土壤微生物响应重金属胁迫的生态特征研究进展

摘要" 重金属进入土壤后可能会造成土壤质量退化，引起土壤微生物等生态特征的变化。本文从重金属种类与浓度对土壤中微生物呼吸速率、生物量、生物量碳、多样性、群落结构以及功能基因等方面的影响进行了归纳分析，并对重金属污染土壤中微生物分子生态学的研究方向进行了展望，为研究重金属污染对土壤微生物特性的影响提供参考。

关键词" 土壤微生物；重金属污染；群落结构；生物量碳；功能基因

中图分类号" S154.3"""""" 文献标识码" A" """""文章编号" 1007-7731（2024）21-0071-06

DOI号" 10.16377/j.cnki.issn1007-7731.2024.21.015

基金项目 国家自然科学基金（32260345）；青海省科技计划（2022-ZJ-740）。

作者简介 孙文娟（1999—），女，青海西宁人，硕士研究生，从事微生物资源开发与研究。

通信作者 周连玉（1976—），女，湖南安仁人，博士，教授，从事微生物资源开发与研究。

收稿日期 2024-05-10

Research progress in ecological characteristics of soil microbes response to heavy metals

SUN Wenjuan1""" ZHOU Lianyu1，2，3

（1College of Life Sciences， Qinghai Normal University， Xining 810008， China;

2Qinghai Key Laboratory of Medicinal Plant and Animal Resources on Qinghai-Tibet Plateau， Xining 810008， China;

3Academy of Plateau Science and Sustainability， Xining 810008， China）

Abstract" The entry of heavy metals into soil may cause degradation of soil quality and lead to changes in the ecological characteristics of soil microorganisms. The impacts of heavy metal types and concentrations on microbial respiratory rate， biomass， biomass carbon， diversity， community structure， and functional genes in soil were summarized. Additionally， research in the field of microbial molecular ecology of heavy metal-contaminated soil was prospected， aiming to provide a reference for studying the effect of heavy metal pollution on soil microbial characteristics.

Keywords" soil microorganisms; heavy metal pollution; community structure; biomass carbon; functional genes

微生物作为土壤较活跃的组成部分之一，在维持土壤生态系统功能方面发挥重要的作用[1]。金属矿产开采、化石燃料燃烧以及工农业生产排放等，可能会导致部分土壤、水体等环境受到重金属污染的威胁[2]。据调查，部分地区土壤污染以毒性大、残留周期长的镉、砷和铜等重金属污染为主[3]。重金属若在土壤中累积，会改变土壤的理化结构、微生物组成和群落结构[4]，从而影响农作物的生长，还会被植物的根系吸收进入食物链，危及人体健康[5]。

重金属污染对生态环境的影响是近些年研究的热点之一，相关学者对污染土壤中的微生物进行了大量研究。研究表明，重金属对土壤微生物具有毒害作用，短期或长期生存在重金属污染环境下可能会引起微生物生态功能发生变化，包括微生物呼吸速率的增强或抑制、微生物生物量碳的减少、微生物数量和多样性以及群落结构的变化等[6-8]，这些功能参数常被作为反映土壤质量的敏感指标。因此，本文主要对重金属胁迫下土壤微生物呼吸速率、生物量、生物量碳、多样性、群落结构以及功能基因表达等方面的研究现状进行综述，并展望其研究前景，为研究重金属污染对土壤微生物特性变化的影响提供参考。

1 重金属污染对土壤微生物呼吸速率的影响

土壤微生物呼吸作用（Soil basal respiration，SBR）是微生物对土壤有机质的分解过程，是土壤呼吸的重要组成部分，也称为土壤基础呼吸[9]，能够反映土壤中物质代谢强度和微生物的活性[10]。向土壤样品中添加金属离子Zn，相比对照组，24"h内其基质诱导呼吸减少了28%[11]。土壤CO2释放量随着Al浓度（50～2 000"mg/kg）增加逐渐下降，而随着Cd浓度（2～100"mg/kg）增加呈水平趋势[12]；添加50、100"mg/kg Ni（NO3）2·6H2O可促进SBR，SBR抑制率随着Ni浓度（300～800"mg/kg）的升高呈增加趋势[13]。Ma等[14]针对3处重金属污染程度不同（A、B点高于C点）的土壤进行CO2排放量现场监测，发现C点土壤CO2累积通量高于A、B两点，说明重金属污染程度越高，对土壤微生物呼吸速率的抑制作用越大；随着时间的推移，SBR表现出先促进后抑制的变化趋势。Wang等[15]分别将不同浓度（25～1 600"mg/kg）的C8H18K2O15Sb2（Ⅲ）和K2H2Sb2O7·4H2O（Ⅴ）添加至新鲜土壤中，培养7"d时，SBR强度与Sb（Ⅲ）呈正比，1 600"mg/kg Sb（Ⅲ）处理的SBR较CK提高了31.18%（Plt;0.05），然而Sb（Ⅴ）对SBR作用不明显；培养56"d时，与CK相比，除800"mg/kg Sb（Ⅲ）外，其他浓度Sb（Ⅲ/Ⅴ）均明显抑制SBR，说明不同价态的Sb对SBR的影响存在差异，同时SBR还与处理时间、处理浓度有密切关系。Nwachukwu等[16]分别将5、10和50"mg/kg的Pb（NO3）2、CuCl2或ZnSO4·7H2O加入添加不同种类有机碳的土壤中密封培育，土壤微生物的呼吸抑制率大小依次为Pb、Cu和Zn，其呼吸抑制率随培育时间延长表现出动态变化，与有机碳浓度在0.05或0.01水平呈负相关，而与金属浓度在0.05或0.01水平呈正相关。Cd和Al复合处理抑制土壤CO2释放量的效果高于单一Al或Cd处理[12]。由此可见，不同种类金属引起土壤微生物呼吸速率的变化有促进、抑制或无明显作用，其作用的发挥效果受到土壤环境因子的影响。因此，土壤微生物呼吸速率的变化可以作为判断重金属污染程度的指标之一[17-18]。

2 重金属污染对土壤微生物生物量的影响

土壤微生物生物量是指土壤中体积小于5×103 μm3的生物总量，简称土壤微生物量[19]。土壤中栖息着细菌、放线菌和真菌等微生物，其对土壤环境因子的适应性和敏感性存在差异。廖洁等[20]在砖红土壤中施用浓度0～500"mg/kg CdCl2，与对照相比，25"mg/kg Cd促使土壤细菌数量上升，而100"mg/kg Cd明显减少了细菌数量；土壤中真菌和放线菌数量随着Cd浓度的增加呈降低趋势。吴春艳等[21]研究发现，0.5"mg/kg CdCl2明显增加了水稻土壤中放线菌和细菌的数量，较对照分别增加15%和10%，而添加1.0"mg/kg CdCl2的土壤中放线菌和细菌的数量最大生长抑制率分别达到28％和20％，0.5、1.0"mg/kg Cd均能增加土壤真菌数量，这些变化说明土壤微生物对Cd敏感程度大小依次为放线菌、细菌和真菌；而土壤中真菌、放线菌和细菌对Cu2+敏感度依次减弱。Al浓度≤100和≤50"mg/kg分别增加土壤中细菌和放线菌的数量，高浓度则抑制这两类菌体生长；土壤真菌数量随着Al浓度（50～2 000"mg/kg）增加呈下降趋势；5～100"mg/kg Cd有利于增加土壤中真菌数量，减少放线菌数量，2、5、20和100"mg/kg Cd促进细菌生长，而其余浓度Cd抑制细菌的繁殖；Cd和Al复合处理协同抑制土壤中细菌和真菌生长，而对土壤放线菌表现出拮抗作用[12]。总体而言，土壤中毒性较大的重金属在低浓度时对细菌、放线菌或真菌有抑制效果；而毒性较低的重金属影响微生物的增殖，通常低浓度促进菌体生长，反之则抑制菌体繁殖；重金属污染对土壤微生物生物量的影响还与土壤类型和土壤性质有关。

3 重金属污染对土壤微生物生物量碳的影响

土壤微生物生物量碳（Soil microbial biomass carbon，SMBC）是指土壤中所有活的和死的微生物体内碳的总和[22]，已被确立为评估土壤肥力和健康的重要指标之一[23]。Liao等[24]检测不同浓度的Cu、Zn和Pb复合污染土壤样品，发现SMBC变化幅度在82.6～979.5"mg/kg，SMBC与Cu、Zn和Pb的含量呈明显负相关。将0、1、3、5、7和10"mg/kg的Cd分别加入红壤水稻土壤中，1"mg/kg Cd处理下的SMBC含量高于不加Cd组；随着Cd胁迫浓度（3～10"mg/kg）上升，SMBC含量逐渐降低，最大降幅达41.32%[25]。Muhammad等[26]通过向土壤中添加不同浓度的Pb（NO3）2（200～1 000"mg/kg）或Cd（NO3）2（20～100"mg/kg）溶液并孵育56"d，发现SMBC含量随着Pb或Cd浓度的增加及培养时间的延长而逐渐下降，1 000"mg/kg Pb、100"mg/kg Cd处理的SMBC含量较对照分别下降了39.4%、46.7%，该研究也证实了Cd的毒性大于Pb。研究发现，较高浓度的重金属影响土壤的酶活性以及微生物生长对有机质碳源的利用，进而改变SMBC的含量[25，27-28]。微生物量碳是土壤有机碳的一部分，与土壤有机碳含量呈明显正相关，而与总有毒金属（Fe、Pb、Zn、Mn和Cu等）含量以及有毒金属的生物可利用形式呈明显负相关，前者相关系数大于后者[28]，这说明可溶性有毒金属的毒性强于不溶性有毒金属。

4 重金属污染对土壤微生物多样性的影响

Chao1、Ace以及Shannon指数常用于评价土壤微生物群落的丰富度、多样性和均匀度。大多数情况下，重金属的累积会对土壤微生物的多样性产生不利影响，因而，土壤微生物多样性指数的变化能反映重金属的污染程度[29-31]。Wang等[32]调查了重金属污染废水灌溉的样地，发现重金属污染程度高的样地中细菌的Chao1（P=0.037 5）、Shannon指数（P=0.031 4）均明显低于重金属污染程度低的样地。滕应等[33]采用Biolog法分析铅锌银矿区侵蚀土壤中微生物群落多样性，结果表明，相较于无明显侵蚀的土壤，矿区侵蚀土壤中微生物群落丰富度及Shannon指数均明显降低，其数值为对照土壤的8.11％～70.27％。Kong等[34]利用Biolog技术明确Shannon指数随着CuCl2浓度（0、10、20、100和300 μmol/L）的增加呈下降趋势。Li等[35]将浓度为5（CK）、50、100和200"mg/kg K（SbO）C4H4O6分别加入水稻土壤中培养45"d，利用高通量测序技术分析得出细菌Ace、Chao1、Shannon和Simpson指数在各浓度处理之间无明显差异，其最大值与最小值分别出现在200"mg/kg处理组和对照组；相关性分析显示，Sb的化学形态Sb（III）和Sbsrp对Ace指数的影响较大，而Sbtot、Sbsrp对Chao1、Shannon和Simpson指数影响较明显。Li等[36]对比了对照土壤、Cr污染土壤以及经过化学稳定剂处理的Cr污染土壤中细菌、真菌和古菌的多样性，发现Cr污染土壤中真菌、古菌的Chao1和Shannon指数明显低于对照组；对于细菌而言，Cr污染土壤中Chao1指数也明显低于对照组，Shannon指数在Cr污染土壤和对照组之间未表现出明显的差异，表明细菌的物种丰富度发生了变化，但其物种分布的均匀性并未发生明显改变；化学稳定剂处理的土壤中，这些指数均与对照组无明显差异；细菌、真菌和古菌的Chao1指数与水溶性Cr（VI）呈明显的负相关，土壤中Cr的化学形态以及理化性质，如总氮、总磷、pH、矿物和湿度等都明显影响着微生物Shannon指数。

5 重金属污染对土壤微生物种群结构的影响

微生物种群结构的变化能够预测土壤养分及土壤环境质量的变化，是研究土壤污染过程的一个重要指标[37]。重金属在土壤中的积累会造成原始土壤微生物种群结构改变。Kenarova等[38]分析了一处电子垃圾厂土壤中细菌的群落结构，发现重金属污染区与未污染区优势细菌门的丰度变化明显，丰度差异较大的优势菌门有变形菌门（Proteobacteria）、厚壁菌门（Firmicutes）和酸杆菌门（Acidobacteria）等。对Pb、Zn矿区污染土壤的微生物群落进行调查，结果显示，绿弯菌门（Chloroflexi）的相对丰度随着污染浓度升高而增大，放线菌门（Actinobacteria）和酸杆菌门的相对丰度则呈相反趋势[39]。Wang等[32]研究发现，重金属污染程度高和低的土壤中占优势的细菌门类似，丰度高低依次为Proteobacteriagt;Acidobacteriagt;Chloroflexigt;Actinobacteriagt;Firmicutes，这5个优势门占比随着污染程度以及取样时间发生变化。李阳[40]利用高通量测序技术分析Cu、Zn、As和Cd重金属污染的土壤，发现土壤样品中细菌有9个门，其中优势菌门Proteobacteria、Acidobacteria、Chloroflexi和Actinobacteria占比达到80.11%；在属水平上，节杆菌属（Arthrobacter）以4.19%的相对丰度成为优势菌属。同样，庞发虎等[41]研究电池废水造成的重金属污染地块采样点土壤，发现变形菌门（18.71%～23.72%）、Actinobacteria（21.47%～26.80%）、Chloroflexi（15.03%～22.78%）、Acidobacteria（9.20%～12.60%）和Firmicutes（6.76%～10.20%）为优势菌门；优势菌属有芽孢杆菌属（Baillus）、Arthrobacter和类诺卡氏菌属（Nocardioides）等15个优势属，占全部序列的19.43%～22.04%；优势真菌门包括油壶菌门（Olpidiomycota）、子囊菌门（Ascomycota）和被孢菌门（Mortierellomycota），占比91.28%，油壶菌属（Olpidium）、小不整球壳属（Plectosphaerella）、Gibellulopsis和被孢霉属（Mortierella）等为真菌优势属；3个样点的细菌和真菌群落之间差异均在0.01水平具有统计学意义，总Cu、水溶态Pb明显影响细菌群落组成，而总Cd、Ni、Pb、Zn和水溶态Pb对真菌群落组成影响具有统计学意义。Li等[36]研究发现，对照土壤、Cr污染土壤以及化学稳定剂处理Cr污染土壤中优势细菌门均为Acidobacteria、Actinobacteria、拟杆菌门（Bacteroidetes）、Chloroflexi、芽单胞菌门（Gemmatimonadetes）和Proteobacteria；优势真菌门有Ascomycota、担子菌门（Basidiomycota）和接合菌门（Zygomycota），优势古菌门有广古菌门（Euryarchaeota）和奇古菌门（Thaumarchaeota）；与Cr污染组相比，化学稳定剂处理明显增加了Actinobacteria丰度，减少了细菌门（Acidobacteria）、迷踪菌门（Elusimicrobia）和Chloroflexi以及真菌门（Zygomycota）的比例；然而两种优势古菌门在处理之间差异无统计学意义。以上研究证实在金属污染的土壤中，变形菌门、酸杆菌门、绿弯菌门和放线菌门的细菌表现出相对较高的丰度，子囊菌门的真菌占比较高，这些微生物可能具有独特的耐受重金属胁迫的机制。

6 重金属污染对土壤微生物功能基因的影响

随着科技的发展，应用基因芯片、宏基因组和宏转录组等技术从分子水平探索土壤微生物的功能基因成为研究热点之一[42]。采用荧光定量PCR检测重金属污染地块3个采样点土壤中细菌和真菌的丰度，位点A、B和C土壤中细菌丰度分别为1.28×109、5.73×108和4.07×108拷贝数/g，真菌丰度分别为3.03×108、1.45×108和2.18×108拷贝数/g，位点A的细菌和真菌丰度均明显高于位点B和C[41]。Guo等[43]采用宏基因组分析Cu和Cd污染土壤的基因表达，结果显示，与Cu和Cd抗性相关基因簇copAB、pcoBCD、ccmF和cusABFR的相对丰度较高，且与金属浓度呈明显正相关（Plt;0.001）。Frey等[44]针对Hg污染土壤进行微生物功能基因分析，发现随着Hg污染浓度增加，16S rRNA基因拷贝数、mer操纵子、汞离子结合、汞离子跨膜转运和汞还原等功能基因的表达量明显增加。通过宏转录组学揭示出Pb-Zn污染的土壤中细菌的基因差异表达主要涉及编码金属硫蛋白、金属运输酶和透性酶等重金属抗性有关的基因，遗传物质转移过程相关的基因以及应激、饥饿反应相关的基因；高浓度重金属污染会上调微生物遗传物质转移过程相关的基因表达量，下调应激和饥饿反应相关的基因表达量[39]。Yin等[45]研究发现，重金属污染严重的河流沉积物中细菌的部分金属稳态基因（chrR、metC和merB）、碳循环基因以及有机物降解相关基因的表达量高于重金属轻度污染的样品。总之，在不同重金属污染土壤中，微生物中上调或下调的功能基因种类以及表达量存在差异，由此可以根据已知功能基因，包括转运蛋白基因、膜蛋白基因、转录元件以及在微生物体内重金属离子的分子转化、转运过程等相关基因，较准确地监测和评估重金属污染土壤的状况[46]。

7 展望

不同重金属污染程度和土壤理化性质的差异会引起土壤微生物酶活性、功能基因表达量变化，改变微生物对土壤基质的代谢方式，从而导致微生物生物量、种群结构组成与多样性发生变化。不同区域的土壤微生物群落功能存在差异，其对土壤重金属种类毒性的敏感性也存在差异。通过土壤原位或室内模拟培养试验，开展土壤重金属化学形态、微生物时空分布规律以及响应人为扰动的机制研究，建立化学形态、土壤理化性质与土壤微生物之间的关系，挖掘出微生物生物标识物，有效制定反映重金属污染程度的微生物生态特征指标；设计适宜的培养基从重金属污染土壤中分离出优良的抗性菌株，或筛选出抗性基因以构建工程菌，为重金属污染土壤修复以及环境治理提供微生物资源。综上，本文从重金属种类与浓度对土壤中微生物呼吸速率、生物量、生物量碳、多样性、群落结构以及功能基因等方面的影响进行了归纳，并对今后重金属污染土壤微中生物分子生态学的研究方向进行展望，为研究重金属对土壤微生物特性的影响提供参考。

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（责任编辑：何" 艳）