝数较其他处理增加1.16～6.86，D1K2处理有利于增加有效蒴果数，较最低处理D2K2显著增加54.00%，与其他处理差异不显著，各处理间籽粒数均无显著差异；随密度的增加籽粒产量和生物产量均呈先升高后降低趋势，D2水平籽粒产量和生物产量分别较其他水平增加16.56%～35.50%、  11.69%～16.28%；K2水平下籽粒产量较K0水平显著升高15.80%，生物产量在K1水平下达到最高，较其他水平增加102.28～836.13   kg·hm-2，钾肥/密度的互作效应下，D2K1处理下胡麻籽粒产量和生物产量较其他处理分别增加15.67%～  67.48%、7.55%～58.21%；随着密度增加，钾肥偏生产力呈先升后降趋势，D1、D2、D3水平下，K1较K2处理分别显著增加4.39   kg·kg-1、  12.70 kg·kg-1、6.75 kg·kg-1。表明合理施钾和增密可显著提高其籽粒产量和生物产量，更有利于提高钾肥偏生产力，促进资源高效利用。

3 讨  论

3.1 钾肥用量与种植密度对胡麻茎秆抗倒性能的影响

茎秆是植株压力的主要承载部位，其强度直接影响作物的抗倒伏性能[34]。合理施钾可增加植株的生物量，提高植株基部节间的充实度、抗折力和机械强度等力学指标，降低倒伏指数，改变植株茎秆的生理特性，增加茎秆的木质素和纤维素等化学组分含量，改善基部节间维管束特性，最终增强植株抗倒伏能力[35]。勾玲等[36]研究发现钾肥可促进碳水化合物的合成和运输，减少茎秆中非蛋白质的积累，使得机械组织发达，茎秆强度增加，植株抗倒伏能力提高。任佰朝等[37]研究指出合理密植能够显著提高茎秆穿刺强度，使植株保持较好的抗倒伏能力。本研究结果表明，施钾后，胡麻茎秆抗折力和抗倒伏指数分别增加  8.90%～9.24%、9.75%～10.56%，且在施钾（K2O）60   kg·hm-2水平下达到最大，可见，合理施钾可显著增加植株茎秆抗折力和抗倒伏指数，从而提高抗倒伏性能，这与赵国英等[38]研究结果一致。低、中密度水平下茎秆抗折力和抗倒伏指数无显著差异，当密度为9.0×106株·hm-2时，群体增加，个体发育受抑，茎秆积累的有机物质减少，茎秆抗折力和抗倒伏指数显著降低；密度和钾肥互作后，全生育期D2K1处理抗倒伏指数较其他处理增加3.98%～45.35%。这表明合理增密和施钾对改善抗倒伏能力具有正效应，单一因素及两者互作均会显著影响胡麻抗倒伏能力。

3.2 钾肥用量与种植密度对胡麻木质素代谢的影响

木质素作为植物茎秆的骨架物质和基体黏结物质可促使秆壁结壳或变固[39]，其含量增加有利于提升茎秆机械强度，从而提高抗倒伏指数。PAL、TAL是木质素合成的关键酶，其中PAL催化苯丙氨酸脱氨生成肉桂酸，TAL催化酪氨酸脱氨直接生成4-羟基肉桂酸[40]。木质素愈创木基木质素（guaiacyl lignin， G型木质素）和紫丁香基木质素（syringyl lignin， S型木质素）是合成植物茎秆木质素的主要单体[41]。范永义等[42]研究表明，适量施钾后茎秆内部的维管束数量增加，横截面积增大，木质化程度提高，优化了茎秆解剖结构。王千等[43] 指出，适宜的钾肥运筹有利于提高作物茎秆木质素相关酶活性和木质素含量。本研究中，随着胡麻生育时期的推进，PAL、TAL活性迅速增加，在青果期达到最大值，且各施钾水平在此阶段的PAL、TAL活性较K1水平显著升高2.90%～16.78%、12.39%～33.72%，而青果期作为胡麻最易发生倒伏时期，K1水平下木质素含量增加2.35%～8.54%，通过对青果期茎秆解剖结构观察可知，茎秆横截面积和维管束数目均随施钾量的增加呈先升高后降低趋势，施钾有利于S-G木质素的合成，这说明适量的钾素供给能提高茎秆横截面积和维管束数目，促进木质素的合成，而施钾量不足或供钾量过高均不利于木质素的合成。袁圆等[44]研究发现合理密植可显著增加木质素含量和PAL、TAL活性，从而改善输导组织结构，提高植株抗倒伏能力。本试验中，  6.0×106～7.5×106株·hm-2种植密度下，苗期—青果期，PAL、TAL活性较高密度水平  （9.0×106株·hm-2）分别升高3.82%～  5.59%、  21.99%～25.00%，生育后期，茎秆横截面积和维管束数目均显著增加，木质素含量显著提高；密度/钾肥互作后，通过对青果期的莖秆解剖结构可知，D2K1处理下茎秆横截面积和维管束数目均达到阈值，木质素含量较其他处理显著增加4.78%～45.75%。由此可知，合理施钾和增密有利于提高木质素合成关键酶活性，促进木质素的合成。相关性分析表明，生育后期，木质素含量与茎秆抗折力和抗倒伏指数均呈正相关，增加木质素含量对提高胡麻抗倒伏性能具有重要  作用。

3.3 钾肥用量与种植密度对胡麻产量及产量构成因子的影响

钾作为作物生长中需要的大量元素之一，适宜的施钾量可有效促进作物生长及产量的提升，施用量不足或过量，均会影响植株生长发育和作物产量[45]。合理增密能够提高作物的光合作用，进而提高作物产量，当密度超过一定界限后，由于个体之间竞争光照和养分，增产效果就会下降[46]。本研究中，钾肥、密度及钾肥/密度互作对分枝数、有效蒴果数和籽粒数影响不显著，但对籽粒产量和生物产量有显著影响，随着密度的增加，籽粒产量和生物产量呈先升高后降低趋势，以  7.5×106 株·hm-2水平下产量达到最高，较其他密度水平分别升高16.57%～35.51%、  11.69%～16.28%。高翔等[47]研究表明，合理密植能够充分发挥胡麻的群体效应，最终表现为产量的增加，本试验研究结果与其相似。施钾后籽粒产量和生物产量较不施钾水平分别显著增加3.64%～15.80%、21.28%～24.25%，可见，施钾可显著提高作物产量，这与张经廷等[48]研究结果一致。本试验中，密度为7.5×106株·hm-2、施钾（K2O）量为60 kg·hm-2处理下籽粒产量和生物产量均到阈值。适量施钾和增密提高了胡麻产量，可能与胡麻光合作用和呼吸作用增强，为蛋白质和籽粒的形成提供了较多ATP，增强了碳水化合物向籽粒的转移 [49]。中钾（60 kg·hm-2）水平下胡麻钾肥偏生产力显著高于高钾水平（90   kg·hm-2），主要是由于增施钾肥梯度过大所导致的，在施钾水平相同情况下，钾肥偏生产力随密度升高呈先升高后降低趋势，在中钾中密度处理下达到最高，为29.98 kg·kg-1。因此，在实际生产中，一定程度上增施钾肥和增加密度，可以达到个体功能与群体质量协同增加的效果，实现胡麻的高产目标。

4 结  论

合理施钾和调密有利于维持胡麻木质素代谢、优化木质素分布并协调与抗倒伏特性的关系，进而影响产量形成。在本试验区农田生境下，随施钾量的增加，胡麻茎抗折力、抗倒伏指数与PAL活性、TAL活性及木质素积累量的响应基本一致，均呈先升后降趋势，且在K2O 60   kg·hm-2水平达到阈值，但存在一定的生育时期的异质性。茎横截面积、维管束数目增大主要体现在钾肥效应下，密度水平间维管束数目差异不显著。7.5×106株·hm-2种植密度对提升抗倒伏指数的优势效应同钾肥/密度互作的影响表现出生育时期的一致性，确立了其在木质素沉积、关键酶活性提升和产量构成方面的重要作用。因此，K2O 60 kg·hm-2结合7.5×106株·hm-2种植密度处理组合可作为试区胡麻抗倒伏高效生产的适宜参考策略，同时，还需结合地区土壤肥力、环境条件和品种特性等因素综合考虑。

参考文献 Reference：

［1］ 杨东贵，陆万芳.倒伏对胡麻农艺性状及品质的影响[J].  甘肃农业科技，2012（11）：15-17.

YANG D G，LU W F.Effect of lodging on agronomic traits and quality in oil flax [J].Gansu Agricultural Science and Technology，2012（11）：15-17.

[2] 李宗道.麻类作物生产和育种概况[J].世界农业，1980（8）：24-27.

LI Z D.General situation of hemp crop production and breeding [J].World Agriculture，1980（8）：24-27.

[3] LAMALAKSHMI D E，KUMAR S，BASANTA S T，et al. Adaptation Strategies and Defence Mechanisms of Plants during Environmental Stress [M]//Medicinal Plants and Environmental Challenges.Springer Cham，2017：359-413.

[4] 劉唐兴，官春云，梁 勇.油菜倒伏研究进展[J].作物研究，2007，21（2）：5.

LIU T X，GUAN CH Y，LIANG Y.Research progress of rape lodging [J].Crop Research，2007，21（2）：5.

[5] ZHONG R，LEE C，MCCARTHY R L，et al.Transcriptional activation of secondary wall biosynthesis by rice and maize NAC and MYB transcription factors[J].Plant and Cell Physiology，2011，52（10）：1856-1871.

[6] YOON J，CHOI H，AN G.Roles of lignin biosynthesis and regulatory genes in plant development [J].Journal of Integrative Plant Biology，2015，57（11）：902-912.

[7] 马延华，王庆祥.玉米茎秆性状与抗倒伏关系研究进展[J].作物杂志，2012，28（2）：10-15.

MA Y H，WANG Q X.Research progress on the relationship between stalk traits and lodging resistance in maize [J].Crops，2012，28（2）：10-15.

[8] 李 伟，熊 谨，陈晓阳.木质素代谢的生理意义及其遗传控制研究进展[J].西北植物学报，2003，23（4）：675-681.

LI W，XIONG J，CHEN X Y.Advances in the research of physiological significances and genetic regulation of lignin metabolism [J].Acta Botanica Boreali-Occidental Sinica，2003，23（4）：675-681.

[9] LEWIS N G，YAMAMOTO E.Lignin ：occurrence，biogenesis and biodegradation [J].Annual Review of Plant Biology，1990，41（1）：455-496.

[10]TAYLOR N G，GARDINER J C，WHITEMAN R，et al.Cellulose synthesis in theArabidopsis secondary cell wall [J].Cellulose，2004，11（3）：329-338.

[11] KAMRAN M，CUI W，AHMAD I，et al.Effect of paclobutrazol，a potential growth regulator on stalk mechanical strength，lignin accumulation and its relation with lodging resistance of maize [J].Plant Growth Regulation，2018，84（2）：317-332.

[12] BOUDET A M，KAJITA S，GRIMA-PETTENATI J，et al.Lignins and lignocellulosics：a better control of synthesis for new and improved uses [J].Trends in Plant Science，2003，8（12）：576-581.

[13] 陈晓光，史春余，尹燕枰，等.小麦茎秆木质素代谢及其与抗倒性的关系[J].作物学报，2011，37（9）：1616-1622.

CHEN X G，SHI CH Y，YIN Y P，et al.Relationship between lignin metabolism and lodging resistance in wheat [J].Acta Agronomica Sinica，2011，37（9）：1616-1622.

[14] YE D，ZHANG Y，AL-KAISI M，et al.Ethephon improved stalk strength associated with summer maize adaptations to environments differing in nitrogen availability in the North China Plain [J].The Journal of Agricultural Science，2016，154（6）：960-977.

[15] MARTINEZ-VAZQUEZ P.Crop lodging induced by wind and rain [J].Agricultural and Forest Meteorology，2016，228：265-275.

[16] WU L，ZHANG W，DING Y，et al.Shading contributes to the reduction of stem mechanical strength by decreasing cell wall synthesis in Japonica rice （Oryza sativa  L.） [J].Frontiers in Plant Science，2017，8：881.

[17] KAMRAN M，AHMAD I，WANG H，et al. Mepiquat chloride application increases lodging resistance of maize by enhancing stem physical strength and lignin biosynthesis [J].Field Crops Research，2018，224：148-159.

[18] 王群瑛，胡昌浩.玉米茎秆抗倒特性的解剖研究[J].作物学报，1991，17（1）：70-75.

WANG Q Y，HU CH H.Studies on the anatomical structures of the stalks of maize with different resistance to lodging [J].Acta Agronomica Sinica，1991，17（1）：70-75.

[19] 李 波，张吉旺，崔海岩，等.施钾量对高产夏玉米抗倒伏能力的影响[J].作物学报，2012，38（11）：2093-2099.

LI B，ZHANG J W，CUI H Y，et al.Effects of potassium application rate on stem lodging resistance of summer maize under high yield conditions[J].Acta Agronomica Sinica，2012，38（11）：2093-2099.

[20] 金正勋，郑冠龙，朱立楠，等.不同氮钾肥施用方法对水稻产量及抗倒伏性的影响[J].东北农业大学学报，2015，  46（3）：9-14.

JIN ZH X，ZHENG G L，ZHU L N，et al.Effect of different nitrogen and potassium fertilizer applications on rice yield and lodging resistance [J].Journal of Northeast Agricultural University，2015，46（3）：9-14.

[21] 李刘杰，汪 强，韩燕来，等.钾水平对小麦酚类物质、木质素代谢和接种蚜虫群体动态的影响[J].中国农学通报，2009，25（17）：143-148.

LI L J，WANG Q，HAN Y L，et al.Study of effects of potassium levels on phenolics and lignin metabolism of wheat and dynamic of aphid population t [J].Chinese Agriculture Science Bulletin，2009，25（17）：143-148.

[22] KHAN S，ANWAR S，KUAI J，et al.Optimization of nitrogen rate and planting density for improving yield，nitrogen use efficiency，and lodging resistance in oilseed rape [J].Frontiers in Plant Science，2017，8：532.

[23] 楊吉顺，高辉远，刘 鹏，等.种植密度和行距配置对超高产夏玉米群体光合特性的影响[J].作物学报，2010，  36（7）：1226-1233.

YANG J SH，GAO H Y，LIU P，et al. Effects of planting density and row spacing on canopy apparent photosynthesis of high-yield summer corn [J].Acta Agronomica Sinica，2010，36（7）：1226-1233.

[24] XIAO Y，LIU J，LI H，et al. Lodging resistance and yield  potential of winter wheat：effect of  planting density and genotype [J].Frontiers of Agricultural Science and Engineering，2015，2：168-178.

[25] 李金才，尹 钧，魏凤珍.播种密度对冬小麦茎秆形态特征和抗倒指数的影响[J].作物学报，2005，31（5）：662-666.

LI J C，YIN J，WEI F ZH.Effects of planting density on characters of culm and culm lodging resistant index in winter wheat [J].Acta Agronomica Sinica，2005，31（5）：662-666.

[26] 姚敏娜，施志国，薛 军，等.种植密度对玉米茎秆皮层结构及抗倒伏能力的影响[J].新疆农业科学，2013，50（11）：2006-2014.

YAO M N，SHI ZH G，XUE J，et al.The effects of different planting densities on the cortex structure of steam and lodging resistance in maize [J].Xinjiang Agricultural Sciences，2013，50（11）：2006-2014.

[27] 张永平，潘佳楠，郭占斌，等.不同种植密度对藜麦群体抗倒伏性能及产量的影响[J].华北农学报，2021，36（4）：108-115.

ZHANG Y P，PAN J N，GUO ZH B，et al. [J].The effects of different planting densities on lodging-resistance properties and yield of quinoa[J].Agriculturae Boreali-Sinica，2021，36（4）：108-115.

[28] LIN X Q，ZHU D F，CHEN H Z，et al.Effect of plant density and nitrogen fertilizer rates on grain yield and nitrogen uptake of hybrid rice （Oryza sativa  L.） [J].Journal of Agricultural Biotechnology and Sustainable Development，2009，1（2）：044-053.

[29] TIAN B，LIU Y，ZHANG L，et al.Stem lodging parameters of the basal three internodes associated with plant population densities and developmental stages in foxtail millet （Setaria italica） cultivars differing in resistance to lodging [J].Crop and Pasture Science，2017，68（4）：349-357.

[30] 石德杨，李艳红，夏德军，等.种植密度对夏玉米根系特性及氮肥吸收的影响[J].中国农业科学，2017，50（11）：2006-2017.

SHI D Y，LI Y H，XIA D J，et al.Effects of planting density on root characteristics and nitrogen uptake in summer maize [J].Scientia Agricultural Sinica，2017，50（11）：2006-2017.

[31] 高珍妮.油用亚麻抗倒伏特性及对栽培措施的响应[D].  兰州：甘肃农业大学学报，2015.

GAO ZH N.Lodging resistance and the response to cultivation measures of oilseed flax [D].Lanzhou：Gansu Agricultural University，2015.

[32] PATTEN A M，CARDENAS C L，COCHRANE F C，et al.Reassessment of effects on lignifcation and vascular derelopment in the irx4 Arabidopsis mutant[J].Phytochemistry，2005，66（17）：2092-2107.

[33] 董宏偉，郭娟娟，吴 兵，等.施钾对黄土高原旱区胡麻钾素分配利用及产量的影响[J].土壤通报，2020，51（6）：1437-1444.

DONG H W，GUO J J，WU B，et al.Effects of potassium application on potassium distribution，utilization rate and yield of oilseed flax in arid area of the Loess Plateau [J].Chinese Journal of Soil Science，2020，51（6）：1437-1444.

[34] 王庭杰，张 亮，韩 琼，等.玉米茎秆细胞壁和组织构建对抗压强度的影响[J].植物科学学报，2015，33（1）：109-115.

WANG T J，ZHANG L，HAN Q，et al.Effects of stalk cell wall and tissue on the compressive strength of maize [J].Plant Science Journal，2015，33（1）：109-115.

[35] 梁海燕，李 海，丁 超，等.钾肥对糜子茎秆形态、力学、生理特性及抗倒伏能力的影响[J].作物杂志，2021（6）：177-181.

LIANG H Y，LI H，DING CH，et al.Effects of potassium fertilizer on morphology，mechanical properties，physiological characteristics and lodging resistance of broom corn millet [J].Crops，2021（6）：177-181.

[36] 勾 玲，赵 明，黄建军，等.玉米茎秆弯曲性能与抗倒能力的研究[J].作物学报，2008，34（4）：653-661.

GOU L，ZHAO M，HUANG J J，et al.Bending mechanical properties of stalk and lodging-resistance of maize（Zea mays L.） [J].Acta Agronomica Sinica，2008，34（4）：653-661.

[37] 任佰朝，李利利，董树亭，等.种植密度对不同株高夏玉米品种茎秆性状与抗倒伏能力的影响[J].作物学报，2016，42（12）：1864-1872.

REN B CH，LI L L，DONG SH T，et al.Effects of plant density on stem traits and lodging resistance of summer maize hybrids with different plant heights [J].Acta Agronomica Sinica，2016，42 （12）：1864-1872.

[38] 赵国英，王红光，李东晓，等.灌水次数和施钾量对冬小麦茎秆形态特征和抗倒性的影响[J].麦类作物学报，2017，37（6）：759-768.

ZHAO G Y，WANG H G，LI D X，et al.Effect of irrigation frequency and potassium application amount on stem morphological characteristics and lodging resistance of winter wheat [J].Journal of Triticeae Crops，2017，  37（6）：759-768.

[39] 郭维俊，王芬娥，黄高宝，等.小麦茎秆力学性能与化学组分试验[J].农业机械学报，2009，40（2）：110-114.

GUO W J，WANG F E，HUANG G B，et al.Experiment on mechanical properties and chemical compositions of wheat stems [J].Transactions of the Chinese Society of Agricultural Machinery，2009，40（2）：110-114.

[40] GRIMA-PETTENATI J，GOFFNER D.Lignin genetic engineering revisited[J].Plant Science，1999，145（2）：51-65.

[41] 杨增玲，梅佳琪，曹 聪，等.基于红外光谱的不同农作物秸秆磨木木质素差异表征[J].农业工程学报，2018，  34（19）：219-224.

YANG Z L，MEI J Q，CAO C，et al.Traits of milled wood lignin isolated from different crop straw based on FTIR [J].Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering，2018，34（19）：219-224.

[42] 范永义，杨国涛，陈 敬，等.硅钾肥配施对水稻茎秆理化性状及抗倒伏能力的影响[J].西北植物学报，2017，  37（4）：751-757.

FAN Y Y，YANG G T，CHEN J，et al. The physical，chemical characters and lodging resistance of rice stem with silicon potassium collocation application [J].Acta Botanica Boreali-Occidental Sinica，2017，37（4）：751-757.

[43] 王 千，依艳丽，张淑香.不同钾肥对番茄幼苗酚类物质代谢作用的影响[J].植物营养与肥料学报，2012，18（3）：706-716.

WANG Q，YI Y L，ZHANG SH X.Effects of different potassium on phenol metabolism of tomato seedlings[J].Journal of Plant Nutrition and Fertilizer，2012，18（3）：706-716

[44] 袁 圓，汪 波，周广生，等.播期和种植密度对油菜产量和茎秆抗倒性的影响[J].中国农业科学，2021，54（8）：1613-1626.

YUAN Y，WANG B，ZHOU G SH，et al.Effects of different sowing dates and planting densities on the yield and stem lodging resistance of rapeseed [J].Scientia Agricultura Sinica，2021，54（8）：1613-1626.

[45] 唐保善，杨安民，邢宏宜，等.磷钾肥对棉花产量构成因素及产量的影响[J].西北农业学报，2016，25（11）：1629-1635.

TANG B SH，YANG A M，XING H Y，et al.Effects of P，K fertilizers on cotton yield and yield component factors [J].Acta Agriculturae Boreali-occidentalis Sinica，2016;25（11）：1629-1635.

[46] 佟 桐，李彩鳳，顾万荣，等.氮肥和密度对黑龙江春玉米物质积累、抗倒伏及产量的影响[J].西北农业学报，2019，28（3）：377-387.

TONG T，LI C F，GU W R，et al.Effects of nitrogen fertilizer and planting density on dry matter accumulation，lodging resistance and yield of spring maize in Heilongjiang province [J].Acta Agriculturae Boreali-occidentalis Sinica，2019;28（3）：377-387.

[47] 高 翔，胡 俊，王 莹.种植密度对胡麻产量和含油量的影响[J].内蒙古农业科技，2003（5）：10-11.

GAO X，HU J，WANG Y.Effects of planting density on yield and oil content of flax [J].Inner Mongolia Agricultural Science and Technology，2003（5）：10-11.

[48] 张经廷，陈青云，吕丽华，等.夏玉米产量及茎秆抗倒伏性状对不同肥料滴灌配施的响应[J].华北农学报，2015，  30（6）：209-215.

ZHANG J T，CHEN Q Y，L L H，et al.Yield and stem lodging resistance characteristics response of summer maize to combined application of different fertilizers through drip irrigation [J].Acta Agriculturae Boreali-Sinica，2015，30 （6）：209-215.

[49] TIKKOO A，YADAV S S，KAUSHIK N．Effect of irrigation，nitrogen and potassium on seed yield and oil content of Jatropha curcas in coarse textured soils of northwest India[J].Soil and Tillage Research，2013，134（8）：142-146.

Regulation of Potassium Application Rate and Density on Lignin

Synthesis Accumulation and Lodging Resistance of Flax

Abstract In order to explore the response of lignin metabolism and lodging resistance of flax to potassium fertilizer and planting density，the the ‘Longya 11 variety and a two-factor randomized block design were used to study the  effects of potassium （K2O） application rate （0，60，90 kg·hm-2，K0，K1，K2） and planting density （6.0×106，7.5×106，9.0×106 plants·hm-2，D1，D2，D3） on stem snapping resistance，lodging resistance index，lignin metabolism key enzyme activities，lignin content and distribution and yield components of flax.The results showed that as the progression of the growth stage of oil flax， PAL and TAL  activities rapidly increased and peaked during the kernel stage; during this stage， PAL and TAL  activities at medium and high potassium （K1-K2） levels were notably boosted by 2.90%-16.78% and 12.39%-33.72%， respectively， compared with no potassium （K0） level， and lignin content at the medium density （D2） level was significantly increased by 1.32%-14.01%， compared to other density levels. Both snapping resistance and lodging resistance index reached the peak value， and showing a significant difference from other density levels. Under density and potassium intercropping conditions， in the late growth stage， D2K1 treatment significantly enhanced lignin biosynthesis enzyme activities （TAL and PAL） and cross section area， facilitating the synthesis and accumulation of lignin in the oil flax stems. This led to a significantly increased in snapping resistance and lodging resistance index， seed yield increased significantly by 15.67%-67.48%. Correlation   analysis revealed a significant and positive relationship between snapping resistance and lodging resistance index， snapping resistance and lignin content， as well as lodging resistance index and lignin content during the kernel stage.

Key words Flax; Potassium fertilizer; Density; Lodging resistance characteristics; Lignin metabolism;Yield