水氮互作对花后谷子果聚糖代谢的影响

摘要：为探索水氮处理对花后谷子不同器官果聚糖生理代谢和转运的影响，本试验以抗旱性强的谷子品种济谷22为材料，采用盆栽种植，设置3种水分处理即正常灌溉CK（田间最大持水量的60%-70%）、苗期干旱Wl（田间最大持水量的30%-40%）、抽穗至灌浆中期干旱W2（田间最大持水量的30%-40%）和2种施氮量处理即施氮处理N150（纯N 150kg/hm2）、不施氮处理NO，研究不同水氮处理对谷子叶、茎鞘和穗果聚糖绝对含量及叶片蔗糖-1-果糖基转移酶（1-SST）和果聚糖外切水解酶（FEH）活性的影响。结果表明，W2处理的叶、茎鞘、穗中果聚糖绝对含量均在花后14 d达到峰值，其中叶和茎鞘中果聚糖绝对含量达到峰值的时间比CK和W1处理均提前，且W2NO处理达到峰值时的果聚糖绝对含量均比其他处理高，而穗中则比CK的时间推迟，且W2N150处理达到峰值时的果聚糖绝对含量均比其他处理高。W2处理在花后14 d复水后，叶、茎鞘、穗的果聚糖绝对含量未能恢复到对照水平。各处理叶片的1-SST活性在达到峰值前均呈上升趋势，随后下降，CK和W1处理叶片的i-SST活性均在花后28 d达到峰值，W2处理因干旱胁迫于花后14 d达到峰值，且显著高于同时期CK和WINO处理，复水后活性下降；而W2处理叶片FEH活性在花后0 d（开花期）达到峰值，比CK和WI处理均提前，且随着生育期延长而急剧下降。W2处理谷子叶、茎鞘果聚糖的花前转运率和花前贡献率均高于花后，Wl和W2处理叶、茎鞘的花后转运率和花后贡献率均高于对照，而Wl处理茎鞘的花后转运率和花后贡献率高于W2处理，而叶中则相反。综上可知，果聚糖的合成与降解会受到环境、不同器官以及发育阶段的影响。干旱胁迫缩短谷子叶片和茎鞘中果聚糖绝对含量峰值的出现时间，且干旱和氮素胁迫共同作用能提高谷子叶、茎鞘中果聚糖绝对含量峰值，干旱胁迫显著抑制果聚糖绝对含量峰值出现后谷子叶片1-SST、FEH活性，进而促进果聚糖积累，减少逆境胁迫带来的损伤，且苗期干旱（Wl）有利于提高谷子果聚糖的花后转运率和花后贡献率。

关键词：谷子；水氮互作；果聚糖代谢；果聚糖转运

中图分类号：S515 文献标识号：A 文章编号：1001-4942（2025）01-0118-06

水资源短缺不仅是严重的环境问题，也是限制作物生长的一个关键因素。氮是作物生长所必需的矿质营养元素，对农作物产量的贡献可达30%-50%，合理的氮肥施用量对提高作物产量显得尤为重要。适宜的水分条件和合理的养分供应是实现作物高产优质的关键，水分胁迫或养分缺乏以及二者供应的不协调均不利于作物生长。

果聚糖作为主要的碳水化合物，结构和类型较为复杂。根据糖苷键的类型划分，植物的果聚糖主要有五种类型：线型菊糖型果聚糖（linear inulin-type fructan）、线型菊糖型果聚糖新生系列（muhn neosenes）、线型梯牧草糖型果聚糖（linear levan-type fructan）、混合型果聚糖（mixed levan）和梯牧草糖型果聚糖新生系列（levan neosenes）。而果聚糖的功能与淀粉和蔗糖一样，具有贮藏性，即生产的碳水化合物超过需求量时，就会以果聚糖的形式贮存起来：需要能量和碳源时，果聚糖就会被降解，提供碳源和能量。果聚糖作为渗透调节物质或信号分子参与抗旱逆境生理代谢调控，提高植物的抗逆性。果聚糖是小麦生长发育过程中临时贮藏在营养器官中的可溶性碳水化合物的主要成分，在茎秆中积累、降解并转运至籽粒，是籽粒产量的主要来源之一。果聚糖代谢主要受蔗糖-1-果糖基转移酶（1-SST）和果聚糖外切水解酶（FEH）的调控，其中，1-SST起始果聚糖的合成，控制碳素向果聚糖库分配；而FEH控制果聚糖不可逆的水解反应，使果聚糖最终被降解为蔗糖，并通过韧皮部输送到籽粒，促进籽粒的灌浆过程。有研究发现，正常生长情况下，生长4周的菊苣小苗几乎检测不到果聚糖，但干旱胁迫处理后，其根和叶中的果聚糖含量增加了近10倍，1-SST基因的表达活性也明显增强。