青海省潜叶蝇及其寄生蜂种类调查

摘要

为明确青海省为害蔬菜的潜叶蝇及其天敌寄生蜂种类， 2016年至2019年在青海省采用随机取样法调查并收集田间被潜叶蝇为害的蔬菜和杂草等的植物叶片， 对羽化出来的潜叶蝇及其天敌寄生蜂进行形态鉴定。研究共发现4种潜叶蝇， 包括本地种豌豆彩潜蝇Phytomyza horticola和入侵种南美斑潜蝇Liriomyza huidobrensis、美洲斑潜蝇L.sativae和番茄斑潜蝇L.bryoniae。其中豌豆彩潜蝇为害最重， 其次是南美斑潜蝇。同时共调查到4种潜叶蝇的寄生蜂3科（姬小蜂科、茧蜂科和金小蜂科）， 共35种。其中发生数量最多的是普金姬小蜂Chrysocharis pubicornis， 其次是豌豆潜蝇姬小蜂Diglyphus isaea。综上，青海省蔬菜上的潜叶蝇有加重为害趋势， 在实际生产时应及时对豌豆彩潜蝇和南美斑潜蝇的发生进行预测， 并制定防治措施， 同时鉴于青海省潜叶蝇的寄生蜂种类较为丰富， 应充分保护和利用寄生蜂资源， 尤其是2种优势种寄生蜂普金姬小蜂和豌豆潜蝇姬小蜂。

关键词

潜叶蝇;" 寄生蜂;" 入侵种;" 生物防治

中图分类号：

S 436.3

文献标识码：" A

DOI：" 10.16688/j.zwbh.2024081

收稿日期：" 20240208""" 修订日期：" 20240324

基金项目：

国家自然科学基金（31972344， 31772236）; 国家重点研发计划（2021YFC2600400）

致" 谢：" 参加本试验部分工作的还有江代礼、谭翰杰、张能和纪烨斌等同学，特此一并致谢。

* 通信作者

E-mail：

王勤英wqinying@hebau.edu.cn;刘万学liuwanxue@caas.cn

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为并列第一作者

The species composition of agromyzid leafminers and their parasitoids in Qinghai province， China

LI Heyin1，2#，" WAN Weijie2#，" YE Fuyu2，" DU Sujie2，" LI Qiurong3，" WANG Qinying1*，" LIU Wanxue2*

（1. College of Plant Protection， Hebei Agricultural University， Baoding" 071000， China; 2. State Key Laboratory for

Biology of Plant Diseases and Insect Pests， Institute of Plant Protection， Chinese Academy of Agricultural Sciences，

Beijing" 100193， China; 3. Provincial Key Laboratory of Agricultural Integrated Pest Management in Qinghai，

Academy of Agriculture and Forestry Sciences， Qinghai University， Xining" 810016， China）

Abstract

To clarify the species composition of agromyzid leafminers and their parasitoids in Qinghai， China， we conducted a survey from 2016 to 2019. Using random sampling method， we collected leaves from vegetables， weeds， and other plants infested by agromyzid leafminers. The emerging leafminers and their parasitoids were identified morphologically. Four species of agromyzid leafminers were found： the native species Phytomyza horticola and the invasive species Liriomyza huidobrensis， L.sativae and L.bryoniae. Among these， P.horticola caused the most damage， followed by L.huidobrensis. Additionally， we identified a total of 35 parasitoid species from three families （Eulophidae， Braconidae， and Pteromalidae）， with Chrysocharis pubicornis and Diglyphus isaea being the most common. These findings suggest an increasing impact of leafminers on Qinghai’s vegetable crops. Timely monitoring of P.horticola and L.huidobrensis is essential， along with developing control measures. Given the diverse parasitoid population， efforts should be made to protect and utilize parasitoid resources， especially the two dominant parasitoids C.pubicornis and D.isaea.

Key words

agromyzid leafminer;" parasitoid;" invasive species;" biocontrol

潜蝇科Agromyzidae属于双翅目Diptera， 在世界范围内已报道26属3 163个有效物种［12］。潜蝇科均为植食性昆虫， 为害超140科的植物， 以幼虫潜食为害为主， 幼虫可潜食植物叶片、茎秆等， 取食严重时可使叶片发黄枯萎、凋落， 导致作物产量和质量双重受损， 甚至导致绝收［14］。据报道， 约110种潜蝇科昆虫是世界范围内栽培作物的主要害虫， 对豆类作物、油料作物、蔬菜和观赏植物等造成了不可估量的经济损失［56］。在我国， 已报道超130种潜蝇科昆虫， 其中有6种被发现普遍为害， 包括豌豆彩潜蝇Phytomyza horticola、番茄斑潜蝇Liriomyza bryoniae和葱斑潜蝇L.chinensis， 以及20世纪90年代左右入侵的美洲斑潜蝇L.sativae， 南美斑潜蝇L.huidobrensis和三叶斑潜蝇L.trifolii［79］。

我国主要以施用化学农药， 如阿维菌素和环丙嗪等来防治蔬菜潜叶蝇［1011］。但施用化学农药也有诸多弊端， 如易使潜叶蝇产生抗药性、杀伤天敌昆虫和降低非靶标昆虫的多样性及其种群密度等， 进而可能导致潜叶蝇再发生［1214］。寄生蜂是潜叶蝇的主要天敌昆虫类群［1516］， 采用寄生蜂防控潜叶蝇是绿色安全有效的生物防治措施， 符合农业可持续发展策略。潜叶蝇的寄生蜂种类繁多， 据报道在300种以上［8， 13， 1718］。然而， 我国对潜叶蝇寄生蜂种类调查并不全面， 潜叶蝇寄生蜂的种类仅报道约40种［19］， 而且只局限于个别省份或者地区［2021］。我国地域辽阔， 气候类型多样， 潜叶蝇的寄生蜂种类丰富， 开展种类多样性调查， 可为挖掘有生物防控潜力的寄生蜂提供参考。

青海具有得天独厚的自然生态条件， 是我国生产反季节蔬菜和种植油料作物春油菜的最佳生态适宜区。大部分潜叶蝇为杂食性害虫， 嗜好十字花科、菊科等植物， 是青海地区蔬菜和油料作物上的主要害虫类群之一。近年来随着气候变化、作物布局和耕作制度等的改变， 入侵性潜叶蝇在我国持续肆虐扩散， 可能导致青海省的潜叶蝇危害进一步加重。此外， 2023年施行的《青藏高原生态保护法》也要求加强关注青海省外来入侵物种。因此， 急需开展青海省潜叶蝇种类的调查工作， 同时调查潜叶蝇寄生蜂， 为保护和利用寄生蜂及生物防治潜叶蝇提供基础资料。

本研究对2016年至2019年间青海省不同地点、寄主植物和生境中的潜叶蝇及其寄生蜂进行了系统性调查， 深入调查青海省潜叶蝇种类及其寄生蜂天敌资源的多样性， 明确潜叶蝇寄生蜂优势种， 以期为保护和利用优势种寄生蜂防控潜叶蝇提供参考依据。

1" 材料与方法

1.1" 材料来源

2016年-2019年在青海省西宁市、海东市、海北藏族自治州、海南藏族自治州、海西蒙古族藏族自治州和黄南藏族自治州， 采用随机取样法［22］调查并采集被潜叶蝇为害的植物叶片， 包括农田、城市和自然生境中常见蔬菜和菜地旁的杂草， 涉及8科41种植物。

将不同采集时间、采集地点以及植物的叶片分别放置在养虫笼内（40 cm×40 cm×40 cm， 200目）， 并在养虫室培养， 培养温度为25℃， 空气湿度为30%～50%， 光周期为L∥D=14 h∥10 h， 直至羽化出潜叶蝇及其寄生蜂。随即将羽化出来的潜叶蝇及其寄生蜂分别置于装有无水乙醇（99.7%）的标本管中。潜叶蝇和寄生蜂样品存放于中国农业科学院植物保护研究所。

参考顾黄辉等［23］的方法， 按叶片被害面积占叶片表面积的比值（X）将潜叶蝇对植物的为害等级划分为1级： Xlt;10%;2级： 10%≤X＜20%;3级： 20%≤X＜30%;4级： 30%≤X＜100%。从每个采样点采集到的植物中随机选取10片进行统计。

1.2" 鉴定方法

本研究采用台式显微镜（Olympus， SZX-16）对潜叶蝇和寄生蜂标本进行形态鉴定。潜叶蝇形态鉴定参考相关文献［9， 2426］， 寄生蜂形态鉴定参考相关文献［2730］。

2" 结果与分析

2.1" 潜叶蝇的组成和发生

2016年-2019年在青海省西宁市、海东市、海北藏族自治州、海南藏族自治州、海西蒙古族藏族自治州和黄南藏族自治州共收集到4种潜叶蝇共4 479头成虫， 分别为豌豆彩潜蝇、南美斑潜蝇、美洲斑潜蝇和番茄斑潜蝇。其中发生数量最多的是豌豆彩潜蝇， 占潜叶蝇总数的93.30%（4 179头）， 其次是南美斑潜蝇、美洲斑潜蝇和番茄斑潜蝇， 分别占潜叶蝇总数的6.32%（283头）， 0.36%（16头）和0.02%（1头）。

豌豆彩潜蝇为害等级最高且寄主范围最广， 涉及5科28种植物（表1）， 最嗜好十字花科的油菜和白菜， 其次是豆科的豌豆， 再次是菊科杂草， 如蒲公英、欧洲千里光和苦苣菜。南美斑潜蝇为害较轻， 涉及5科10种植物（表1）， 最嗜好葫芦科的黄瓜。美洲斑潜蝇和番茄斑潜蝇在青海的为害轻。此外， 调查发现豌豆彩潜蝇、南美斑潜蝇和番茄斑潜蝇可同时为害豌豆， 但是以豌豆彩潜蝇为害为主。

2.2" 寄生蜂的组成和发生

2016年-2019年在青海省西宁市、海东市、海北藏族自治州、海南藏族自治州、海西蒙古族藏族自治州和黄南藏族自治州共收集到3科35种寄生蜂， 其中， 姬小蜂科Eulophidae 25种， 茧蜂科Bracondiae 5种， 金小蜂科Pteromalidae 5种（表2）。姬小蜂科发生数量最多（共15 606头）， 占寄生蜂总数（共18 576头）的84.01%， 茧蜂科和金小蜂科发生数量分别为2 632头和338头， 分别占寄生蜂总数的14.17%和1.82%。这35种寄生蜂中发生数量最多的是普金姬小蜂Chrysocharis pubicornis（5 967头）， 占寄生蜂总数的32.12%， 其次是豌豆潜蝇姬小蜂Diglyphus isaea（5 553头）， 占寄生蜂总数的29.89%。此外， 结果表明（表2）豌豆彩潜蝇的寄生蜂有3科35种， 南美斑潜蝇的寄生蜂有3科19种， 美洲斑潜蝇的寄生蜂有3科11种。

35种寄生蜂在不同科植物上的发生比例不同（表3）， 在十字花科上发生比例为39.82%， 在菊科上发生比例为26.43%。收集到的35种寄生蜂中发生数量最多的普金姬小蜂， 在锦葵科上发生数量最多， 其次是十字花科和菊科。发生数量较多的豌豆潜蝇姬小蜂在十字花科上发生数量最多， 其次是菊科和豆科。

3" 结论与讨论

我国有6种潜叶蝇为害严重［8］，本研究在青海省调查发现其中4种，豌豆彩潜蝇为害最重，其次是南美斑潜蝇，而美洲斑潜蝇和番茄斑潜蝇为害轻。本地种豌豆彩潜蝇在全国31个省市自治区均有发生，且在多地为害严重［21，3133］。在青海省，豌豆彩潜蝇和南美斑潜蝇比美洲斑潜蝇为害重，其最主要的原因可能是豌豆彩潜蝇和南美斑潜蝇更适应凉爽气候。研究表明豌豆彩潜蝇蛹在0℃条件下储存45 d后的羽化率在20%左右，具有较强的抗寒能力［9，34］，模型预测南美斑潜蝇未成熟幼虫的发育最适温度为20～25℃［35］，而美洲斑潜蝇对高温的适应性更强（21.0～36.2℃），其幼虫最佳发育温度为30℃［36］。因此，豌豆彩潜蝇和南美斑潜蝇更适宜凉爽气候，与青海特有气候的匹配度更高。另外，豌豆彩潜蝇和南美斑潜蝇与美洲斑潜蝇的嗜好寄主谱不同也可能是其中的重要原因之一。有研究报道豌豆彩潜蝇偏好十字花科、豆科植物和菊科［37］，南美斑潜蝇偏好十字花科、茄科和葫芦科［33，38］，而美洲斑潜蝇更偏好豆科，其次是葫芦科与茄科等［3940］。而青海省种植的蔬菜主要有茄科（辣椒、番茄和茄子等）、葫芦科（黄瓜和丝瓜）、十字花科（油菜、菜花、娃娃菜）和百合科（葱、大蒜和韭菜）等20余种。这些蔬菜几乎覆盖了豌豆彩潜蝇和南美斑潜蝇的常见嗜好寄主植物种类。因此，适宜的气候与充足的嗜好寄主植物种类加重了豌豆彩潜蝇和南美斑潜蝇的为害。此外，虽然2种入侵性斑潜蝇（南美斑潜蝇和美洲斑潜蝇）在青海省发生较少、为害较轻（表1），但由于全球气候变暖、青海省蔬菜贸易的增加以及作物布局的改变，入侵斑潜蝇在青海的种类和分布可能会发生变化。

本研究调查中未发现葱斑潜蝇和三叶斑潜蝇。寡食性葱斑潜蝇寄主植物种类单一，主要为害大葱、韭菜和洋葱等百合科葱属植物，并且在山东、河北、河南、黑龙江、内蒙古和辽宁等葱主产区发生为害［41］。虽然长白葱、大蒜和韭菜等是青海省种植的主要蔬菜品种，但本研究未发现葱斑潜蝇。这可能是因为葱斑潜蝇不适应青海冷凉的气候条件，其各发育阶段的最佳温度范围为30.1～31.7℃［42］。三叶斑潜蝇偏好高温［43］，同样不适应青海冷凉的气候条件，此外该种在青海未发现还可能是因为三叶斑潜蝇入侵中国时间短于美洲斑潜蝇和南美斑潜蝇，暂时未扩散到青海省。但适生区预测三叶斑潜蝇在我国的分布范围会进一步扩大，青海个别地点可能也适生［44］。全球气候变暖可能促进适应高温的潜叶蝇（如三叶斑潜蝇、葱斑潜蝇和美洲斑潜蝇等）在青海发生或扩散，应警惕多种斑潜蝇在青海的发生和为害。

寄生蜂是绿色防控潜叶蝇的重要天敌昆虫资源，目前在黑龙江、西藏、海南、北京、吉林（白城、长春、松原和四平）、甘肃白银、江西南昌、湖北武汉和浙江杭州地区共报道4科近40种潜叶蝇寄生蜂［1921，33，45］。本研究在青海省调查发现3科35种寄生蜂，普金姬小蜂和豌豆潜蝇姬小蜂是该地区潜叶蝇的优势寄生蜂。与气候相似的西藏自治区相比，两地优势寄生蜂种类相似，豌豆潜蝇姬小蜂和普金姬小蜂也是西藏豌豆彩潜蝇和南美斑潜蝇的优势寄生蜂［20］。其中豌豆潜蝇姬小蜂也是国外潜叶蝇的优势寄生蜂，并在国外已有大规模生产的案例［46］。然而，豌豆潜蝇姬小蜂在饲养时存在性比失调的现象。Chow等［47］提出，采用同时提供不同大小个体的寄主幼虫的方法，可以降低豌豆潜蝇姬小蜂在大规模饲养过程中后代偏雄的性比失调现象。

综上所述，青海省主要的潜叶蝇害虫为豌豆彩潜蝇和南美斑潜蝇，蔬菜生产中应加强对这2种害虫的监测，并警惕随着全球气候变暖，耐高温的入侵种斑潜蝇（如三叶斑潜蝇、葱斑潜蝇和美洲斑潜蝇等）在青海的进一步发生或潜在侵入和扩散。同时，应充分保护和利用普金姬小蜂和豌豆潜蝇姬小蜂这2种优势寄生蜂，后续可开展2种寄生蜂单独释放或联合释放的生防潜力评价试验，为生产应用提供理论基础。

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（责任编辑：田" 喆）