植物凝集素在农业病虫害防治和生物医药学应用中的研究进展

摘要" 凝集素是一种可识别特异碳水化合物的蛋白质，其抗各类病毒的功能及应用前景十分广阔，越来越受到重视。本文综述了植物凝集素在农业病虫害防治和生物医药学应用中的研究进展，涵盖其来源、分类以及在农业和医疗等领域的具体功能与应用。在农业病虫害防治方面，植物凝集素在抵抗害虫、病原真菌、细菌和病毒等方面发挥作用，并在植物促生长方面具有实际应用。在生物医药学方面，玉竹凝集素（POL）、槲寄生凝集素（ML）和伴刀豆凝集素A（Con A）在抗肿瘤活性研究取得新进展，在肿瘤早期诊断与治疗中具有潜在应用价值。为提升育种质量，实现稳产、增产和提质，以及促进抗肿瘤活性生物医药学研究提供参考。

关键词" 植物凝集素；病虫害防治；植物防御；病原菌；生物医药学

中图分类号" S718 """文献标识码" A """文章编号" 1007-7731（2024）24-0069-08

DOI号" 10.16377/j.cnki.issn1007-7731.2024.24.016

Research progress of plant lectins in agricultural disease and pest control and biomedical applications

ZHOU Lin1 WU Lifeng2 YANG Liuyan1 ZHANG Yongchun1

（1Forestry and Pomology Research Institute， Shanghai Academy of Agricultural Sciences， Shanghai 201403， China;

2Shanghai Flower Association， Shanghai Agricultural Development and Promotion Center， Shanghai 200335， China）

Abstract" Lectin is a protein that can recognize specific carbohydrates. Its ability to resist various viruses has broad application prospects and is increasingly being valued. The research progress of plant lectins in agricultural disease and pest control and biomedical applications were reviewed， covering their sources， classifications， and specific functions and applications in agriculture and medical fields. In the prevention and control of agricultural pests and diseases， plant lectins play a role in resisting pests， pathogenic fungi， bacteria， and viruses， and had practical applications in promoting plant growth. In the field of biomedicine， new progress had been made in the research of anti-tumor activity of Polygonatum odoratum lectin（POL）， Mistletoe lectin（ML）， and Concanavalin A（Con A）， which had potential application value in early diagnosis and treatment of tumors. This insights gained from this review aim to improve the quality of breeding， achieve stable production， increased yield， and improve quality， as well as to provide references for promoting anti-tumor activity in biomedical research.

Keywords" plant lectins; disease and pest control; plant defense; pathogenic bacteria; biomedical

近年来，植物凝集素（Lectin）的相关研究取得了显著进展，尤其在植物基因工程和癌症治疗领域受到了广泛关注。植物凝集素是指一种非免疫来源的、含有至少一个非催化结构域并可特异性地结合到单糖或寡糖上的植物蛋白。自从蓖麻中发现凝集素以来[1]，已在植物、动物、细菌、病毒和真菌等多种生物体中发现并分离出了凝集素。至今，植物凝集素构成了较大的凝集素家族，尤其在豆科、茄科、大戟科、禾本科、百合科、石蒜科和天南星科等植物中，已发现千余种植物凝集素。Ribeiro等[2]研究指出，植物凝集素广泛分布于植物的各个部位，包括根、茎、叶、花、果实、种子以及韧皮部汁液和花蜜等不同组织，在生物学、生理学和肿瘤学等领域的功能逐渐被揭示，并在农业和医学领域展现出巨大的应用潜力。Simon等[3]研究通过氮氧化物介导的甲基丙烯酰基半乳糖单体聚合，合成凝集素可识别的生物材料。Jasminka[4]研究指出，在农业上，一些植物凝集素基因已被应用于植物的抗病虫基因工程中；Jamal等[5]研究指出，在医学领域，植物凝集素作为生物材料的关键成分，在药物输送、生物检测和组织修复等方面发挥重要作用，且在部分疾病的诊断和治疗中展现出明显优势。

本文综述了植物凝集素的研究成果，涵盖来源、分类以及在农业和医疗领域的功能与应用等方面。重点介绍了植物凝集素在抵抗害虫、病原真菌、细菌和病毒等方面的作用，并探讨了其在病虫害防治中的实际应用。简要概述了玉竹凝集素（Polygonatum odoratum lectin，POL）、槲寄生凝集素（Mistletoe lectin，ML）和伴刀豆凝集素A（Concanavalin A，Con A）在抗肿瘤研究中的相关进展，以及植物凝集素在早期肿瘤诊断与治疗中的潜在应用。

1 植物凝集素的来源与分类

1.1 植物凝集素的来源

植物凝集素的分布较为广泛，大约有14%的高等植物体内含有这种物质。科研人员已经从多个植物科中（如豆科、茄科、大戟科、禾本科、百合科、石蒜科、天南星科、芭蕉科、无患子科和苋科等），成功分离并纯化了千余种凝集素。其中，豆科植物中的凝集素种类尤为丰富，高达600余种，且其种子中的凝集素含量尤为明显。Santos等[6]研究认为，植物凝集素不仅存在于树皮、心材、叶片和果实等部位，还广泛分布于根系、块茎、鳞茎、根茎、胚芽鞘、子叶以及韧皮部的渗出物中。不同植物组织中的凝集素展现出了各异的生物学特性和功能。例如，种子中的凝集素能够促进有丝分裂，并具有抗细菌、抗真菌和抗肿瘤的作用。Sá等[7]研究认为，心材中的凝集素表现出抗白蚁的活性；叶片中的凝集素可以抵抗病毒和真菌的侵袭。Santos等[6]研究认为，根状茎中的凝集素具有抗病毒、抗真菌、抗肿瘤以及诱导细胞凋亡等多重功效。

1.2 植物凝集素的分类

植物凝集素的分类方法多种多样，主要可以归纳为3种。第一，根据凝集素的亚基结构特征，将其分为4类：部分凝集素（Merolectins）具有单一的糖结合结构域，但不具备凝集细胞或沉淀糖缀合物的能力；全凝集素（Hololectins）至少包含两个糖结合结构域的植物蛋白；嵌合凝集素（Chimmerolectins）由至少一个单一糖结合结构域和另一种结构域融合而成；超凝集素（Superlectins）由两个在结构和糖结合种类上均不同的糖结合结构域融合而成[8]。第二，根据凝集素结合的糖类型，将其分为6类：N-乙酰半乳糖胺（GalNac）凝集素、D-甘露糖/D-葡萄糖（Man/Glc）凝集素、D-半乳糖（Gal）凝集素、N-乙酰氨基葡萄糖（GlcNAc）凝集素、L-岩藻糖（L-Fuc）凝集素和N-乙酰神经氨酸（Neu5Ac）凝集素[6]。第三，根据氨基酸序列的同源性及进化关系，将常规植物凝集素分为7个家族：豆科凝集素家族（Legume lectin）、结合几丁质的凝集素家族、单子叶植物结合甘露糖凝集素家族、Ⅱ型核糖体失活蛋白家族、葫芦科韧皮部凝集素家族、苋科凝集素家族（Amaranthin）以及木菠萝凝集素家族（Jacalins）。随着新的植物凝集素不断被发现，现今已扩展为12个家族，具体包括豆科家族、蓖麻毒蛋白-B家族（Ricin-B families）、雪花莲家族（Galanthus nivalis agglutinin，GNA）、苋科植物家族、木菠萝家族、几丁质酶相关蛋白家族（Chitinase-related agglutinin，CRA）、具有赖氨酸基序的蛋白（Lysin motif）、蓝藻凝集素家族（Cyanovirin）、卫欧矛家族（Euonymus europaeu）、橡胶蛋白家族（Hevein）、双孢蘑菇家族（Agaricus bisporus agglutinin，ABA）以及烟草凝集素家族（Nicotiana tabacum）[8]。

2 植物凝集素的功能

2.1 病虫害防治

2.1.1 对昆虫的作用 自Hilder等[9]研究发现凝集素能结合昆虫中肠上皮并对其产生毒性以来，植物凝集素的抗虫特性引起了广泛关注，其对鞘翅目、双翅目、鳞翅目及同翅目昆虫均展现出毒害效果。具体而言，雪花莲凝集素（GNA）作为研究较为深入的单子叶甘露糖结合凝集素，对人体毒性极低，却能有效抑制蚜虫[10]、飞蛾[11]和褐飞虱[12]等害虫；Birch等[13]和Li-byarlay等[14]研究指出，小麦胚芽凝集素（Wheat germ agglutinin，WGA）通过与N-乙酰-D-氨基葡萄糖结合，破坏鞘翅目、鳞翅目和双翅目昆虫的肠结构，进而阻碍其发育。Bandyopadhyay等[15]和Lagarda-diaz等[16]相继研究发现，大豆凝集素、大蒜凝集素以及菜豆凝集素等对昆虫的生长发育均具有明显的抑制作用。

植物凝集素能够与昆虫消化道组织结构结合，且不易被消化酶分解，但其具体作用机制尚待进一步深入研究[17]。植物凝集素可能通过与昆虫肠道内的糖缀合物、几丁质等成分相互作用，进而干扰昆虫的生理机能。Vandenborre等[18-19]研究考虑到凝集素含有一个非催化结构域，能特异性地与单糖或寡糖结合，且昆虫体内存在多种聚糖结构，这意味着凝集素可能有多个作用靶点。因此，准确预测每种凝集素的具体作用模式颇具挑战性，理解昆虫在不同植物凝集素作用下的反应也更加复杂。

2.1.2 对植物病原真菌的作用 植物凝集素能够与真菌细胞壁中的葡聚糖、半乳糖和甘露糖等多种多糖或异源多糖结合，干扰细胞壁合成并影响细胞正常代谢，进而抑制真菌生长。例如，从白羽扇豆（Lupinus albus）种子萌发过程中提取的β-羽扇豆球蛋白多肽（BLAD）与真菌细胞膜上的糖蛋白有极高的亲和力。Ferreira等[20]研究发现，在与真菌的交互作用下，BLAD能导致真菌细胞气孔堵塞或关闭，这一特性已被应用于葡萄、草莓、番茄、桃、李及观赏植物上，以防治白粉病、灰霉病和褐腐病等。此外，Boleti等[21]从桃榄种子中纯化得到的凝集素不仅具有杀虫活性，还展现出对尖孢镰刀菌（Fusarium oxysporum）、酿酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）和香蕉炭疽菌（Colletotrichum musae）生长的抑制作用。王军等[22]研究发现，从大白芸豆中分离出的凝集素对苹果轮纹病菌（Physalospora piricola）、甜瓜枯萎病菌（Fusarium oxysporum f. sp. melonis）、瓜果腐霉病菌（Pythium aphanidermatum）以及灰葡萄孢菌（Botrytis cinerea）均表现出一定的生长抑制效果。

2.1.3 对植物病原细菌的作用 植物凝集素无法直接穿透细菌细胞壁，但能通过与细胞壁上的糖类或细胞外聚糖发生相互作用，从而起到抑菌效果。具体而言，从小麦胚芽（Triticum vulgare）、扁豆（Dolichos lablab）、胡卢巴（Trigonella foenum-graecum）、埃及三叶（Trifolium alexandrium）、洋紫荆（Bauhinia variegata）以及凤凰木（Delonix regia）中提取的凝集素，已被证实对紫红分枝杆菌（Mycobacterium rhodochrous）、蜡样芽孢杆菌（Bacillus cereus）、巨大芽孢杆菌（B. megaterium）、球形芽孢杆菌（B. sphaericus）、大肠杆菌（Escherichia coli）、粘质沙雷氏菌（Serratia marcescens）以及金黄色葡萄球菌（Staphylococcus aureus）等多种细菌具有抗性[23]。

2.1.4 对植物病毒的作用 Hajj等[24]研究发现，15种豆类植物的汁液均具有抵抗植物病毒侵染的能力，并推测这种抵抗作用可能与某种高分子物质——凝集素有关。目前，关于植物凝集素抗病毒机理的研究，主要集中于将其作为Ⅱ型核糖体失活蛋白，如Peumans等[25]研究表明，其通过作用于病毒的毒性链来发挥抗病毒作用。对于某些不含聚糖的植物病毒蛋白（如烟草花叶病毒TM），植物凝集素由于缺乏作用位点而无法直接抑制病毒活性。郭佩佩[26]研究认为，具有杀虫活性的植物凝集素可能通过降低或阻断由昆虫传播的病毒病害的传播，从而间接抑制植物病毒。梁永恒等[27]采用硫酸铵盐析法从半夏与掌叶半夏块茎中分离出总蛋白，并通过亲和层析法进一步纯化得到凝集素；当总蛋白浓度为1 mg/mL或凝集素浓度为0.2 mg/mL时，对特定浓度的番茄花叶病毒侵染的抑制率在50%～76%，这表明总蛋白的抑制作用主要归功于其所含的凝集素成分。

2.2 植物促生长作用

植物凝集素不仅具有防御病虫害的作用，还在种子成熟与萌发阶段扮演关键角色，负责物质的储存、包装与运输，并保护种子免受取食[2，6，26]。Limpens等[28]研究认为，凝集素是植物与微生物共生的桥梁；Zahran[29]研究指出，在豆科植物中，其根部凝集素可能参与土壤根瘤菌的识别与结合过程，助力生物固氮，减少对化肥中氮素的依赖。Ribeiro等[2]和Santos等[6]研究表明，凝集素参与植物细胞信号传导、细胞组织和胚胎形态发生、细胞壁生长、诱导有丝分裂和花粉识别等过程。

2.3 抗肿瘤活性

多种植物凝集素能够与细胞膜上的特定受体结合，进而激活caspase途径，或通过内吞作用触发线粒体途径，诱导癌细胞凋亡。Jiang等[30]研究发现，玉竹凝集素（POL）、槲寄生凝集素（ML）以及伴刀豆凝集素A（Con A）展现出明显的抗癌活性，能够调节癌症相关的Bcl-2、caspase、p53、PI3K/Akt、ERK、BNIP3、Ras-Raf 和ATG等信号传导途径，从而促使细胞凋亡和自噬。

2.3.1 玉竹凝集素对肿瘤的作用 玉竹凝集素（POL）作为一种具有甘露糖结合特异性的雪花莲相关凝集素，展现出通过多条信号传导途径诱导不同肿瘤细胞凋亡或自噬的能力。Li等[31]研究表明，POL能够选择性地诱导肺癌细胞A549凋亡，而对健康的人胚肺成纤维细胞无影响。具体而言，在23 μg/mL的POL作用下，A549细胞经历了由线粒体介导的Akt-NF-κb途径抑制所引发的凋亡，并通过Akt-mTOR通路的阻断，实现癌细胞自噬，最终在24 h内达到50%的抑制率。Liu等[32]研究表明，POL在25 μg/mL浓度下，对鼠纤维肉瘤细胞的24 h抑制率达50%，且进一步研究确认了POL能够通过调控胱天蛋白酶依赖途径，诱导啮齿动物L929细胞凋亡。Ouyang等[33]研究表明，POL能够增强肿瘤坏死因子（TNFα）的效应，通过激活Ras-Raf-MEK-ERK信号通路，触发乳腺癌细胞MCF-7的凋亡和自噬过程。

2.3.2 槲寄生凝集素对肿瘤的作用 近年来，关于槲寄生植物中凝集素提取物的抗肿瘤作用，已有诸多报道，其在抑制肿瘤细胞增殖、促进肿瘤细胞凋亡、调节免疫功能、影响肿瘤血管生成、防止肿瘤复发、增强化疗药物效果以及抑制端粒酶活性等多个方面均展现出了明显的作用和优势[34]。随着Lyu等[35]和Seifert等[36]研究的不断深入，槲寄生凝集素（ML）已被证实能够通过多种途径（如caspase、p53和Bcl-2等）诱导多种肿瘤细胞（如肝癌细胞Hep3B、人乳腺癌细胞和白血病细胞NALM-6）发生凋亡。Lyu等[37]研究显示，ML的剂量对其效果具有重要影响：特定剂量的ML能够促进肿瘤细胞凋亡，而其他剂量则可能产生抗凋亡的效果。Kovacs等[38]研究发现，当ML的剂量在5～20 ng lectin/106 cells/mL范围内时，可以有效抑制骨髓瘤细胞RPMI-8226的增殖。

2.3.3 伴刀豆凝集素A对肿瘤的作用 伴刀豆凝集素A（Con A）是一种源自豆科植物的凝集素，在免疫学研究中得到广泛应用。随着分离纯化技术的进步及Li等[39]对Con A性质的深入探究，发现其在抑制肿瘤细胞增殖与活性方面展现出了一定优势。目前，该凝集素不仅被应用于临床诊断与治疗，还被开发成多种具有防癌、抗肿瘤功效的保健食品及药物。Liu等[40]研究发现，Con A能够通过caspase依赖的线粒体凋亡途径，有效诱导人体黑色素瘤细胞A375的凋亡；Liu等[41]研究发现，Con A能通过线粒体途径及胶质母瘤细胞介导，诱导肝癌细胞自噬。此外，Li等[39]和Yau等[42]研究表明，Con A对小鼠黑色素瘤细胞B16和胚胎成纤维细胞3T3的增殖具有抑制作用，并能上调宫颈癌细胞HeLa中的MEK/ERK通路，进而引发细胞自噬。Miyagi等[43]研究发现，注射Con A能激活肝脏中的免疫细胞（如NK和NKT细胞），发挥抗肿瘤作用，同时避免对肝脏造成损伤。

近年来，植物凝集素在抗肿瘤和抗增殖方面的作用引起了广泛关注。随着研究的不断深入，凝集素在多种肿瘤（包括胃癌、乳腺癌、肺癌、肝细胞癌、膀胱癌、胰腺癌、卵巢癌和黑色素瘤等）的进展、迁移及预后中扮演重要角色[44]。同时，凝集素诱导癌细胞死亡的机制也逐步被揭示，这为药物开发提供了坚实的理论基础。具体而言，Panda等[45]研究发现，大豆凝集素能够引发宫颈癌细胞HeLa的凋亡、自噬和DNA损伤；李艳霞等[46]研究发现，蒙古黄芪凝集素对慢性髓系白血病细胞系K562的生长具有明显的抑制作用，并能诱导其凋亡；Liu等[47]研究发现，黄精凝集素可通过线粒体—活性氧介导的p38—p35凋亡途径，诱导人体黑色素瘤细胞A375发生凋亡；罗晶晶等[48]从骆驼蓬种质中分离得到的凝集素，能够抑制HeLa、食管癌细胞Eca-109和肝癌细胞BEL-7404的增殖；刘东亮等[49]研究表明，蓖麻毒蛋白、苦参凝集素、麦冬凝集素、接骨木凝集素和黑桑凝集素能通过caspase依赖的凋亡途径，分别诱导霍奇金淋巴瘤细胞L540、HeLa细胞、鼠纤维肉瘤细胞L929、CF-203细胞和T淋巴细胞系发生凋亡。

3 植物凝集素的应用

3.1 在植物病虫害防治中的应用

虫害是影响粮食产量的重要因素之一，对农业经济的稳定发展产生不利影响。植物凝集素对昆虫具有良好的防治效果，在植物抗虫基因工程研究中备受瞩目，被视为一种具有发展潜力的生物农药。Vandenborre等[50]将植物凝集素应用于植物基因工程，并在鳞翅目、鞘翅目和半翅目等害虫的防治中取得了成效，其安全性高、稳定性强和环境友好等优点日益凸显。Rao等[51]研究发现，转GNA基因的水稻能有效减缓褐飞虱的发育速度，降低其存活率和整体繁殖力；Atalah等[52]研究表明，水稻Orysata凝集素在转基因烟草中的成功表达，对甜菜夜蛾、烟蚜和豌豆蚜3种害虫展现出了杀虫活性。此外，植物凝集素在增强植物病害抗性方面的优势逐渐显现。Ma等[53]研究发现，转入小麦Jacalin凝集素基因（Ta-JA1）的烟草对细菌、真菌和病毒病原体均表现出了抗性；同样，转入大豆凝集素基因的烟草能有效抵抗烟草疫霉菌的感染，并阻碍甜菜夜蛾幼虫的发育和变态过程。

3.2 在生物医药学研究中的应用

3.2.1 肿瘤诊断 在肿瘤的发生与发展过程中，相关糖蛋白的糖基化模式会发生改变。凝集素作为一种特殊的糖结合蛋白，能与特定的糖链进行可逆结合，且不会修饰糖链，也不具备酶催化活性。Kuno等[54]研究发现，利用已知糖链结合特异性的凝集素，可为肿瘤的早期诊断和治疗提供有力工具。目前，通过将具有不同糖链结合特异性的凝集素分子固定在芯片表面，可以实现生物体糖链结构的高效、高通量和高灵敏度分析。Wang等[55]将该方法应用于特定蛋白和活细胞表面的糖谱构建及差异性检测中，以及进行血清或细胞裂解液中的糖谱构建及差异性分析。相关技术已在妇科肿瘤（如乳腺癌、宫颈癌和卵巢癌）[56]、胃癌[57]以及肝癌[58]等多种肿瘤的早期诊断中展现出一定的应用价值。

3.2.2 癌症治疗 植物凝集素因其独特的结构特性和与糖受体结合等功能，已被多次证实能够通过多条关键信号通路，有针对性地诱导多种癌细胞发生凋亡或自噬。其作用机制备受关注，并得到了深入研究，被视为潜在的抗癌药物。实际上，部分凝集素已经在癌症的临床前或临床试验治疗中得到应用。具体来说，Con A不仅能诱导肝癌细胞自噬[41]，在作为抗肝癌药物时，还能抑制肝脏中肿瘤结节的形成。Jiang等[30]研究发现，经过化学修饰的Con A（PEG-Con A）在对抗黑色素瘤细胞B16方面展现出了增强的抗性。Swanson等[59]研究发现，香蕉凝集素已被证实具有抑制HIV病毒复制的能力。临床实践中，Kirsch等[60]研究将ML-I用作抗肿瘤药物，或作为化疗、放疗期间的辅助治疗药物，以帮助减轻治疗引起的副作用。刘东亮等[49]研究指出，市场上已有针剂型的ML商品出售。相较于化疗药物，植物凝集素对正常细胞的毒害作用和副作用均较小。因此，作为潜在的抗肿瘤药物，植物凝集素的开发具有广阔的应用前景和市场。

4 结语

植物凝集素在植物界广泛存在，但其理化性质、分子结构、糖结合特异性及生物活性等方面各不相同，这使得不同的凝集素在植物防御和抗肿瘤方面展现出不同特性和独特的作用。随着转基因技术的不断成熟，利用植物凝集素基因来构建抗病虫害的转基因植物成为一种具有稳定性好、环境友好等优点的新策略。深入挖掘植物凝集素基因资源，探究其抗病虫机制，并将其应用于转基因抗病虫植物的育种工作中，有利于提升育种效率。特别是对于农作物而言，有望实现稳产、增产和提质，从而进一步提升种植效益。植物凝集素不仅能诱导肿瘤细胞凋亡或自噬，具有直接作为癌症治疗药物的潜力，而且还可作为抗癌药物的载体，用于开发肿瘤靶向药物。此外，部分凝集素还能增强抗癌药物的治疗效果。因此，对凝集素进行修饰以降低其对正常细胞的毒性并提升其抗肿瘤能力，已成为当前研究的重要方向。

综上，本文综述了植物凝集素的研究成果，涵盖来源、分类以及在农业和医疗领域的功能与应用等方面。重点介绍了植物凝集素在抵抗害虫、病原真菌、细菌和病毒等方面的作用，并探讨了其在病虫害防治中的实际应用。简要概述了玉竹凝集素、槲寄生凝集素和伴刀豆凝集素A在抗肿瘤研究中的新进展，以及植物凝集素在肿瘤早期诊断与治疗中的潜在应用。

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（责任编辑：杨欢）