食蚜瘿蚊对竹舞蚜的捕食功能反应

摘要

本研究在实验室条件下测定了食蚜瘿蚊Aphidoletes aphidimyza 3龄幼虫对竹舞蚜Astegopteryx bambusifoliae 1～5龄若蚜的捕食功能、搜寻效应、自身密度干扰反应以及捕食偏好性，以此评估食蚜瘿蚊对竹舞蚜的控害潜能。结果表明，食蚜瘿蚊3龄幼虫对各龄期竹舞蚜的捕食功能反应均符合HollingⅡ功能反应模型。其对1～2龄竹舞蚜的瞬时攻击率最大（0.527）；对3龄竹舞蚜的处理时间最短（0.016 d），捕食能力（21.5）和日最大捕食量（61.3）最大。食蚜瘿蚊3龄幼虫对不同龄期竹舞蚜的搜寻效应随着竹舞蚜密度的上升而下降。种内干扰反应试验结果显示，随其自身密度的增加日均捕食量增加，捕食作用率降低，捕食者自身干扰作用增强，种内干扰反应方程分别为：E=0.412 8P-1.323 2（1～2龄）， E=0.255 9P-1.205 0（3龄）， E=0.238 1P-1.442 3（4龄）， E=0.135 5P-0.966 6（5龄）。同一空间密度条件下，食蚜瘿蚊3龄幼虫对3龄、4龄竹舞蚜若蚜具有选择偏好性，选择系数（Q）分别为1.75和1.05，对其余龄期若蚜无选择偏好性。研究表明，食蚜瘿蚊幼虫对竹舞蚜具有较好控害潜能。

关键词

食蚜瘿蚊;" 竹舞蚜;" 捕食功能;" 生物防治

中图分类号：

S 476.2

文献标识码：" A

DOI：" 10.16688/j.zwbh.2024102

收稿日期：" 20240229""" 修订日期：" 20240401

基金项目：

贵州省烟草公司遵义市公司重点研发项目（2022XM11，2022520300270188）; 贵州省烟草公司遵义市公司成果转化项目（2020xm05，2021520300200081）; 贵州省科技创新人才团队（黔科合平台-CXTD［2021］004）;贵州省烟草公司遵义市公司科技项目（遵烟计［2016］1 号）; 贵州大学人才引进项目（贵大人基合字［2016］70 号）

致" 谢：" 感谢中国科学院动物研究所乔格侠老师对竹舞蚜的鉴定。

* 通信作者

E-mail：

吴慧子wu_huizi9596@163.com;于晓飞anjingfly2009@163.com

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为并列第一作者

Predation functional responses of Aphidoletes aphidimyza to Astegopteryx bambusifoliae

YUAN Jinmin1，" ZHU Xuli1，" ZOU Guang1，" GOU Jianyu2，" HUANG Chunyang2，" YANG Maofa1，3，WU Huizi2*，" YU Xiaofei1*

（1. Key Laboratory of Tobacco Quality Research in Guizhou Province， College of Tobacco Science， Guizhou

University， Guiyang" 550025， China; 2. Zunyi Branch Company of Guizhou Tobacco Company， Zunyi

564200， China; 3. Guizhou Provincial Key Laboratory for Agricultural Pest Management in the

Mountainous region， Institute of Entomology， Guizhou University， Guiyang" 550025， China）

Abstract

The control potential of Aphidoletes aphidimyza in the prevention and control of Astegopteryx bambusifoliae was evaluated by examining the predation function， searching efficiency， self-density interference response and predation preference of the 3rd-instar larvae of A.aphidimyza on the 1st- to 5th-instar nymphs of A.bambusifoliae in laboratory conditions. The results showed that the functional response of the 3rd-instar larvae of A.aphidimyza to A.bambusifoliae conformed to a Holling typeⅡmodel， and the instantaneous attack rate of A.aphidimyza to the 1st- to 2nd-instar of A.bambusifoliae was the highest （0.527）， while its handing time for the 3rd-instar of A.bambusifoliae was the shortest （0.016 d）， with the highest predation capacity （21.5） and daily maximum consumption （61.3 individuals） . The searching efficiency of A.aphidimyza gradually decreased with increasing density of A.bambusifoliae. The intraspecific interference test demonstrated a increasing daily predation， decreasing predation rate and growing interference effect with increase of self-density. The intraspecific interference equations are： E=0.412 8P-1.323 2 （1st- to 2nd-instar）， E=0.255 9P-1.205 0 （3rd-instar）， E=0.238 1P-1.442 3 （4th-instar）， E=0.135 5P-0.966 6 （5th-instar）. Under the same spatial density， the 3rd-instar larvae of A.aphidimyza showed an obvious predation preference for the 3rd- and 4th-instar nymphs of A.bambusifoliae， with selection index （Q ） of 1.75 and 1.05， respectively， and showed no preference for the other instar nymphs. The study suggests that A.aphidimyza larvae have good potential for controlling A.bambusifoliae.

Key words

Aphidoletes aphidimyza;" Astegopteryx bambusifoliae;" predation function;" biological control

竹舞蚜Astegopteryx bambusifoliae属扁蚜科 Hormaphididae， 扁平卵圆形， 黄绿色， 腹部有深绿色细带， 是竹类重要害虫之一， 一年内可繁殖多代， 种群数量在3月中旬至5月下旬达到高峰， 6月-10月下降， 12月再次达到高峰， 主要分布于日本， 中国台湾、昆明、广东等地［13］。竹舞蚜成虫和若虫均可附着于竹叶背面直接取食， 导致叶片枯萎脱落， 其分泌的蜜露还会引起煤污病， 阻碍竹叶光合作用， 破坏竹类生长发育和观赏性［4］。目前， 主要的防治手段为化学防治，如30%噻虫嗪悬浮液、戊酸氰醚酯、吡虫啉、三氟氯氰菊酯等［56］。然而， 长期依赖化学农药会导致“3R”问题， 严重破坏生态安全［7］。生物防治因对环境友好、安全和可持续等优点被广泛应用［89］。病虫害生物防治技术的研究与实施是综合防治的重要战略和发展趋势， 对保障食品安全和推动农业可持续发展十分重要［10］。因此， 筛选出对竹舞蚜控害能力强且便于生产应用的天敌昆虫， 对增加生物多样性、保护生态环境具有重要意义。

食蚜瘿蚊Aphidoletes aphidimyza 隶属双翅目 Diptera 瘿蚊科 Cecidomyiidae， 具有较强的捕食和耐饥饿能力， 一生可捕杀48.8头蚜虫， 具有分布广泛， 世代周期短， 繁殖、搜索和扩散能力强等优点， 是多种蚜虫的重要捕食性天敌昆虫， 已实现规模化生产［1114］。现已被广泛应用于桃蚜Myzus persicae、甘蓝蚜Brevicoryne brassicae 等蚜虫的田间防控中［1516］。目前尚未见食蚜瘿蚊对竹舞蚜的防控潜能研究， 本文通过研究食蚜瘿蚊3龄初幼虫对不同龄期竹舞蚜的捕食功能反应， 评估其在室内对竹舞蚜的生物防治潜力， 以期为大田释放食蚜瘿蚊防控竹舞蚜提供一定的理论依据。

1" 材料与方法

1.1" 供试虫源及饲养条件

竹舞蚜： 2022年12月采于贵州省贵阳市贵州大学南校区（26°35′ N， 106°42′ E）， 室内以绿竹连续饲养多代后供试。食蚜瘿蚊： 由贵州大学天敌繁育中心提供， 利用竹舞蚜繁育3代后供试。竹舞蚜和食蚜瘿蚊均饲养于温度（25±1）℃、相对湿度（75±５）%、光周期L∥D=10 h∥14 h的养虫室中。

1.2" 试验方法

1.2.1" 食蚜瘿蚊3龄幼虫对不同龄期竹舞蚜的捕食功能反应

试验在直径6 cm， 高1.5 cm的培养皿中进行， 培养皿内平铺直径6 cm湿润滤纸， 将新鲜竹叶背面向上铺满于滤纸上方。每个培养皿中分别接入1～2龄、3龄、4龄、5龄竹舞蚜若蚜， 各龄期蚜虫均设10、20、30、40、50头/皿5个密度， 并往每个培养皿内挑入1头经12 h饥饿处理的食蚜瘿蚊3龄幼虫， 置于温度（25±1）℃、相对湿度（75±５）％、光周期L∥D=10 h∥14 h的养虫室中， 24 h后在体视镜下观察， 记录各处理竹舞蚜被捕食量。每个处理重复5次。

1.2.2" 食蚜瘿蚊3龄幼虫捕食不同龄期竹舞蚜的种内干扰反应

试验条件与1.2.1相同， 将1～2龄、3龄、4龄、5龄竹舞蚜与经饥饿处理12 h的食蚜瘿蚊3龄幼虫均按20∶1、40∶2、60∶3、80∶4、100∶5的密度比放入铺满新鲜竹叶的培养皿中， 24 h后在体视镜下观察， 记录各处理竹舞蚜被捕食量。每个处理重复5次。

1.2.3" 食蚜瘿蚊3龄幼虫对不同龄期竹舞蚜的捕食选择性

试验条件与1.2.1相同， 往培养皿中挑入1～2龄、3龄、4龄、5龄竹舞蚜各10头， 共计40头， 挑入1头经12 h饥饿处理的食蚜瘿蚊3龄幼虫。24 h后在体视镜下观察， 记录各龄期竹舞蚜被捕食量。处理重复10次。

1.3" 数据统计与分析

捕食结果采用Holling Ⅱ圆盘方程拟合分析，方程为Na=a′TN/（1+a′ThNt），其中a′为对猎物的瞬时攻击率（搜寻效应），Na为猎物被捕食量，Nt为猎物初始密度，T为处理时间，在本试验中T为1 d，1/Th为捕食者理论日最大捕食量。Th是捕食者捕食1头猎物所需时间，a′/Th评价其捕食能力［17］。

搜寻效应（S）采用方程S=a′/（1＋a′ThNt）进行拟合分析，其余参数同上［18］。

为明确捕食作用率与个体间相互干扰作用的关系，

采用Hasell-Varley干扰模型［19］对食蚜瘿蚊自身密度的干扰反应进行拟合，即E=QP-m=Na/（Nt×P）。E为捕食作用率，Q为搜寻常数，P为捕食者密度，m为干扰系数，其余参数同上。

选择性用系数Q表示，Q=捕食者捕食某特定虫态量占总捕食量的百分比／某特定虫态占猎物总数的百分比。当Qlt;1时，表示捕食者对猎物选择无偏好性;当Qgt;1时，表示捕食者对猎物选择具有偏好性［20］。

利用Microsoft Excel 2016和SPSS 26.0软件对数据进行整理和分析，Origin 2019b进行绘图和公式拟合，并用卡方（χ2）检验拟合情况，采用LSD最小显著差异法进行差异显著性分析。

2" 结果与分析

2.1" 食蚜瘿蚊3龄幼虫对不同龄期竹舞蚜的捕食功能反应

如图1所示，食蚜瘿蚊3龄幼虫对不同龄期竹舞蚜若蚜的捕食量随猎物密度的增加而增加，而增长速率呈下降趋势，表明食蚜瘿蚊3龄幼虫对不同龄期竹舞蚜的捕食功能反应均符合Holling Ⅱ模型，捕食量随竹舞蚜龄期的增加随之减少，其中对1～2龄竹舞蚜的捕食量最大，对5龄竹舞蚜捕食量最小。

Holling Ⅱ 圆盘方程公式拟合相关参数见表1。食蚜瘿蚊3龄幼虫对不同龄期竹舞蚜若蚜的瞬间攻击率随着蚜虫龄期的增加而减小， 对竹舞蚜1～2龄、4龄、5龄的实际日最大捕食量和捕食能力随其龄期的增加而降低。捕食3龄若蚜时处理时间最短， 为0.016 d， 捕食5龄若蚜时最长， 为0.042 d。食蚜瘿蚊3龄幼虫对竹舞蚜1～5龄的瞬间攻击率a′分别为0.527、0.351、0.324、0.221;日最大捕食量（1/Th）以捕食3龄若蚜时最大， 为61.3头， 捕食5龄若蚜时最小， 为23.7头;捕食能力3龄＞1～2龄＞4龄＞5龄， 分别为21.5、15.8、10.2、5.2。

2.2" 食蚜瘿蚊3龄幼虫对不同龄期竹舞蚜的搜寻效应

如图2所示， 食蚜瘿蚊3龄幼虫对不同龄期竹舞蚜的搜寻效应随着蚜虫密度及龄期的上升而下降。其中， 食蚜瘿蚊对1～2龄蚜虫搜寻效应最大， 对5龄蚜虫搜寻效应最小。食蚜瘿蚊对竹舞蚜的搜寻效应方程分别为1～2龄：S=0.527/（1＋0.017 4Nt）;3龄：S=0.351/（1＋0.005 6Nt）;4龄：S=0.324/（1＋0.010 4Nt）;5龄：S=0.221/（1＋0.009 3Nt）。

2.3" 食蚜瘿蚊3龄幼虫密度对捕食不同龄期竹舞蚜的干扰反应

如表2所示， 食蚜瘿蚊3龄幼虫对不同龄期竹舞蚜的日均捕食量随其自身密度的增加而增加，但捕食作用率随密度增加而降低，在最小密度条件下，对1～5龄若蚜的捕食作用率均最大。食蚜瘿蚊3龄幼虫捕食竹舞蚜若蚜的干扰反应方程分别为1～2龄：E=0.412 8P-1.323 2;3龄：E=0.255 9P-1.205 0;4龄：E=0.238 1P-1.442 3;5龄：E=0.135 5P-0.966 6。

食蚜瘿蚊密度对其捕食竹舞蚜存在干扰反应，对不同龄期竹舞蚜的种内干扰程度不同，

干扰系数从大到小依次为1.44（4龄）、1.32（1～2龄）、1.21（3龄）、0.97（5龄）。

2.4" 食蚜瘿蚊3龄幼虫对不同龄期竹舞蚜的捕食选择性

表3结果显示， 食蚜瘿蚊3龄幼虫对竹舞蚜龄期的捕食选择有显著差异。对3龄若蚜的日均捕食量最大， 选择系数Q为1.75＞1， 4龄蚜虫次之， 选择系数Q为1.05＞1， 对1～2龄和5龄若蚜捕食量较小， 选择系数Q分别为0.85、0.35， 均＜1。表明同等条件下， 食蚜瘿蚊3龄幼虫对3龄、4龄竹舞蚜若蚜具有捕食偏好性， 对1～2龄、5龄若蚜无选择偏好性。

3" 结论与讨论

研究天敌的捕食行为， 对于确定某些物种生物防控特定目标害虫的潜力， 减轻化学农药防治害虫的负面影响具有重要意义［21］。据文献报告， 蚜灰蝶Taraka hamada、异色瓢虫Harmonia axyridis、黑带食蚜蝇Episyrphus balteatus、丽草蛉Chrysopa formosa 4种竹蚜的自然天敌中蚜灰蝶是竹舞蚜的优势天敌， 但尚未实现规模化生产和应用［2224］， 除此之外， 未见其他天敌昆虫防控竹舞蚜的相关报道。本文在实验室条件下测定食蚜瘿蚊3龄幼虫对不同龄期竹舞蚜的捕食功能反应， 研究发现， 食蚜瘿蚊3龄幼虫对竹舞蚜的捕食量随猎物密度的增大而增加， 而增长速率呈下降趋势， 表明食蚜瘿蚊对1～5龄竹舞蚜的捕食功能反应均符合Holling Ⅱ型圆盘方程。这与食蚜瘿蚊幼虫对葱蚜Neotoxoptera formosana、烟蚜M.persicae、甘蓝蚜、蔷薇长管蚜 Macrosiphum rosae 等其他猎物的捕食功能反应结果一致［2527］。捕食能力a′/Th是表示天敌捕食效果的重要参数， a′/Th值越大， 说明天敌对害虫的控害潜能越佳［28］。本研究显示， 食蚜瘿蚊3龄幼虫对竹舞蚜3龄若蚜的捕食能力最强（21.5），日最大捕食量最高（61.3头）。在食蚜瘿蚊3龄幼虫对不同龄期竹舞蚜的捕食选择性试验中， 食蚜瘿蚊3龄幼虫对竹舞蚜3、4龄若蚜表现出嗜食， 对其余龄期若蚜未表现出嗜食。综上所述， 食蚜瘿蚊3龄幼虫对3龄竹舞蚜的控害潜能高于其他龄期， 这与食蚜瘿蚊对葱蚜、龟纹瓢虫Propylea japonica对柑橘木虱Diaphorina citri的生物防治潜能研究结果不一致［25，29］， 而与环斑猛猎蝽Sphedanolestes impressicollis对斜纹夜蛾Spodoptera litura、淡翅小花蝽Orius tantillus 对豆大蓟马Megalurothrips usitatus的捕食潜力研究结果相似［3031］。蚜虫种类、体型大小、活动能力强弱， 是天敌对蚜虫捕食效果产生差异的直接原因［32］。有研究报道， 高龄蚜虫分泌物黏性大， 与寄主植物联系更紧密、体壁厚、活动能力强， 能有效躲避天敌捕食;低龄蚜虫的活动能力弱， 易捕食［3334］。因此， 在本研究中可能由于1～2龄竹舞蚜体型过小， 营养物质少， 4、5龄竹舞蚜体型过大， 能较好防御天敌的猎杀， 从而使得处于2种情况之间的3龄竹舞蚜被食蚜瘿蚊3龄幼虫捕食时表现出捕食效果最佳的现象。

食蚜瘿蚊3龄幼虫的搜寻效应与竹舞蚜密度呈负相关， 表明猎物密度越高， 食蚜瘿蚊搜寻猎物时间越短， 七星瓢虫Coccinella septempunctata各虫态捕食豌豆修尾蚜Megoura crassicauda、环斑猛猎蝽捕食烟蚜若蚜、蠋蝽Arma custos捕食棉铃虫Helicoverpa armigera幼虫、黑带食蚜蝇捕食茶蚜Toxoptera aurantii等研究中均表现出此特点［3538］， 说明该现象在天敌捕食过程中具有普遍性。

不同龄期大草蛉Chrysopa pallens 捕食桃蚜、异色瓢虫 Harmonia axyridis 捕食胡萝卜微管蚜Semiaphis heraclei、十一星瓢虫Coccinella undecimpunctata 捕食枸杞棉蚜Aphis gossypii 等研究发现， 在限定空间内， 当猎物的密度固定时， 天敌的总捕食量与自身密度呈正相关， 而平均捕食量反而随之下降， 说明天敌自身密度的增加会产生干扰作用［3942］。本研究亦证实食蚜瘿蚊在捕食竹舞蚜的过程中自身密度对其具有干扰作用。并且食蚜瘿蚊存在种内相残的现象［43］， 因此， 在田间利用食蚜瘿蚊防治竹舞蚜时， 应结合其天敌与蚜虫的益害比情况， 确定释放食蚜瘿蚊最佳密度和时期， 将食蚜瘿蚊幼虫对竹舞蚜的防控潜能发挥至最大。

室内试验结果证明食蚜瘿蚊3龄幼虫对竹舞蚜表现出较好的防控潜能， 但本研究并未开展相关田间笼罩试验， 由于在复杂的大田条件下， 天敌对猎物的捕食功能反应还受天敌状态、空间、温度、湿度、猎物性别等多重因素影响［4447］， 因此， 在不同开放生态条件下食蚜瘿蚊对竹舞蚜的防控潜力如何， 还有待进一步探索。

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（责任编辑：杨明丽）