木兰科植物种苗及种子繁殖研究进展

摘要" 本文综述了木兰科植物的种苗无性繁殖和种子繁殖相关研究。种苗无性繁殖有利于植物快速、大量繁殖以及保持品种优良特性；扦插、嫁接和组织培养等技术手段常被应用于木兰科植物的工厂化育苗和辅助性研究，其中以嫁接技术应用较为广泛。种子繁殖具有遗传多样性丰富、经济适用和携带方便等诸多优势，针对木兰科植物种子在贮藏和萌发过程中可能出现霉烂现象，可采取浸种消毒和土壤消毒等方式避免种子霉烂；该科种子具有形态休眠和生理休眠特性，可采用赤霉素、强氧化剂浸种处理或低温层积等方式来打破其休眠状态，提高萌发率。研究结果为木兰科植物资源的保护与产业发展提供参考。

关键词" 木兰科；资源保护；无性繁殖；种子繁殖

中图分类号" Q949.747.1；S339 """文献标识码" A """文章编号" 1007-7731（2024）24-0050-04

DOI号" 10.16377/j.cnki.issn1007-7731.2024.24.012

Progress on seedlings and seeds propagation research of Magnoliaceae plants

HE Yanli XIAO Yaqiong ZHANG Zhilan

（Yunnan Forestry Technological College， Kunming 650224， China）

Abstract" The research on asexual propagation and seeds propagation of Magnoliaceae plants was reviewed. Asexual propagation of seedlings is beneficial for plants to reproduce rapidly and massively， as well as maintain the excellent characteristics of the variety; techniques such as cutting， grafting， and tissue culture are often applied in the industrial seedlings cultivation and auxiliary research of Magnoliaceae plants. Seeds propagation has many advantages such as rich genetic diversity， economic applicability， and easy portability. In response to the possible occurrence of mold and rot in seeds of Magnoliaceae plants during storage and germination， methods such as soaking and soil disinfection can be adopted to avoid seed mold and rot; the seeds of this family have morphological and physiological dormancy characteristics， which can be broken by soaking them in gibberellins， strong oxidants， or low-temperature stratification to increase their germination rate. The research results provide references for the protection and industrial development of Magnoliaceae plant resources.

Keywords" Magnoliaceae; resource conservation; asexual propagation; seed propagation

木兰科（Magnoliaceae）植物是被子植物中的原始类群之一，目前已知的木兰科植物有16属300余种，主要分布于亚洲东南部、北美东南部等地。我国现有木兰科植物11属160余种，主要分布在云南、广西和广东等地[1]。木兰科植物具有重要的经济价值，部分种类是重要的药材，在药理方面具有广泛的应用。如王永惠等[2]研究表明，以辛夷[Yulania liliiflora （Desr.） D. L. Fu]为主要药物的复方制剂能有效提高豚鼠血液中的超氧化物歧化酶（Superoxide dismutase，SOD）活性，具有显著的抗氧化作用；李玲玲[3]从厚朴[Houpoea officinalis （Rehder amp; E. H. Wilson） N. H. Xia amp; C. Y. Wu]的干燥皮中提取出羟基二酚类物质，具有治疗接触性皮炎的作用。李晓娜等[4]研究发现，木莲（Manglietia fordiana Oliv.）的茎提取物对3种革兰氏阴性菌（痢疾杆菌、大肠杆菌和绿脓杆菌）有较强的抑制作用；宋晓凯[5]分析发现，观光木[Michelia odora （Chun） Noot. amp; B. L. Chen]中分离得到的木香烯内酯等活性物质能够在一定程度上抑制肿瘤。木兰科植物具有花色艳丽、花香宜人和树姿优美等特性，被广泛应用于园林绿化或庭院中，部分物种具有较强的抗二氧化硫能力，如荷花玉兰（Magnolia grandiflora L.）具有吸滞粉尘的能力。部分物种，如合果木[Michelia baillonii （Pierre） Finet amp; Gagnep.]的树干通直圆满、材质坚硬、美观、抗虫和耐腐力强，是较好的家具建筑用材；鹅掌楸[Liriodendron chinense （Hemsl.） Sarg.]的木材为淡红褐色，纹理直，结构细、质轻软，易加工，干燥后不开裂、不变形且抗虫蛀，既是较好的造船、建筑、家具和细木工用材，也可以作为造纸原料[6]。种苗的成功繁育是野生资源保护和合理利用的重要保障。为了更好地保存、发展和利用木兰科植物资源，本文综述了木兰科植物的种苗无性繁殖和种子繁殖相关研究，为木兰科植物资源的保护与产业发展提供参考。

1 木兰科植物无性繁殖

无性繁殖对于植物快速、大量繁殖以及保持优良品种特性具有重要意义。相关研究表明，通过扦插、嫁接和组织培养等无性繁殖手段成功进行了部分木兰科植物繁育，如对含笑[Michelia figo （Lour.） Spreng.][7]、巴东木莲（Manglietia patungensis Hu）[8]、鹅掌楸[9]和白兰（Michelia × alba DC.）[10]等开展了扦插试验，结果显示生根率都在50%以上。杨成华等[11]对9种木兰科植物进行嫁接试验，结果表明，醉香含笑（Michelia macclurei Dandy）、景宁木兰[Yulania sinostellata （P.L.Chiu et Z.H.Chen） D.L. Fu]和阔瓣含笑[Michelia cavaleriei var. platypetala （Handel-Mazzetti） N. H. Xia]等的嫁接成活率均在90%以上。植物组织培养技术既可以通过植物组织器官离体保存保育种质资源，通过工厂化育苗为园林绿化提供大量苗木，减少野生资源的消耗，也是木兰科植物资源保育及开发利用的有效途径。刘贤旺等[12]对厚朴的组织培养试验表明，维生素B5（VB5）+2，4-二氯苯氧乙酸（2，4-D）2 mg/L+6-苄氨基嘌呤（6-BA）1 mg/L是愈伤组织分化的适宜培养基；VB5+2，4-D 1 mg/L+6-BA 1.5 mg/L是其生长的适宜培养基。郑珂媛[13]研究表明，亮叶木莲（Manglietia lucida B. L. Chen et S. C. Yang）愈伤组织分化的适宜培养基为MS1+6-BA 1.2 mg/L+萘乙酸（NAA）0.1 mg/L，适宜的生长培养基为MS2+6-BA 0.8 mg/L+NAA 0.08 mg/L；华盖木[Pachylarnax sinica （Y. W. Law） N. H. Xia amp; C. Y. Wu]愈伤组织分化的适宜培养基为MS+6-BA 0.5 mg/L+吲哚丁酸（IBA）0.05 mg/L，适宜的生长培养基为MS1+6-BA 0.4 mg/L+6-糖基氨基嘌呤（KT）0.5 mg/L+IBA 0.06 mg/L。研究结果为木兰科植物组织培养提供了宝贵的经验。无性繁殖的相关研究主要是不同技术手段的应用上，嫁接技术应用相对较广泛，是生产优良绿化和观赏植物品种育苗的重要技术手段之一；而扦插和组织培养作为工厂化育苗和辅助性研究工作中的常用技术，是当前的重点研究方向之一。

2 木兰科植物种子繁殖

相较于无性繁殖，种子繁殖具有遗传多样性丰富、经济适用性强和携带方便等诸多优势，因此多数木兰科植物采用种子繁殖。而在木兰科植物种子繁殖过程中，其种子可能出现霉烂现象，以及休眠特性等均会影响其发芽率[14-15]。相关研究从种子消毒以及打破休眠等方面展开。

2.1 种子消毒

种子在贮藏和萌发过程中可能霉烂，在种子萌发或储藏前采取浸种消毒和土壤消毒等方式，可在一定程度上避免霉烂现象发生。浸种消毒方面的研究表明，用2 g/L KMnO4对天女木兰[Oyama sieboldii （K. Koch） N. H. Xia amp; C. Y. Wu]种子进行表面消毒20 min[16]，0.3% KMnO4对种子进行消毒处理24 h[17]；或用0.5% KMnO4对观光木种子浸种处理10 min[14]，均能有效降低种子的霉烂率。方小平等[18]研究表明，用双氧水浸种处理可减少焕镛木[Woonyoungia septentrionalis （Dandy） Y. W. Law]的种子霉变，促进种子萌发，提高其发芽率；但需注意强氧化剂浓硫酸和温度过高（80 ℃）的热水浸种处理可能会损伤种胚，抑制种子发芽。朱拱申等[19]在土壤和基质消毒方面的研究表明，用1%代森锌水溶液浸种和0.8%托布津药土拌种，可有效防止望春玉兰[Yulania biondii （Pamp.） D. L. Fu]种子在处理与贮藏过程中变质；用硫酸铁溶液对播种圃地进行消毒，可有效减轻木兰科植物种子霉变，促进种子萌发。综合来看，通过温水、强氧化剂等浸种或药土拌种，有利于减轻木兰科植物种子霉烂，提高其种子萌发率。

2.2 种子的休眠特性

休眠是植物的一种生存策略，不仅为种子的传播扩散争取了时间，还能促使种子在最理想的环境条件下萌发。种子休眠可分为生理休眠、形态休眠、形态生理休眠、物理休眠和联合休眠5类[20]。大部分木兰科植物的种子具有休眠习性，如巴东木莲种子的休眠是形态休眠和生理休眠综合作用的结果[21]，其种子成熟时，胚发育不完全，在形态上仅有芽端和根端分化；且其种子的种皮和胚乳中均存在抑制种子萌发的物质。大果木莲[Manglietia grandis Hu amp; W. C. Cheng]种子的种皮透水性良好，胚较小，新鲜种子在25 ℃下培养30 d的萌发率仅有2%，继续培养至50 d时萌发率增至63%，说明其种子具有形态生理休眠的特性；同时，经赤霉素处理后的种子萌发率增至84%，表明其种子同时具有生理休眠特性[22]。华盖木新鲜种子的种皮透水性良好，赤霉素处理后的种子萌发率明显提高，表明华盖木种子中含有抑制种子萌发的物质，属于生理休眠类型[23]。李澎等[24]研究发现，天女木兰种子采收后，种皮透气、透水性良好，但是胚小，处于心形胚阶段，分化不完全；且其种子不同部位均存在萌发抑制物，表明天女木兰种子休眠是形态休眠和生理休眠综合作用的结果。付晓云等[25]研究发现，日本厚朴[Houpoea obovate （Thunb.） N. H. Xia amp; C. Y. Wu]种子的中种皮附着一层黑色油状物质，其结构阻碍了水分渗入；且其种子的假种皮、内种皮、胚乳和胚中均存在较多的萌发抑制物，表明日本厚朴的种子休眠是物理休眠和生理休眠综合作用的结果。周佑勋等[26]研究发现，阔瓣含笑种子成熟时胚极小，结构发育完整；但种皮透气性差，赤霉素处理的种子萌发率明显高于未处理的，表明阔瓣含笑种子休眠是物理休眠和生理休眠综合作用的结果。唐安军[27]研究发现，凹叶玉兰[Yulania sargentiana （Rehder amp; E. H. Wilson） D. L. Fu]种子采收后，胚长度约1.06 mm，层积处理120 d后，胚的长度伸长3倍以上，萌发率为88.3%；赤霉素处理的种子萌发率也明显提高，表明凹叶玉兰的种子休眠为形态休眠和生理休眠综合作用的结果。

木兰科植物种子成熟脱落时，胚小，未发育成熟，部分甚至未分化完全，需在适宜的条件下完成形态和（或）生理后熟。由此推测，形态休眠是木兰科植物种子不容易萌发的直接原因。另外，大部分木兰科植物种子因假种皮、内种皮、胚乳和胚中存在萌发抑制物而导致的生理休眠是其种子不易萌发的内部原因之一。一般来说，采用室温层积80 d或低温（5 ℃）层积120 d，或用300 mg/kg 赤霉素处理48 h可打破种子休眠状态，促进萌发。

3 结语

目前部分木兰科植物通过扦插、嫁接和组织培养等无性繁殖手段成功获得了种苗，但是在植物组织培养过程中，植物体内的多酚类物质被切割氧化，可能形成醌类物质，致使外植体褐化，在一定程度上影响了组培苗的正常生长，严重时可能出现植株死亡现象。由于种子具有携带方便、经济适用性强和遗传多样性丰富等诸多优势，大多数木兰科植物仍采用种子繁殖。实际繁殖过程中，木兰科植物种子采收贮藏和萌发时易发生霉变，因此在种子萌发前，常用高锰酸钾溶液对种子进行浸泡处理，或用双氧水、代森锌水溶液以及硫酸铁等溶液进行浸种处理，可有效降低霉变率。

木兰科植物种子具有休眠特性，部分物种的种子成熟时存在种胚发育不完全的现象，在其后熟过程中胚不断分化、发育成熟；部分物种的种子因其种皮透气性差而导致其休眠；而大部分的木兰科植物种子因其假种皮、内种皮、胚乳和胚中存在萌发抑制物，进而导致其具有生理性休眠特性。因此，在种子萌发过程中，常采用赤霉素处理，或用强氧化剂处理、低温层积等方法来打破其休眠。

综上，本文综述了木兰科植物的种苗无性繁殖和种子繁殖相关研究。种苗无性繁殖方面，扦插、嫁接和组织培养等技术手段常被应用于木兰科植物的工厂化育苗和辅助性研究。种子繁殖具有遗传多样性丰富、经济适用性强和携带方便等诸多优势，但木兰科植物种子在贮藏和萌发过程中可能出现霉烂现象，常采取浸种消毒和土壤消毒等方式减少种子霉烂；该科植物种子具有休眠特性，可采用赤霉素、强氧化剂浸种处理或低温层积等方式来打破其休眠，提高其萌发率。现阶段，有关种子萌发和贮藏过程中出现的霉菌侵染导致烂种的原因及处理办法，以及如何提高种子出苗率和加快幼苗生长等方面有待进一步深入研究。下一步研究将针对一些具有重要价值和受威胁严重的物种开展种苗繁殖相关研究，为木兰科植物的资源保护和开发利用提供参考。

参考文献

[1] 刘玉壶，曾庆文. 中国木兰[M]. 北京：北京科学技术出版社，2004.

[2] 王永慧，叶方，张秀华. 辛夷药理作用和临床应用研究进展[J]. 中国医药导报，2012，9（16）：12-14.

[3] 李玲玲. 厚朴挥发油化学成分研究[J]. 中草药，2001，32（8）：17-18.

[4] 李晓娜，朱文清，陈展慧，等. 三种木兰科植物茎和叶提取物的抑菌活性研究[J]. 南京大学学报（自然科学版），2010，46（2）：197-202.

[5] 宋晓凯. 观光木化学成分及抗癌活性的研究[D]. 沈阳：沈阳药科大学，2001.

[6] 李修鹏. 木兰科植物在环境绿化上的应用[J]. 浙江林业科技，1999，19（1）：53-57.

[7] 陈泉，宋光耀. 含笑扦插方法二种[J]. 湖北林业科技，1997，26（3）：39-40.

[8] 黄运平，张安民，谭鉴锡. 巴东木莲简易扦插繁殖技术研究[J]. 林业科技，1998，23（2）：10-14.

[9] 黎明，马焕成. 木兰科植物无性繁殖研究概况[J]. 西南林学院学报，2003，23（2）：92-96.

[10] 徐本辉. 木兰科种子的处理与鉴别[J]. 林业实用技术，2005（5）：19-20.

[11] 杨成华，孔志红. 9种木兰科种子的场圃发芽率试验[J]. 贵州林业科技，2003，31（3）：19-21，43.

[12] 刘贤旺，杜勤，赖学文，等. 凹叶厚朴组织培养的研究[J]. 江西林业科技，1997，25（2）：1-4.

[13] 郑珂媛. 亮叶木莲等珍稀木兰科植物组织培养技术研究[D]. 广州：华南农业大学，2017.

[14] 欧斌，彭丽，廖彩霞，等. 观光木实生苗培育技术及苗木质量分级指标研究[J]. 南方林业科学，2017，45（6）：29-32.

[15] 尹维万. 珍贵树种子的贮藏技术[J]. 湖南林业科技，2003，30（3）：66.

[16] 陆秀君，刘月洋，陈晓旭，等. 天女木兰种子后熟期间的生理生化变化[J]. 北京林业大学学报，2009，31（6）：164-168.

[17] 杜凤国，王欢，杨德冒，等. 天女木兰种子形态及生物学特性[J]. 北华大学学报（自然科学版），2006，7（3）：269-272.

[18] 方小平，许杰，杨成华，等. 木兰科观赏植物种子繁殖研究[J]. 种子，2006，25（8）：54-56.

[19] 朱拱申，章伟成，谢建秋. 望春花育苗新方法[J]. 浙江林业科技，1999，19（2）：51-53.

[20] 王艳梅，张小雪，朱秀征，等. 林木种子休眠与萌发机制研究进展[J]. 林业科学，2021，57（10）：128-144.

[21] 陈发菊，梁宏伟，王旭，等. 濒危植物巴东木莲种子休眠与萌发特性的研究[J]. 生物多样性，2007，15（5）：492-499.

[22] 潘睿，孙卫邦. 极度濒危植物大果木莲种子的休眠与萌发[J]. 植物生理学通讯，2009，45（11）：1089-1092.

[23] 郑艳玲，孙卫邦，赵兴峰. 极度濒危植物华盖木的种子休眠与萌发[J]. 植物生理学通讯，2008，44（1）：100-102.

[24] 李澎，陆秀君，姚飞，等. 天女木兰种子休眠原因的初步探讨[J]. 种子，2006，25（2）：36-39.

[25] 付晓云，于光艳，周广柱. 日本厚朴种子休眠原因初探[J]. 辽宁林业科技，2008（1）：1-3，9.

[26] 周佑勋，胡春姿. 阔瓣含笑种子休眠生理的初步研究[J]. 林业科技通讯，1990（8）：7-11.

[27] 唐安军. 中国特有植物凹叶木兰种子的休眠与贮藏行为[J]. 植物生理学报，2014，50（1）：105-110.

（责任编辑：李媛）