不同叶色无芒雀麦光合特性与表型性状的相关性分析

收稿日期：2024-01-31；修回日期：2024-04-04

基金项目：新疆维吾尔自治区草原生态修复治理补助项目（XJCYZZ202203）；2023 年中央财政林草科技推广示范项目（新［2023］TG01 号-01）资助

作者简介：

朝木力嘎（1997-），女，蒙古族，内蒙古赤峰人，硕士研究生，主要从事草种质资源与育种研究，E-mail：2670140714@qq.com；*通信作者Author for correspondence，E-mail：549136952@qq.com；717542457@qq.com

摘要：本文探究不同叶色无芒雀麦（Bromus inermis Leyss.）表型性状与光合特性的关系，选取两种叶色的无芒雀麦，测定其表型性状及光合特性参数，并对表型性状和光合特性之间的关系进行相关性分析。结果表明：6种不同无芒雀麦材料中表型性状和光合参数指标差异显著（Plt;0.05），其中，深绿色材料的叶片叶绿素相对含量较高，该指标与叶长、叶宽、穗长与茎叶比显著正相关（Plt;0.05），其胞间CO2浓度与气孔导度、净光合速率等均高于浅绿色无芒雀麦；浅绿色材料的叶长、叶宽、净光合速率、气孔导度等指标偏低，但其蒸腾速率较低，水蒸气压亏缺较高，进一步说明叶色与光合作用呈现正相关关系。通过隶属函数法对6种材料进行排序，从高到低依次为WL-52gt;WL-33gt;WL-04gt;YS-03gt;WL-57gt;WL-42。本研究初步揭示了表型性状与光合特性之间关系，为无芒雀麦资源的光合特性研究提供了参考，也为筛选高光效无芒雀麦优异种质提供了依据。

关键词：无芒雀麦；叶色；表型性状；光合特性

中图分类号：S543""" 文献标识码：A"""" 文章编号：1007-0435（2024）11-3417-08

Correlation Analysis Between Photosynthetic Characteristics and Phenotypic

Traits of Smooth Bromegrass with Different Leaf Colors

Chaomuliga^1，2，3， SUN Yu-yang^1，2，3， SONG Bing^1，2，3， ZHANG Yan-hui^1，2，3*， SUN Qiang^4*

（1. Key Laboratory of Grassland Resources and Ecology of Western Arid Desert Area， Ministry of Education， Urumqi，

Xinjiang 830052， China; 2. Xinjiang Key Laboratory of Grassland Resources and Ecology， Urumqi， Xinjiang 830052， China;

3. College of Grassland Science， Xinjiang Agricultural University， Urumgi， Xinjiang 830052， China; 4. Grassland Master

Station of Xinjiang Uygur Autonomous Region， Urumqi， Xinjiang 830049， China）

Abstract：In this study，we explored the relationship between phenotypic traits and photosynthetic characteristics of Bromus inermis Leyss. with different leaf colors. Two types of leaf-colored smooth bromegrass were selected，and phenotypic traits and photosynthetic parameters were measured. Correlation analysis was conducted between phenotypic traits and photosynthetic characteristics. The results showed that there were significant differences （Plt;0.05） in phenotypic traits and photosynthetic parameter indices among the six different smooth bromegrass materials. Among them，the relative chlorophyll content of the dark green materials was higher. This index was significantly positively correlated to leaf length，leaf width，spike length，and stem-leaf ratio （Plt;0.05）. The intercellular CO2concentration，stomatal conductance，and net photosynthetic rate of dark green smooth bromegrass were higher than those of light green smooth bromegrass. The indicators such as leaf length，leaf width，net photosynthetic rate，and stomatal conductance of light green materials were relatively low，but their transpiration rate was low，and the vapor pressure deficit was high，further indicating a positive correlation between leaf color and photosynthesis. The six materials were ranked from high to low using the membership function method as follows：WL-52gt;WL-33gt;WL-04gt;YS-03gt;WL-57gt;WL-42. This study preliminarily reveals the relationship between phenotypic traits and photosynthetic characteristics，providing reference for the study of photosynthetic characteristics of smooth bromegrass resources and laying the foundation for screening high-light efficiency smooth bromegrass excellent germplasm.

Key words：Smooth bromegrass;Leaf color;Phenotypic traits;Photosynthetic characteristics

光合作用是植物生长最重要的代谢过程，它的强弱对于植物生长及其抗逆性都具有十分重要的影响^［1-2］。光合作用也对植物表型建成具有重要调控作用，影响植物物质生产和新陈代谢等活动，对植物形态结构、叶片颜色及其他表型性状等均有影响^［3］。

叶片作为植物直接接受光照的器官，其外部形态特征及内部解剖结构因环境改变而出现差异^［4］，植物所表现的光学特征与植物叶色相关，且叶色变化通常影响着植物光合作用^［5］；同时，叶片作为植物体的重要器官，是植物进行蒸腾作用和光合作用的主要场所，对光能的利用有直接影响^［6］。叶片颜色的变化通常影响植物的光合作用效率，绿叶植物叶色深浅与光合作用有密切关系，叶片颜色越深，光合作用能力越强^［7］。春季叶片的叶绿素总量均较低，但光合效率高，说明叶色、叶绿素含量与光合效率间存在复杂的联系^［8］。

无芒雀麦（Bromus inermis Leyss.）是禾本科雀麦属多年生草本植物^［9-10］，因具有抗旱、耐寒、营养价值高、适口性好、返青早、枯黄期晚等优良特性，可用作青贮及干草饲料，已经成为北方地区的优良饲草^［11］。在无芒雀麦资源中，有些材料叶色较深，而有些资源叶色较浅。然而到目前为止，关于无芒雀麦光合效能的研究还非常缺乏，特别是不同无芒雀麦种质资源的光合特性与表型性状相关研究还未见报道。

本研究以不同叶色无芒雀麦种质为材料，进行表型性状及光合特性指标的相关性分析，同时通过隶属函数分析，筛选高光效种质，为无芒雀麦种质材料筛选培育及评价工作提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验的概况与试验材料

试验地位于乌鲁木齐市乌鲁木齐县南山板房沟试验基地，属温带大陆性气候，其特点是四季分明、光照充足。春季干旱，夏季雨量集中，秋季温和凉爽，冬季白天温，年平均气温18℃，1月平均气温-14.9℃。无霜期年平均105天，最长达161天，最短为95天，降雨主要集中在每年5-8月。

以6份无芒雀麦为试验材料（表1），试验地每个小区面积为6 m2（3 m×2 m），定期进行灌溉和清除杂草，按常规进行田间管理。2023年6月开始进行田间性状观测和光合特性检测。

1.2 试验方法

1.2.1 表型性状指标测定 根据《中国牧草手册》^［12］和《无芒雀麦种质资源描述规范和数据标准》^［13］的描述。测定无芒雀麦材料性状指标，每个小区采取10株，具体测定性状和方法见表2。

1.2.2 光合特性参数测定 采用CIRAS-3便携式光合作用测定仪（PP systems，USA系统），于2023年7月连续观测三次（天气晴朗），选择健康且长势一致的样株测定其光合参数，每个样各测定5片健康的完整旗叶，设3次生物学重复。分别测定旗叶的净光合速率（Net photosynthetic rate，Pn）、蒸腾速率（Transpiration rate，Tr）、气孔导度（Stomatal conductance，Gs）、细胞间CO2浓度（Intercellular CO2 concentration，Ci）、水蒸气压亏缺（Vapor pressure deficit，VPD）、水分利用效率（Water use efficiency，WUE）。WUE=Pn/Tr。

1.2.3 叶绿素相对含量（SPAD）测定 利用TYS-B叶绿素含量测定仪（浙江托普云农科技股份有限公司）测定无遮挡、受光条件好的刚刚完全展开顶端叶片，每个材料选择5株重复测定，取平均值。

1.3 数据统计分析

采用Microsoft Excel 2020软件进行数据整理，用IBM SPSS Statistics 20方差分析、相关性分析，Origin 2022作图。用综合指标隶属函数值公式（1）和公式（2）计算，Xj表示品种i在指标j的测定值，Xmin与Xmax表示试验材料j的最小值和最大值计算光合能力综合评价值（D）。如果所测指标与生长呈正相关就用隶属函数（1）式，呈负相关就用反隶属函数（2）式，计算参考徐泽俊等^［14］方法。

隶属函数值公式：

u（Xj）=（Xj-Xmin）/（Xmax-Xmin）（1）

反隶属函数值公式：

u（Xj）=1-（Xj-Xmin）/（Xmax-Xmin）（2）

2 结果与分析

2.1 不同无芒雀麦叶绿素相对含量（SPAD）比较

测定叶绿素值（Soil and plant analyzer development，SPAD）能有效反映叶片叶绿素含量，6个无芒雀麦的SPAD值在7.6～22.8之间（图1），其中以WL-52最高，WL-57最低，WL-52显著高于WL-42，WL-57，YS-03（Plt;0.05），跟WL-04，WL-33差异不显著。可见6个材料中深绿叶色种质SPAD值高于浅绿叶色种质。

2.2 不同叶色种质间表型性状的差异比较

对深绿、浅绿两种不同叶色6份无芒雀麦种质表型特征方差分析结果显示（表3），6份无芒雀麦种质材料表型性状指标之间有显著差异（Plt;0.05）。6份种质中WL-52种质的株高显著高于其他种质（Plt;0.05），为128.85 cm，WL-57株高最低，为123.92 cm；茎粗表现有显著差异（Plt;0.05），材料WL-33茎粗最大，为3.02 mm，最小的为WL-57，仅2.42 mm；6种材料的叶长差异不显著；深绿叶色种质WL-04叶宽最大，为1.38 mm；穗长有显著差异（Plt;0.05），三个深绿叶色种质均长于浅绿叶色种质，WL-52穗长最长，为3.11 mm，YS-03穗长最短，为2.36 mm；茎节数没有显著差异，都是4～5节；茎叶比由大到小依次为WL-52gt;YS-03gt;WL-04gt;WL-33gt;WL-57gt;WL-42，6份材料中WL-52的茎叶比最显著（Plt;0.05），最大为92 %。总的来说，除了叶长和茎节数外，深绿叶色和浅绿叶色材料的其余表型性状指标之间有显著差异。

2.3 不同叶色种质间光合性状参数比较

比较分析不同叶色无芒雀麦、净光合速率（Pn）、胞间二氧化碳浓度（Ci）、蒸腾速率（Tr）和气孔导度（Gs）、水蒸气压亏缺（VPD）、水分利用率（WUE）等光合特性指标的变化特征，结果见图2。6份无芒雀麦种质的光合特性除了胞间二氧化碳浓度（Ci）其他光合特性指标均有显著差异（P＜0.05）。净光合速率（Pn）变幅为4.03 ～7.44 μmol·m^-2·s^-1，其中WL-42的Pn为4.03 μmol·m^-2·s^-1，显著低于WL-04，WL-33，WL-52，WL-57（P＜0.05），与材料YS-03差异不显著，由此可看出新疆塔城无芒雀麦种质具有较优异的净光合速率。

无芒雀麦不同叶色种质气孔导度（Gs）变幅为52.78～136.44 mmol·m^-2·s^-1，WL-42种质Gs最低，为52.78 mmol·m^-2·s^-1（P＜0.05），气孔的开放程度与净光合速率有一定的协同性。水分利用率（WUE）变幅为1.38～2.03 mmol·m^-2·s^-1，6份种质水分利用率（WUE）依次为WL-33gt;WL-04gt;WL-42gt;WL-57gt;WL-57gt;WL-52gt;YS-03，其中WL-52和YS-03显著低于其他种质，WL-33显著高于其他种质（P＜0.05），分别为1.38 mmol·m^-2·s^-1，1.40 mmol·m^-2·s^-1，2.03 mmol·m^-2·s^-1；6份种质材料水蒸气压亏缺（VPD）变幅为2.81～3.70 mb，6个种质由高到低依次为WL-42gt; YS-03gt; WL-04gt; WL-57gt; WL-52gt; WL-33，WL-33显著低于其他种质（P＜0.05），此指标说明WL-33种质具有较好的耐受性；6个种质材料蒸腾速率（Tr）之间有显著差异（P＜0.05），蒸腾速率最高种质材料为WL-52，最低材料为WL-42，分别为5.17 mmol·m^-2·s^-1，2.33 mmol·m^-2·s^-1。

2.4 光合与表型性状指标相关分析

对6份无芒雀麦种质表型性状和光合特性的13个指标进行相关性分析（图3）。图中可知，无芒雀麦株高（PH）与茎叶比（SLR）呈显著正相关关系（Plt;0.05）；茎粗（SD）与穗长（EL）呈显著正相关关系（Plt;0.05），茎节数（NSO）与茎叶比（SLR）呈正相关关系，表明无芒雀麦株高越高茎叶比越高，茎粗越大穗长也越大，茎叶比随茎节数的增长而增大。

光合特性指标中，胞间CO2浓度（Ci）与气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）呈正相关关系，气孔导度（Gs）与净光合速率（Pn）和蒸腾速率（Tr）呈正相关关系，净光合速率（Pn）与蒸腾速率（Tr）、SPAD值呈正相关关系（Plt;0.05），而水蒸气压亏缺（VPD）与净光合速率（Pn）和水分利用率（WUE）呈负相关关系（Plt;0.05），这表明水蒸气压亏缺（VPD）越少，光合参数净光合速率（Pn）、水分利用率（WUE）等指标会越高。

叶长、叶宽与净光合速率、气孔导度和蒸腾速率呈正相关关系，茎粗（SD）与光合特性的水蒸气压亏缺（VPD）呈负相关关系，表明茎粗、穗长越大，水蒸气压亏缺越少。SPAD值与茎粗、叶长、叶宽、穗长与茎叶比显著正相关（Plt;0.05）。

2.5 光合能力综合评价

为了综合评价出6个无芒雀麦质资源深绿和浅绿叶色的优劣，对无芒雀麦表型性状及光合指标采用隶属函数分析法进行了综合评价。其中，表型性状值与无芒雀麦生长适应性均呈正相关关系，故采用隶属函数计算公式（1）计算其函数值；而水蒸气压亏缺（VPD）值与其他光合指标均呈负相关关系，故采用反隶属函数计算公式（2）计算其函数值。最后对6个无芒雀麦质资源的平均隶属函数值进行了排序，结果见表4。由表可知，平均隶属函数值最高的是WL-52，其数值为0.770；最低为WL-42，数值为0.174，各个种质资源的平均隶属函数值从高到低依次为WL-52gt;WL-33gt;WL-04gt;YS-03gt;WL-57gt;WL-42。前三种质为深绿叶色的无芒雀麦种质，后三个为浅绿叶色种质，这结果表明无芒雀麦深绿叶色种质的综合表现比浅绿色优异。

3 讨论

不同植物在农艺性状特征和光合生理特征上均存在较大差异，即使在极为相似环境中生长的植物、同品种不同种质也如此，这是在自然长期影响过程中选择的结果^［15］。本次研究对深绿叶色和浅绿叶色无芒雀麦进行了表型性状和光合特性上的差异分析。

当前植物种质资源评价方法中表型性状综合评价法^［16］对种质资源可作出简便、快捷、直观的评价^［17］。本研究表型性状方差分析结果显示，6个不同种质无芒雀麦在株高、茎粗和穗长上有显著差异（Plt;0.05），深绿叶色无芒雀麦株高比浅绿色高，茎粗和穗长显著大于浅绿叶色种质。戴若惠等^［18］研究发现水稻（Oryza sativa L.）叶色可以反映植株的代谢特征和营养含量，当叶片呈深绿色时，表明植株氮素充足、代谢旺盛、各器官生长迅速。因此叶色可作为表示叶片发育、植株生长代谢情况的一个重要特征。

叶绿素是植物进行光合作用的重要色素，具有吸收和传递光能的作用，也是表征作物长势状况的重要指标^［19］。本研究SPAD值差异分析结果显示，6个不同种质无芒雀麦的SPAD值具有显著差异（Plt;0.05），WL-52的SPAD值显著高于WL-42，WL-57，YS-03，与WL-04，WL-33没有显著性，表明三个深绿叶色种质材料SPAD值相对高于其他浅绿叶色种质材料。高阳等^［20］研究表明，随着大豆叶片叶绿素含量增加，光合速率也会提高，能使大豆叶色浓绿，因此可以发现叶片的光合性能SPAD值受到叶色、品种等因素的多重影响。因此，测叶绿素相对含量可作为评估无芒雀麦生长发育状况及产量的有效方式^［21］。

植物光合能力是植物营养状况和生长态势的重要指示因子^［22-24］。植物叶片是和外界进行物质交换的通道，Gs表示植物叶片表面气孔的张开程度，Gs和Ci对植物的光合作用、蒸腾速率和呼吸作用具有明显影响^［25-26］。本研究光合特性指标差异分析结果显示，6种无芒雀麦种质在净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、水分利用效率和水蒸气压亏缺之间有较为明显的差异（Plt;0.05），净光合速率及气孔导度指标参数上WL-33和WL-52显著于高其他种质，二者均为深绿叶色种质。然而深绿叶色的WL-04，WL-33，WL-52的水蒸气压亏缺均低于其他三个种质，与朱强^［27］研究羊草［Leymus chinensis（Trin.） Tzvel.］光合指标的结果类似，也得出光合速率和气孔导度显著高时，水蒸气压亏缺呈下降趋势，表明叶色是植物叶片光合参数共同表现的光学特性。

相关性分析结果显示，6份种质材料表型性状均呈正相关，这与常巍等^［28］对无芒雀麦研究结果相似，株高、茎粗、穗长等产量因子都有正相关关系。6个种质光合参数的相关性分析发现，气孔导度（Gs）与净光合速率（Pn）和蒸腾速率（Tr）呈正相关关系，净光合速率（Pn）与蒸腾速率（Tr）呈正相关关系，胞间CO2浓度（Ci）与气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）呈正相关关系。这与李飞等^［29］、刘红江等^［30］对花生（Arachis hypogaea L）、水稻等作物相关研究结果基本一致，花生叶片净光合速率（Pn）与蒸腾速率（Tr）显著正相关，蒸腾速率（Tr）与气孔导度（Gs）均极显著正相关，水稻叶片光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度、蒸腾速率均正相关关系。然而水蒸气压亏缺（VPD）与净光合速率（Pn）、水分利用率（WUE）等因子负相关，说明无芒雀麦叶片净光合速率越高，水分散失越少，因此具有更强的抗旱性。SPAD值与净光合速率（Pn）正相关，说明叶绿素含量越高，植物叶片光合作用越强，对光的吸收消耗越强^［31］。从本研究结果分析来看，深绿叶色无芒雀麦的表型性状值优越于浅绿叶色无芒雀麦，并且光合特性参数气孔导度（Gs）、净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、水分利用率（WUE）和SPAD值等都高于浅绿叶色种质，而水蒸气压亏缺（VPD）与其他参数呈负相关关系，这表明表型优异种质的气孔导度（Gs）、净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、水分利用率（WUE）和SPAD值正相关。由此可以看出，不同无芒雀麦种质资源之间叶色的差异是导致其光合作用强弱的一个重要因素。本研究首次揭示了无芒雀麦叶色与光合能之间存在显著的相关性。

通过隶属函数法对6份无芒雀麦种质材料的表型性状和光合特性进行综合评价，各个种质资源的平均隶属函数值从高到低依次为WL-52gt;WL-33gt;WL-04gt;YS-03gt;WL-57gt;WL-42，前三是深绿叶色种质，表明无芒雀麦深绿叶色种质比浅绿叶色优异，进一步证实了无芒雀麦种质的表型与光合能力存在相关性。

4 结论

通过对6个不同种质无芒雀麦中表型性状和光合参数的相关性研究发现表型性状与光合参数之间有明显相关性。无芒雀麦中，深绿叶色的种质在表型及光合特性指标上比浅绿叶色的种质表现更为优异，深绿叶色种质具有更高的光合效能。本研究为高光效无芒雀麦资源的筛选和种质利用提供了参考。

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（责任编辑 闵芝智）