薄皮甜瓜果实单瓜种子数主基因+多基因遗传分析

摘 要 为探究薄皮甜瓜果实单瓜种子数的遗传规律，本研究以薄皮甜瓜自交系M125（P₁）为母本，M30（P₂）为父本，构建6世代（P₁、P₂、F₁、F₂、B₁、B₂）群体，采用主基因+多基因混合模型和多世代联合分析法对单瓜种子数进行遗传分析。结果表明，薄皮甜瓜单瓜种子数最优遗传模型为2对加性-显性-上位性主基 因+加性-显性-上位性多基因（MX2-ADI-ADI），F₂群体主基因遗传率和多基因遗传率分别为80.262 2%和 16.270 8%，表明单瓜种子数以主基因遗传为主。因此，在育种过程中对薄皮甜瓜单瓜种子数的选择适宜在较早世代进行。

关键词 薄皮甜瓜；单瓜种子数；主基因+多基因；遗传分析

甜瓜（Cucumis melo L.）营养价值和药用价值极高，是葫芦科中重要的经济作物。甜瓜原产于非洲和印度，喜温暖湿润、光照充足的环境^[1]，在中国主要分布在华东、中南、西北等地，在世界温带至热带地区广泛栽培^[2]。甜瓜通常采用种子繁殖，生产上对甜瓜种子的需求量日益增加。种子产量构成因素包括种植密度、单株坐瓜数、单瓜种子数和千粒质量等，其中单瓜种子数是影响种子产量构成的重要因素之一^[3-5]。因此，开展甜瓜单瓜种子数的遗传分析，明确甜瓜单瓜种子数遗传机制对提高杂交种子产量显得尤为重要。

目前，已有少数园艺作物单瓜/果种子数遗传分析的研究报道。谭澍等^[3]的遗传分析发现苦瓜单瓜种子数由主基因和多基因共同控制，符合2对等显性主基因+加性-显性多基因混合遗传模型（E-6）；隋益虎等^[4]研究表明，辣椒单果种子数符合2对加性-显性-上位性主基因遗传模型（B-1）；高美玲等^[6]研究发现小型西瓜单瓜种子数由主效基因控制，同时可能受多个微效基因同时控制；张帆等^[7]研究表明黄瓜单瓜种子数表现出明显的数量性状遗传特征，单位面积种子产量与单瓜种子产量呈极显著正相关。另外，陈建农^[8]研究发现西瓜单瓜种子数与单瓜质量呈显著正相关；刘爽等^[9]对水果黄瓜的研究中表明中节位留瓜可以显著提高单瓜种子数量。但关于甜瓜单瓜种子数遗传规律的研究鲜见报道。

本研究以薄皮甜瓜栽培种M125为母本，野生种M30为父本，构建6世代群体，采用“主基 因+多基因”混合模型和多世代联合分析法探究6世代群体中单瓜种子数的遗传规律，以期为提高薄皮甜瓜杂交种子产量及相关基因定位研究提供理论参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

本研究选取单瓜种子数差异明显的薄皮甜瓜自交系为亲本，栽培种M125为母本（P₁），野生种M30为父本（P₂）。两亲本间杂交获得F₁代，并将F₁代种子播种定植使其自交获得F₂代（图1），同时分别与父母本回交获得B₁和B₂代种子，从而获得用于单瓜种子数遗传分析的6世代群体。甜瓜自交系M125和M30由西北农林科技大学园艺学院提供。

1.2 试验设计

2020年在临沂大学园艺试验基地播种父母本及F₁代种子， 将F₁自交并分别与父、母本回交。严格遵守套袋授粉原则，收获F₂、B₁、B₂代种子。2022年，种植6世代（P₁、P₂、F₁、F₂、B₁、B₂）植株。P₁、P₂、F₁均种植24株，重复3次，每个重复种植8株；F₂种植169株，B₁种植36株，B₂种植35株；株行距为35 cm×45 cm，单蔓整枝，统一进行田间管理，保证水肥均衡供应；每株在第12～15节位子蔓选留1个果实，去除多余侧枝，集中人工授粉后35 d收获成熟果实并将收获的种子统一风干后，进行单瓜种子数的统计。

1.3 单瓜种子数测定

本研究对P₁、P₂、F₁、F₂、B₁、B₂群体单株每个果实的种子数量按要求严格进行统计3次，取平均值，并参照《甜瓜种质资源描述规范和数据标准》^[10]。单瓜种子数：按要求严格统计每株所留果实的饱满种子数量，单位为粒。

利用Excel 2021软件对6世代单株单瓜种子数进行统计分析。超亲优势（H_b，%） =" （F_m- HPV）/HPV×100%，F_m为F₁平均值，HPV（High-parent value）为双亲中较高亲本平均值^[11-12]。

1.4 遗传分析方法

试验采用盖均镒^[13]提出的植物数量性状主基因+多基因混合遗传模型分析方法及章元明等^[14]提出的多世代联合的数量性状分离分析法，利用SEA v2.0软件包 ^[15]对甜瓜6世代单瓜种子数进行联合遗传分析，获得24个遗传模型的极大似然值（Maximum likelihood value，MLV）和赤池信息量（Akaike’s information criterion，AIC）；根据AIC准则，选择AIC值最小的3个模型作为备选模型，并对候选模型进行适合性检验，确定最优模型；利用最小二乘法对最优模型进行遗传参数估计。

2 结果与分析

2.1 甜瓜单瓜种子数表型性状数据分析

由甜瓜6世代单瓜种子数表型统计数据（表1）可知，亲本P₁平均单瓜种子数为43粒，亲本P₂平均单瓜种子数为192粒，表明两亲本单瓜种子数量差异明显。F₁和F₂世代平均单瓜种子数分别为276粒和216粒，均高于亲本，且F₁表现正向超亲优势（H_b= 43.75%）。

P₁、P₂、F₁群体内变异较小（CVlt;15%），而F₂、B₁、B₂群体变异系数均超过44%，单瓜种子数差异较大，表现为连续变异。由F₂、B₁、B₂群体单瓜种子数频次分布图（图2）可知，呈偏正态分布，且B₁的偏度为3.67，数值大于1，表现出显著偏离正态分布。各分离群体峰度值均不为0，说明存在主效基因影响（表1）。综上可知，甜瓜单瓜种子数符合主基因+多基因的数量性状遗传特征。

2.2 甜瓜单瓜种子数最优遗传模型的确定及适合性检验

基于6世代单瓜种子数表型数据，利用SEA软件包对6世代群体进行遗传分析，获得24个遗传模型的MLV和AIC值（表2）。依据AIC准则，初步筛选出3个备选模型，分别为2对加性-显性-上位性主基因+加性-显性-上位性多基因（MX2-ADI-ADI）、2对加性-显性主基因+加性-显性多基因（MX2-AD-AD）、2对等加性主基因+加性-显性多基因（MX2-EA-AD）。

进一步对3个备选模型进行适合性检验以确定最优遗传模型（表3）。结果表明MX2-ADI-ADI模型有1个达到显著水平的统计量，MX2-AD-AD模型和MX2-EA-AD模型分别有3个和5个达到显著水平的统计量。依据显著性统计量最少且AIC值最小的原则，选择MX2-ADI-ADI模型为最优遗传模型，即2对加性-显性-上位性主基因+加性-显性-上位性多基因模型。

2.3 甜瓜单瓜种子数最优模型遗传参数估计

利用最小二乘法对最优模型（MX2-ADI-ADI）进行遗传参数估计（表4）。一阶遗传参数结果表明，控制单瓜种子数的2对主基因的加性效应值相等且为负值（d_a=d_blt;0），为负向效应；显性效应值|h_a|gt;|h_b| （h_alt;0），说明第1对主基因的显性效应为负向效应；|d_a+d_b|gt;|h_a+h_b|，表明控制该性状的2对主基因以加性负向效应为主；2对主基因间的加性×加性（i）互作效应值和显性×显性（l）互作效应值均为正值，对单瓜种子数具有正向作用，但加性×显性（j_ab）和显 性×加性（j_ba）互作效应值均为负值，对单瓜种子数具有负向作用。2对主基因加性效应绝对值之和大于互作效应、显性效应绝对值之和，表明甜瓜单瓜种子数遗传以加性效应为主，并具有减效 作用。

二阶遗传参数结果表明，F₂群体的主基因遗传率为80.262 2%，多基因遗传率为16.270 8%；B₁和B₂的主基因遗传率分别为46.690 0%和90.193 6%，多基因遗传率均为0。综上可知，甜瓜单瓜种子数主要受2对主基因的控制，在甜瓜育种过程中，对单瓜种子数量的选择宜在早期世代进行。

3 讨论与结论

植物数量性状“主基因+多基因”遗传模型体系已广泛应用于多种园艺作物数量性状遗传特征的研究中，如辣椒^[4，16-17] 、茄子^[18-19]、番茄^[20]、西瓜^[21]、甜瓜^[22-24]等。果实的种子数量是不可忽视的农艺性状之一，在少数园艺植物中前人已对单瓜/果种子数进行了遗传分析。谭澍等^[3]对4世代苦瓜单瓜种子数进行遗传分析，结果表明苦瓜单瓜种子数符合2对等显性主基因+加性-显性多基因混合遗传模型，F₂群体的主基因遗传率为66.47%，多基因遗传率为6.32%，并认为在进行苦瓜多种子材料转育过程中应在高世代进行选择，此结果与谢春立^[25]研究中D7组合西瓜单瓜种子数遗传模型一致，但黑小片组合单瓜种子数的遗传符合2对等加性主基因+加性-显性多基因混合模型。隋益虎等^[4]利用干制型辣椒材料与鲜食、干制兼用型辣椒材料为亲本进行研究，结果表明2个杂交组合中辣椒单果种子数最优模型都符合2对加性-显性-上位性主基因模型；组合Ⅰ分离世代中F₂群体的主基因遗传率为 61.84%，组合Ⅱ分离世代中F₂群体的主基因遗传率为37.30%，并认为在单果种子数育种中宜在分离的更高世代进行选择。以上研究结果的单瓜种子数遗传模型虽略有不同，但均认为存在2对主基因影响，与本研究结果基本一致。

本研究采用“主基因+多基因”遗传模型，通过对甜瓜6世代群体进行遗传分析得出薄皮甜瓜单瓜种子数的最优遗传模型为MX2-ADI-ADI，即2对加性-显性-上位性主基因+加性-显 性-上位性多基因模型，且以加性效应为主，F₂群体的主基因遗传率为80.262 2%，说明薄皮甜瓜单瓜种子数主要受主基因控制。在甜瓜育种过程中，对薄皮单瓜种子数量的选择宜在早期世代进行。尽管本研究明确了薄皮甜瓜单瓜种子数的最优遗传模型，但主基因+多基因遗传分析法具有其局限性，对获得的主基因不能进一步比较分析^[26]，因此有必要开展薄皮甜瓜单瓜种子数性状QTL分析。QTL分析不仅可以证实主基因+多基因遗传分析的结果^[27]，还可以将基因定位到染色体的具体位置^[28]，从而进一步阐明控制单瓜种子数性状的遗传机制。

参考文献 Reference：

［1］ 林德佩，吴明珠，王 坚.甜瓜优质高产栽培[M].北京：金盾出版社，1994.

LIN D P，WU M ZH，WANG J.High Quality and Yield Cultivation of Melon[M].Beijing：Jindun Press，1994.

[2]王娟娟，李 莉，尚怀国.我国西瓜甜瓜产业现状与对策建议[J].中国瓜菜，2020，33（5）：69-73.

WANG J J，LI L，SHANG H G.Status and suggestions for watermelon and melon industry in China[J].China Cucurbits and Vegetables，2020，33（5）：69-73.

[3]谭 澍，程蛟文，崔峻杰，等.苦瓜单瓜种子数与种皮颜色的遗传分析[J].中国蔬菜，2013，292（18）：48-52.

TAN SH，CHENG J W，CUI J J，et al.Genetic analysis on single fruit seed numbers and seed coat color of bitter melon[J].China Vegetables，2013，292（18）：48-52.

[4]隋益虎，胡能兵，苗永美，等.辣椒单果种子数的遗传分析[J].华北农学报，2014，29（3）：90-94.

SUI Y H，HU N B，MIAO Y M，et al.Genetic analysis of seed number per fruit in chilli" pepper[J].Acta Agriculturae Boreali-Sinica，2014，29（3）：90-94.

[5]邹一超，钟 建，胡 芳，等.苦瓜种子大小和单粒质量的遗传分析[J].中国蔬菜，2020，374（4）：61-66.

ZOU Y CH，ZHONG J，HU F，et al.Genetic analysis on seed size and single seed mass in bitter gourd （Momordica charantia L.）[J].China Vegetables，2020，374（4）：61-66.

[6]高美玲，赵芳芳，王玉书，等.小型西瓜种子性状的遗传分析及相关性[J].江苏农业科学，2016，44（7）：259-261.

GAO M L，ZHAO F F，WANG Y SH，et al.Genetic analysis and correlation of seed traits in small watermelon[J].Jiangsu Agricultural Sciences，2016，44（7）：259-261.

[7]张 帆，单宝成，辛 明，等.黄瓜种质资源种子产量评价[J].黑龙江八一农垦大学学报，2021，33（3）：21-26.

ZHANG F，SHAN B CH，XIN M，et al.Seed yield evaluation of cucumber germplasm resources[J].Journal of Heilongjiang Bayi Agricultural University，2021，33（3）：21-26.

[8]张建农.西瓜果实与种子相关性研究[J].中国西瓜甜瓜，2003（2）：11-12.

ZHANG J N.Correlation studies between watermelon fruits and seeds[J].China Watermelon and Melon，2003（2）：11-12.

[9]刘 爽，王克征，钱春桃.‘南水6号’水果黄瓜的制种技术研究和制种纯度检测[J].天津农业科学，2022，28（8）：58-62.

LIU SH，WANG K ZH，QIAN CH T.Study on seed production technology and purity test of fruit cucumber‘Nanshui No.6’[J].Tianjin Agricultural Sciences，2022， 28（8）：58-62.

[10] 马双武，刘君璞.甜瓜种质资源描述规范和数据标准[M].北京：中国农业出版社，2006.

MA SH W，LIU J P.Descriptors and Data Standard for Melon （Cucumis melo L.）[M].Beijing：China Agriculture Press，2006.

[11]刘 孜，贾春兰，崔 霞，等.玉米自交系维生素含量与F₁杂种优势关系研究[J].山东农业科学，2023，55（6）：25-31.

LIU Z，JIA CH L，CUI X，et al.Relationship between vitamin content and F₁ heterosis of maize inbred lines [J].Shandong Agricultural Sciences，2023，55（6）：25-31.

[12]赵小光，张耀文，关周博，等.甘蓝型油菜光合特性杂种优势的日变化特征[J].西北农业学报，2017，26（4）：574-582.

ZHAO X G，ZHANG Y W，GUAN ZH B，et al.Diurnal variation of heterosis of Brassica napus photosynthetic characteristics[J].Acta Agriculturae Boreali-occidentalis Sinica，2017，26（4）：574-582.

[13]盖钧镒.植物数量性状遗传体系的分离分析方法研究[J].遗传，2005，27（1）：130-136.

GAI J Y.Segregation analysis of genetic system of quantitative traits in plants[J].Hereditas（Beijing），2005， 27（1）：130-136.

[14]章元明，盖钧镒，张孟臣.利用P₁、P₂、F₁和F₂或F_2：3世代联合的数量性状分离分析[J].西南农业大学学报，2000，22（1）：6-9.

ZHANG Y M，GAI J Y，ZHANG M CH.Jointly segregating analysis of P₁，P₂，F₁ and F₂ or F_2：3 families[J].Journal of Southwest Agricultural University，2000，22（1）：6-9.

[15]王靖天，张亚雯，杜应雯，等.数量性状主基因+多基因混合遗传分析 R 软件包 SEA v2.0[J].作物学报，2022， 48（6）：1416-1424.

WANG J T，ZHANG Y W，DU Y W，et al.SEA v2.0：an R software package for mixed major genes plus polygenes inheritance analysis of quantitative traits[J].Acta Agronomica Sinica，2022，48（6）：1416-1424.

[16]王俊涛，冯鹏龙，王亚艺，等.辣椒单株结果数性状的主基因+多基因遗传分析[J].西北农业学报，2022，31（11）：1443-1450.

WANG J T，FENG P L，WANG Y Y，et al.Genetic analysis on Pepper （Capsicum annuum L.） fruit number per plant by" mixture model of major gene plus polygene[J].Acta Agriculturae Boreali-occidentalis Sinica，2022， 31（11）：1443-1450.

[17]马玉杰，尚洁玉，冯鹏龙，等.辣椒叶长、叶宽性状的主基 因+多基因遗传分析[J].分子植物育种，2024，22（2）：517-525.

MA Y J，SHANG J Y，FENG P L，et al.Main gene+polygene genetic analysis of leaf length and leaf width traits in pepper （Capsicum annuum L.） [J].Molecular Plant Breeding，2024，22（2）：517-525.

[18]张永楠，黄诗诗，胡胜平，等.茄子果实形状的主基因+多基因遗传分析[J].分子植物育种，2024，22（2）：517-525.

ZHANG Y N，HUANG S S，HU SH P，et al.Genetic analysis of eggplant fruit shape by mixture model of major genes and polygenes[J].Molecular Plant Breeding，2024，22（2）：517-525.

[19]范孟媛，房桂萍，成玉富，等.茄子产量相关性状的遗传分析[J].蔬菜，2022，380（8）：10-18.

FAN M Y，FANG G P，CHENG Y F，et al.Genetic analysis of yield related traits on eggplant[J].Vegetables，2022，380（8）：10-18.

[20]李艳琪，曹晓宇，李博宇，等.番茄花序梗部长度的遗传分析[J].中国蔬菜，2023（9）：38-47.

LI Y Q，CAO X Y，LI B Y，et al.Genetic analysis of peduncle length in tomato[J].China Vegetables，2023（9）：38-47.

[21]王学征，刘阳萍，陈克农，等.栽培西瓜单果重主基因+多基因遗传分析[J].东北农业大学学报，2022，53（7）：9-15.

WANG X ZH，LIU Y P，CHEN K N，et al.Mixed major gene and polygene inheritance analysis of single fruit weight in watermelon[J].Journal of Northeast Agricultural University，2022，53（7）：9-15.

[22]徐小军，梁长志，刘海英，等.甜瓜苗期耐冷性的多世代联合遗传分析[J].农业生物技术学报，2020，28（3）：420-428.

XU X J，LIANG CH ZH，LIU H Y，et al.Joint multi-generations genetic analysis on chilling tolerance of melon （Cucumis melo） seedlings[J].Journal of Agricultural Biotechnology，2020，28（3）：420-428.

[23]黄 松，李文龙，梁晓雪，等.甜瓜果实长度主基因+多基因遗传分析[J].中国瓜菜，2022，35（4）：14-19.

HUANG S，LI W L，LIANG X X，et al.Major gene and polygene inheritance analysis of fruit length in melon[J].China Cucurbits and Vegetables，2022，35（4）：14-19.

[24]王庆涛，贺玉花，唐伶俐，等.厚皮甜瓜果实长度的遗传分析[J].中国瓜菜，2023，36（7）：14-19.

WANG Q T，HE Y H，TANG L L，et al.Genetic analysis of fruit length of muskmelon[J].China Cucurbits and Vegetables，2023，36（7）：14-19.

[25]谢春立.粘籽西瓜与籽瓜亚种间杂交种性状遗传研究[D].乌鲁木齐：新疆农业大学，2012.

XIE CH L.Study on inheritance traits ofsubspecices hybrid between egusi seed and edible seed watermelon[D].Urumqi：Xinjiang Agricultural University，2012.

[26]张雪娇，高 鹏，栾非时.甜瓜果实相关性状QTL分析[J].中国蔬菜，2013，292（18）：35-41.

ZHANG X J，GAO P，LUAN F SH.QTL analysis of fruits related traits in melon （Cucumis melo L.）[J].China Vegetables，2013，292（18）：35-41.

[27]王春娥，盖钧镒，傅三雄，等.大豆豆腐和豆乳得率的遗传分析与QTL定位[J].中国农业科学，2008，41（5）：1274-1282.

WANG CH E，GAI J Y，FU S X，et al.Genetic analysis and QTL mapping of soybean bean curdand soybean milk yield[J].Scientia Agricultura Sinica，2008，41（5）：1274-1282.

[28]王玉刚，修文超，沈宝宇，等.白菜和白菜型油菜角果相关性状遗传分析[J].植物遗传资源学报，2013，14（3）：547-552.

WANG Y G，XIU W CH，SHEN B Y，et al.Genetic analysis of pod correlated traits in Brassica campestris[J].Journal of Plant Genetic Resources，2013，14（3）：547-552.

Mixed Major Gene + Polygene Genetic Analysis of Seed Number" Per Fruit in Oriental Melon

CHEN Yingda¹，LI Yibing¹，PAN Yupeng²，GUO Jingru¹，XU Meng¹，LIU Zhenning¹ and ZHANG Ning¹

（1.College" of Agriculture and Forestry，Linyi University/Shandong Province University CharacteristicLaboratory" of Crop" Molecular Design and Precision Breeding，Linyi" Shandong 276000，China;2.College of Horticulture，Northwest Aamp;F University，Yangling Shaanxi 712100，China）

Abstract To explore the genetic pattern of seed number per fruit in oriental melon，the oriental melon inbred line M125 （P₁） and M30 （P₂） were used as parents to build the six-generation populations （P₁，P₂，F₁，F₂，B₁，B₂），and the genetic analysis of seed number per fruit was performed using the major gene + multiplegene mixed model and multigeneration combined analysis of the six-generation populations.The results showed that the optimal genetic model of seed number per fruit was two pairs of additive-dominant-epistasis major genes + additive-dominant-epistasis polygenes （MX2-ADI-ADI） in oriental melon，and the heritability rates of major genes and polygenes were 80.262 2%" and" 16.270 8%，respectively，indicating that seed number per fruit was mainly controlled by the major genes.Therefore，selection for seed number per fruit should be made in early generations during the" oriental melon breeding.

Key words Oriental melon; Seed number per fruit; Major gene + polygene; Genetic analysis

Received" 2023-10-17""" Returned 2023-12-25

Foundation item Startup Foundation for Ph.D Talents of Linyi University （No.LYDX2020BS026）; College Students’" Innovative Entrepreneurial Training Plan （No.51822388）; the Innovation Team of Youth Technology Project for Universities and Colleges in Shandong Province （No.2021KJ055）; the National Natural Science Foundation of China （No.32260778）.

First author CHEN" Yingda，female，bachelor.Research area：genetic breeding and molecular biology of cucurbit crops.E-mail：3297507370@qq.com

Corresponding"" author ZHANG Ning，male，Ph.D，lecturer.Research area：genetic breeding and molecular biology of cucurbit corps.E-mail：zning817@126.com

（责任编辑：潘学燕 Responsible editor：PAN Xueyan）

基金项目：临沂大学博士人才科研启动项目（LYDX2020BS026）；临沂大学大学生创新创业项目（51822388）；山东省高等学校青创科技计划创新团队（2021KJ055）；国家自然科学基金（32260778）。

第一作者：陈英达，女，学士，研究方向为瓜类作物遗传育种与分子生物学。E-mail：3297507370@qq.com

通信作者：张 宁，男，博士，讲师，研究方向为瓜类作物遗传育种与分子生物学。E-mail：zning817@126.com