四种红豆属植物耐旱性综合评价

田晓明,向光锋,牟 村,吕 浩,马 涛,朱 路,彭 静,张 敏,何 艳

(湖南省植物园,湖南 长沙410116)

近年来,全球气候变暖,各地极端天气多发,干旱是发生最广泛最普遍的极端天气之一[1]。不仅我国华北、西北地区干旱问题严重,南方很多地区季节性干旱也越来越严重,尤其是在长江中下游流域受副热带高压影响下,干旱时长不断加长,极度干旱下还伴随高温,这对适生于该区域的植物生存造成严重挑战。干旱已经成为限制植物正常生长发育的主要因素之一。因此,研究植物对干旱胁迫的生理响应成为目前研究的热点问题之一[2]。

处于生长阶段的植物受干旱胁迫影响会改变其生理、形态和光合等特征,干旱程度严重会导致植物萎蔫、死亡[3],故植物的形态和生长量可用于评价植物的耐旱能力。干旱胁迫下,植物体内的水分代谢失衡,正常生理过程受到干扰。干旱胁迫下植物叶片相对含水量(RWC)下降,导致叶片积累大量活性氧,活性氧积累进一步引发氧化胁迫,造成体内丙二醛(MDA)等有害物质增加、细胞膜透性增大,对叶片造成损伤[4-5]。植物为避免自身受氧化胁迫的危害,会提高抗氧化酶活性来清除活性氧[6]。此外,植物通过调节渗透调节物质含量来维持细胞膨压和降低渗透势,使其在干旱胁迫下仍能获取维持正常生长所需的水分,从而提高植物的耐旱性[7]。同时,干旱胁迫还会使叶片气孔关闭以减少水分蒸发,导致胞间CO2浓度(Ci)减少,光合作用能力减弱[8]。在众多的耐旱性研究中,植物的生理特征[RWC、MDA含量、相对电导率(REC)、渗透调节物质含量和抗氧化酶活性等]和光合特征[叶绿素(CHL)含量、净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、Ci和蒸腾速率(Tr)等]常被作为重要的测量指标[9],用以评价植物的耐旱性。

红豆属(Ormosia)是蝶形花亚科中一个较大的属,该属的许多树种均为优良材用、药用与观赏树种。《国家重点保护野生植物名录(2021版)》将红豆属全属列入国家重点保护野生植物,除小叶红豆(Ormosiamicropylla)为国家Ⅰ级重点保护野生植物外,红豆属其余种均列为国家Ⅱ级重点保护野生植物[10]。软荚红豆(Ormosiasemicastrata)、花榈木(Ormosiahenryi)、木荚红豆(Ormosiaxylocarpa)和鄂西红豆(Ormosiahosiei)均是珍贵的家具和雕刻工艺用材,同时也具有优良观赏价值,是南方重要园林观赏树种。以上4种红豆属植物适生分布区均在长江以南区域,该区域常面临极端干旱天气,而4种植物的耐旱性如何仍未知。目前仅见不同水分环境对花榈木幼苗生理生化特性影响的研究[11-12],未见干旱胁迫对其他3种植物生理生化特性影响的研究报道。本试验以软荚红豆等4种红豆属植物为试材,采用盆栽控水试验法,开展干旱胁迫试验,研究不同程度的干旱胁迫对4种红豆属植物形态、生理和光合特性指标变化,探究它们的耐旱性和复水后的修复能力,以期为4种红豆属植物的保护和栽培应用提供理论参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

4种红豆属植物材料信息见表1。试验时间为2021年9月12日至10月24日,试验地点位于湖南省植物园玻璃温室大棚内。试验前选取长势相近、无病虫害的3年生地栽苗,在试验开始前半年移栽至规格一致的花盆(内径22.5 cm,高24 cm)中养护,栽培基质为黄心土、腐殖土和珍珠岩混合土(体积比3∶2∶1),每盆栽植1株。

表1 供试材料与简称

1.2 试验设计

根据试验期间盆内土壤相对含水量,设置4个处理组:正常浇水对照(CK),土壤相对含水量为50%～55%;轻度干旱(LD),土壤相对含水量为40%～45%;中度干旱(MD),土壤相对含水量为30%～35%;重度干旱(SD),土壤相对含水量为20%～25%。每日18:00用JK-200F高周波水分测定仪测量盆内土壤相对含水量,并用电子秤称重,补充盆内水分蒸发量,保证每盆的土壤相对含水量在设定范围内。干旱胁迫至28 d后进行复水处理,试验期间每隔7 d观察形态变化,并拍摄照片记录形态变化,以评价每种植物的耐旱和恢复能力。分别于试验第0、7、14、21、28、42天(复水后14 d)08:00开始取样,均在植株的2～3层羽叶上取成熟小叶,用于测定生理指标。每个处理3个重复,每个重复3株。

1.3 试验方法

1.3.1 生长指标和形态观测

在试验第0天和第42天,使用钢卷尺(精度0.1 cm)测量株高,用游标卡尺(精度0.1 mm)测量地径。在试验期间每隔7 d观察形态特征变化,并拍照记录。

1.3.2 生理指标

RWC采用烘干称重法测定[13];参照李合生[14]的方法,分别用氮蓝四唑光化还原法测量超氧化物歧化酶(SOD)活性,用丙酮提取法测量CHL含量,用硫代巴比妥酸法测定MDA含量,用考马斯亮蓝法测定可溶性蛋白(SP)含量;参照徐新娟等[15]的方法使用电导仪测定电导率(REC)。

1.3.3 叶片光合特性测定

在试验第0、14、28、42天,使用LI-6400XT便携式光合仪(LI-COR Biosciences,美国)测量Pn、Gs、Ci、Tr。在09:00-11:30选取相同位置的羽叶前端小叶,测定光合数据;光源采用内置的LED红蓝光源,光合作用测定时使用开放式气路,设置空气流速为500 μmol·s-1;用缓冲瓶控制参比室CO2的浓度,保持与外界环境CO2浓度一致;测量时设定的光合有效辐射为1 200 μmol·m-2·s-1[16]。

1.4 数据处理与分析

利用分析软件SPSS 22.0进行主成分分析,将测得的各项指标降维,并筛选出耐旱性综合指标。用隶属函数法[17]对4种植物进行耐旱性综合评价与比较。

(1)综合耐旱指标隶属值

U(Xj)=(Xj-Xmin)/(Xmax-Xmin)。

(1)

式(1)中:Xj表示第j个综合指标,j=1,2,3,…,n;Xmin和Xmax分别表示第j个综合指标的最小值和最大值。

(2)综合指标权重

(2)

式(2)中:ωj表示第j个综合指标在所有综合指标中的重要程度即权重;Pj表示第j个综合指标贡献率。

(3)耐旱性综合评价D值

(3)

使用Microsoft excel 2019软件统计和初步计算数据,用SPSS 22.0软件进行单因素方差分析和Duncan多重比较,用Origin 2017软件作图。

2 结果与分析

2.1 干旱胁迫下4种红豆属植物形态特征变化

MD和SD处理组的4种红豆属植物随着胁迫时间的延长均出现了不同程度的旱害症状,LD组无旱害表现(图1)。最早出现旱害症状的为SD组的木荚红豆,干旱胁迫至第14天时出现枝条下垂、叶片萎蔫且叶色变淡,有干枯趋势的症状;第21天时,SD组部分木荚红豆枯死,MD组也表现出萎蔫症状;第28天时,SD组木荚红豆已全部枯死,MD组木荚红豆萎蔫症状加剧,叶片有干枯、边缘卷曲趋势。软荚红豆和花榈木旱害症状表现相似,第28天时,MD组植株出现轻微旱害症状,SD组大部分植株枝条下垂、叶色变淡、叶片卷曲有干枯趋势,长势差。鄂西红豆旱害症状出现最晚且症状最轻,仅SD组在第28天时出现枝条下垂、叶色泛黄、叶片萎蔫的症状,其他干旱胁迫处理组在胁迫期间均未出现旱害症状。复水处理14 d后,木荚红豆SD组植株死亡无法恢复,其他干旱胁迫处理组旱害症状均有不同程度缓解和恢复,其中软荚红豆和花榈木SD植株恢复速度较慢,鄂西红豆SD组植株恢复快且长势与CK无差异。值得注意的是,软荚红豆CK的大部分植株顶芽生长较快,顶部有新叶展开,但各干旱胁迫处理组均未出现新叶。

RJ,软荚红豆;HLM,花榈木;MJ,木荚红豆;EX,鄂西红豆。CK,对照组;LD,轻度干旱胁迫;MD,中度干旱胁迫;SD,重度干旱胁迫。下同。RJ, Ormosia semicastrata; HLM, Ormosia henryi; MJ, Ormosia xylocarpa; EX, Ormosia hosiei. CK, Control group; LD, Mild drought stress; MD, Moderate drought stress; SD, Severe drought stress. The same as below.

由表2可知,干旱胁迫抑制4种红豆属植物的生长,随干旱程度增加其抑制作用越明显。与CK株高相对生长量相比,软荚红豆LD组、MD组和SD组分别下降了65.96%、79.57%、76.17%;花榈木LD组增加54.23%,MD组和SD组分别下降29.23%、36.92%;木荚红豆LD组、MD组和SD组分别下降36.17%、53.19%、74.47%;鄂西红豆LD组、MD组和SD组分别下降23.30%、48.55%、57.28%。与CK地径相对生长量相比,软荚红豆LD组增加24.18%,MD组和SD组分别下降了64.86%、71.35%;花榈木LD组、MD组和SD组分别下降29.88%、40.24%、36.59%;木荚红豆LD组、MD组和SD组分别下降44.89%、53.03%、42.87%;鄂西红豆LD组、MD组和SD组分别下降17.83%、30.15%、41.80%。软荚红豆的株高和地径相对生长量下降幅度最大,其次是木荚红豆,花榈木下降幅度最小,说明干旱胁迫对软荚红豆和木荚红豆生长的抑制作用较大,对花榈木生长的抑制作用最小。

表2 干旱胁迫下4种红豆属植物的株高和地径相对生长量

2.2 干旱胁迫对4种红豆属植物叶片相对含水量的影响

由图2可以看出,4种红豆属植物的RWC均随干旱胁迫程度的增加而下降,且胁迫时间越长下降幅度越大,复水处理14 d后,各胁迫处理组RWC均能恢复到CK水平。软荚红豆LD组的RWC变化差异不显著,其他3种植物LD组的RWC在胁迫14 d时均显著(P<0.05)低于0 d时。4种植物MD组和SD组的RWC均随胁迫时间的延长而逐渐下降,下降幅度明显大于LD组。

不同小写字母表示同一时间不同处理的差异显著(P<0.05);不同大写字母表示同一处理下不同时间的差异显著(P<0.05)。下同。Different lowercase letters showed significant differences between different treatments at the same time (P<0.05); Different capital letters showed significant differences at different times under the same treatment (P<0.05). The same as below.

2.3 干旱胁迫下4种红豆属植物细胞膜透性的变化

随着胁迫程度的增加和胁迫处理时间的延长,4种红豆属植物的MDA含量呈逐渐上升趋势,复水处理后,MDA含量均有所下降;不同树种间MDA含量增幅也各不相同(表3)。SD处理组,4种植物的MDA含量在第28天时达到最高,显著高于第0天的MDA含量(P<0.05)。软荚红豆在不同程度干旱胁迫处理下MDA含量变化显著,胁迫后期MDA含量急剧增加,胁迫第28天LD组、MD组和SD组的MDA含量分别为第0天的1.5、2.2、2.4倍;鄂西红豆的MDA含量增幅最小,胁迫第28天时,LD组、MD组和SD组的MDA含量分别仅为第0天的1.2、1.3、1.8倍。

表3 干旱胁迫下4种红豆属植物的MDA含量

4种红豆属植物的REC变化与胁迫程度和胁迫时间有显著相关性(表4)。4种红豆属植物的SD组REC在胁迫28 d时达到最大,显著(P<0.05)高于CK。复水处理14 d后,4种植物的REC相较干旱胁迫28 d时均有所下降,复水后,鄂西红豆各干旱胁迫处理组REC与CK无显著差异(P>0.05),而其他3种植物SD组复水后REC仍显著(P<0.05)高于CK。

2.4 干旱胁迫下4种红豆属植物可溶性蛋白含量的变化

干旱胁迫下,4种红豆属植物的SP含量随胁迫时间的延长均呈上升趋势(表5)。但在SD处理下,各树种SP含量均呈现先上升后下降趋势。复水处理(既42 d)后,各树种除SD组SP含量上升外,其他胁迫处理组SP含量均下降。干旱胁迫21 d时,除花榈木SD组SP含量有所增加外,其余树种各处理组SP含量均呈下降趋势;干旱胁迫28 d时,软荚红豆SD组SP含量下降幅度最大,相比MD组的SP含量下降了32.5%,木荚红豆、鄂西红豆、花榈木SD组比MD组的SP含量分别下降了30.2%、20.3%、18.7%。这表明干旱胁迫对软荚红豆和木荚红豆的SP含量影响较大,对花榈木的SP含量影响较小。

表5 干旱胁迫下4种红豆属植物的可溶性蛋白含量

2.5 干旱胁迫下4种红豆属植物SOD活性的变化

除软荚红豆外,干旱胁迫下其他3种红豆属植物SOD活性差异均显著(P<0.05);软荚红豆仅SD处理组随干旱胁迫时间的延长,其SOD活性先升高后降低,处理21 d时最高;而软荚红豆其他各干旱胁迫处理组SOD活性变化差异均不显著(P>0.05);复水处理14 d后,4种红豆属植物的SOD活性除花榈木的LD、MD处理组显著降低外,其他胁迫处理组SOD活性均无显著变化(表6)。总体看来,不同程度干旱胁迫对鄂西红豆SOD活性变化影响最大,其次是花榈木和鄂西红豆,对软荚红豆影响最小。

表6 干旱胁迫下4种红豆属植物的SOD活性

2.6 干旱胁迫下4种红豆属植物光合特性的变化

4种红豆属植物叶片CHL含量差异显著,其中花榈木CHL含量最高,而木荚红豆CHL含量最低(图3)。不同程度干旱胁迫处理下,4种红豆属植物的CHL含量变化趋势各不相同。随着干旱胁迫时间的延长,软荚红豆、木荚红豆和鄂西红豆SD处理组的CHL含量均呈先升高后降低趋势,其干旱他胁迫处理组CHL含量则均呈持续升高趋势;与其他3种红豆属植物不同的是,花榈木各干旱胁迫处理组CHL含量均呈持续升高趋势。木荚红豆和鄂西红豆SD处理组的CHL含量均在第14天达到最高值,而软荚红豆和花榈木SD处理组的CHL含量均在第28天达到最高值。复水处理14 d后,软荚红豆和木荚红豆SD处理组的CHL含量有所增加,其他各胁迫处理组的CHL含量均降低;花榈木和鄂西红豆的各胁迫处理组则在复水处理14 d后CHL含量均下降。以上结果表明,干旱胁迫下,红豆属植物叶片含水量逐渐降低,从而导致其叶绿素含量在一定程度上升高,但当干旱程度超过植物耐受范围时则导致叶绿素的流失或合成减少。

图3 干旱胁迫下4种红豆属植物的叶绿素含量Fig.3 Chlorophyll content in four species of Ormosia under drought stress

4种红豆属植物叶片Pn均随干旱胁迫程度的增加而呈下降趋势,不同程度干旱胁迫处理组的Pn差异显著(P<0.05)(图4)。干旱胁迫28 d时,与CK处理组相比,软荚红豆各干旱胁迫处理组Pn分别下降了26.02%、66.81%、87.11%,花榈木各干旱胁迫处理组Pn分别下降了29.67%、76.05%、88.31%,木荚红豆各干旱胁迫处理组Pn分别下降了66.52%、65.45%、87.60%,鄂西红豆各干旱胁迫处理组Pn分别下降了41.30%、66.32%、72.17%。复水处理14 d后,4种红豆属植物的各干旱胁迫处理组Pn均恢复到第14天的水平。Pn变化情况表明不同程度干旱胁迫处理对木荚红豆的光合作用影响最大,其次是鄂西红豆,而对软荚红豆和花榈木的影响相对较小。

图4 干旱胁迫下4种红豆属植物的净光合速率Fig.4 Net photosynthesis rate in four species of Ormosia under drought stress

4种红豆属植物的Gs变化趋势与Pn变化趋势基本一致,即随干旱胁迫程度的增加呈显著(P<0.05)下降趋势,且干旱胁迫时间越长,各干旱胁迫处理组间的Gs与CK相比下降越显著(P<0.05)(图5)。复水处理14 d后,4种红豆属植物各干旱胁迫处理组的Gs均升高到CK水平。Gs变化情况表明,红豆属植物在干旱胁迫下会通过闭合气孔来抵御逆境生长条件,以减少水分的损耗,在胁迫逆境解除后,气孔可恢复至正常生长状态。

图5 干旱胁迫下4种红豆属植物的气孔导度Fig.5 Stomatal conductance in four species of Ormosia under drought stress

干旱胁迫期间,4种红豆属植物的Ci随干旱胁迫程度的增加先降低后增加,物种间的Ci变化存在差异(图6)。干旱胁迫处理第14天时,鄂西红豆各处理间的Ci差异不显著(P>0.05),木荚红豆各处理的Ci与CK均存在显著差异(P<0.05),软荚红豆和花榈木SD处理组的Ci与CK差异显著(P<0.05),与LD、MD组间无差异(P>0.05)。干旱胁迫处理第28天时,木荚红豆和鄂西红豆各干旱胁迫处理组的Ci与各自CK相比均显著降低。复水处理14 d后,4种红豆属植物各干旱胁迫处理组Ci均显著升高。

图6 干旱胁迫下4种红豆属植物的胞间CO2浓度Fig.6 Intercellular CO2 concentration in four species of Ormosia under drought stress

干旱胁迫处理第14天时,软荚红豆各干旱胁迫处理组及木荚红豆SD处理组的Tr均显著(P<0.05)低于CK,其他植物各处理组的Tr与CK相比差异不显著(P>0.05)(图7)。干旱胁迫处理第28天时,4种植物各处理组的Tr相较第14天均显著下降(P<0.05);鄂西红豆的Tr随干旱胁迫强度的增强呈先降后升趋势,而其他3种红豆属植物的Tr均呈逐渐降低趋势,且每种植物各处理组间存在显著差异(P<0.05)。复水处理14 d后,4种红豆属植物干旱胁迫处理组的Tr均升高,且各处理组间Tr的差异明显小于干旱胁迫处理第28天。

图7 干旱胁迫下4种红豆属植物的蒸腾速率Fig.7 Transpiration rate in four species of Ormosia under drought stress

2.7 干旱胁迫下4种红豆属植物耐旱性综合评价

把4种红豆属植物的10个单项指标标准化,用标准化后的指标进行主成分分析,以累计贡献率≥80%、贡献特征值≥1作为评判标准,得到了3个主要成分(表7)。由MDA含量、RWC、REC、Pn、Gs和Tr组成主成分1,其特征值为5.199,贡献率为51.989%;SP含量、CHL含量、SOD活性组成主成分2,其特征值为1.998,贡献率为19.979%;Ci为主成分3,其特征值为1.323,贡献率为13.232%。前3个主成分贡献率达到85.199%,具有较好的代表性,可作为4种红豆属植物耐旱性评价综合指标。表格中每个指标的绝对值大于0.9的成分被认为与干旱胁迫有显著相关,所以REC、Pn、Gs、Tr这4个指标被认为是4种红豆属植物耐旱性评价的关键指标。

表7 各综合指标系数与各主成分贡献率

通过隶属函数分析法得到了各综合指标值、隶属函数值与D值(表8)。在LD组、MD组和SD组,4种红豆属植物的耐旱性按D值由大到小均为鄂西红豆>花榈木>木荚红豆>软荚红豆。综合可知,4种红豆属植物中鄂西红豆的耐旱性最强,其次是花榈木、木荚红豆,耐旱性最弱的是软荚红豆。

表8 四种植物各处理的综合指标值、隶属值、D值与排名

3 讨论

3.1 干旱胁迫对4种红豆属植物形态特征的影响

干旱胁迫时植物从外界吸收的水分无法满足自身需求,造成植物水分消耗超过吸收,从而导致植物组织含水量下降[18],外观表现为叶片萎蔫卷曲、枝条下垂,内在表现为RWC下降[19]。本试验中,4种红豆属植物叶片相对含水量随干旱胁迫时间延长和胁迫程度的增加均逐渐降低,处于严重缺水状态的4种红豆属植物出现了不同程度的旱害症状,轻者如鄂西红豆枝条下垂、叶片萎蔫卷曲,重者如木荚红豆出现枯死。有研究指出,干旱胁迫会影响植物的生长,且生长量随胁迫时间和强度的增加不断下降[20]。本试验结果与前人研究结果一致[21]。赵英等[22]发现,干旱胁迫复水后,2种蟛蜞菊均可通过调节形态或生理生化反应恢复其生长,但三裂叶蟛蜞菊各指标在复水后变化幅度大于蟛蜞菊,甚至出现超补偿效应;赵珍妮等[23]研究发现,4种高山杜鹃对干旱胁迫复水后的响应均存在显著差异。以上研究结果表明,植物种类不同,耐旱和复水后修复能力不同。本试验中鄂西红豆的耐旱能力和修复能力最强,出现旱害症状的时间最晚,恢复到正常生长状态的用时最短;其次是花榈木,能适应较长时间和强度的干旱胁迫;软荚红豆和木荚红豆的耐旱和修复能力较弱。

3.2 干旱胁迫对4种红豆属植物生理特性的影响

干旱胁迫下,植物的细胞膜结构和功能遭到破坏,MDA是细胞膜质过氧化的产物[24],REC是衡量细胞膜透性的重要指标[25],这两个指标能共同反应细胞膜受损程度。本试验中,4种红豆属植物的MDA含量和REC均随干旱胁迫程度的增长和胁迫时间的延长而逐渐升高,说明干旱胁迫造成4种植物体内的细胞膜质过氧化加剧,细胞膜受损程度随干旱胁迫强度加强而加重,复水处理后,4种植物的MDA含量和REC均下降,但SD组的MDA含量和REC仍显著高于CK,尤以软荚红豆和木荚红豆的差异最为显著。这表明干旱胁迫对软荚红豆和木荚红豆的细胞膜破坏程度大于其他2种植物。

渗透调节物质的积累也是植物适应逆境条件的一种调节机制,SP是植物体内重要的渗透调节物质[26]。王德信等[27]研究表明,随着干旱胁迫强度增强和胁迫时间延长,玉米的SP含量明显增加,通过调整细胞渗透压来维持正常的代谢活动。本研究中,4种红豆属植物的SP含量除SD组后期低于CK外,其他各干旱胁迫处理组均高于CK;复水处理后,4种红豆属植物的SP含量除SD组增加外,其他各干旱胁迫处理组均减少。说明这4种植物能通过增加渗透调节物质含量来抵御干旱胁迫,但该调节能力有限。当干旱胁迫解除后,复水处理能在一定程度缓解已经造成的伤害,而完全修复伤害还需更长的时间,这与刘球等[28]研究结果一致。

SOD被认为是防止植物活性氧积累的第一道防线,它将O2·-转化为毒性比较轻的H2O2,再由其他酶转化为无毒物质[29]。许令明等[30]研究指出,植物在承受的阈值范围内提高抗氧化酶活性来抵御干旱胁迫,但超过阈值,则会抑制酶的活性。本试验中SOD活性变化验证了这一观点。4种红豆属植物通过提高抗氧化酶活性来清除胁迫产生的活性氧,但红豆属不同植物的调节能力和承受范围不一样,胁迫解除后,每种植物的修复能力也各不相同。

3.3 干旱胁迫对4种红豆属植物光合特性的影响

研究表明,干旱胁迫会造成植物CHL含量显著下降[31-32];但也有证据表明[33],干旱胁迫下CHL含量呈现先上升后下降的变化趋势。本试验中,4种红豆属植物在干旱胁迫下的CHL含量呈现先上升后下降的变化趋势。这可能是干旱胁迫下,植物从外界吸收水分减少,单位叶面积质量减小,导致CHL含量升高,但随着干旱胁迫程度的加深和时间的延长,叶片水分亏缺更加严重,叶片功能遭到损害,叶绿素合成受限,CHL含量降低[34]。复水处理后,4种植物的CHL含量均能恢复到CK水平,这也说明干旱胁迫并没有从根本上破坏叶绿素的生物合成功能,当胁迫解除后,通过自身调整,叶绿素合成机制能恢复正常,这与杨肖华等[35]的研究结论一致。

植物处于最适生长环境时光合作用效率最大,但当环境条件不适时,会影响植物的Pn、Gs、Ci和Tr,从而造成植物光合作用能力下降。本试验中,随干旱胁迫程度增加,4种红豆属植物的Pn逐渐降低。造成Pn下降的原因有气孔限制因素和非气孔限制因素,Gs和Ci均下降则为气孔限制因素,Gs下降、Ci上升或不变则为非气孔限制因素[36]。干旱胁迫下,4种植物的Gs均逐渐下降,花榈木、木荚红豆和鄂西红豆Ci则呈先下降后上升趋势,但软荚红豆Ci呈持续下降趋势,表明软荚红豆的Pn下降受气孔限制因素影响,其他3种植物受非气孔限制因素影响。对比4种植物的光合特性指标变化发现,不同植物的光合能力对干旱胁迫的响应存在差异,这也与植物的耐旱能力有关。

3.4 红豆属植物耐旱能力综合评价

植物的耐旱能力是漫长进化过程中对生存环境选择和适应的结果,耐旱性是一个受多基因控制的复杂性状[17],采用单一的指标评价植物的耐旱性存在一定的片面性。目前用于评价植物耐旱性的方法有很多,如隶属函数法、主成分分析法、相关性分析法、灰色关联度分析法和分级评价法等[3]。有很多学者将多个评价方法相结合,如胡莹冰等[37]采用相关性分析法、主成分分析法和隶属函数分析法评价和比较3种蚊母树植物的耐旱性;李海霞等[38]利用隶属函数分析法和聚类分析法相结合评价6种观赏牡丹的耐旱性;任倩倩等[39]运用主成分分析法、隶属函数法和聚类分析法对6个绣球品种抗旱性进行综合评价。本研究中利用主成分分析将多个复杂的单项指标转化为几个综合指标,能够在保证原有信息不损失的情况下,降低单一指标的片面性造成的信息重复[40]。再结合隶属函数法计算综合指标值和隶属函数值,确定综合评价值,从而避免了各指标由于贡献率不同而产生的误差[41]。本试验利用主成分分析法和隶属函数法得出,4种红豆属植物的耐旱能力从强到弱依次为鄂西红豆、花榈木、木荚红豆、软荚红豆。

4 结论

干旱胁迫对4种红豆属植物的形态、生理特性和光合特性均有影响,但不同植物的各项指标对干旱胁迫的敏感度不一样。不同植物的耐旱性和复水后修复能力也存在差异,鄂西红豆的耐旱性和修复能力是4种植物中最强的,软荚红豆则最弱。