浙江景宁九龙地质公园蕨类植物区系研究

摘" " 要：为补充浙江景宁九龙地质公园蕨类植物多样性研究的空白，进一步提高对该地区蕨类植物多样性的了解，夯实保护和管理基础，笔者通过踏查法对该地区的蕨类植物展开调查。结果表明：（1）景宁九龙地质公园共有30科58属120种蕨类植物，其中九龙片区有25科48属91种，炉西峡片区有27科48属85种。（2）景宁九龙地质公园优势科为鳞毛蕨科Dryopteridaceae、水龙骨科Polypodiaceae和蹄盖蕨科Athyriaceae，其中九龙片区优势科为鳞毛蕨科和水龙骨科，炉西峡片区优势科为鳞毛蕨科。（3）景宁九龙地质公园区系分析表明，科的分布区类型有6种类型，属的分布区类型有9种类型，种的分布区类型9种。在世界植物区系联系上，地质公园与东亚地区、印度-马来区联系最为密切。九龙地质公园生境复杂，蕨类植物种类丰富，保育有福建观音座莲、金毛狗等众多珍稀植物；植物区系起源复杂，科、属分布区类型具较明显热带特征，种的分布类型具较明显的温带特征，总体呈现热带起源向温带过渡特征。在种级水平上，2个片区联系紧密又各有特色，南部炉西峡片区热带成分高于九龙片区，与地理位置相吻合，是温度、地貌、光照等多种生态因子综合作用的影响。综上，建议在公园内建立小型生态观测站，深入分析各生态因子对蕨类植物分布的影响，为后续的管理和保育工作提供科学依据。

关键词：蕨类植物；区系特征；景宁九龙地质公园；浙江

中图分类号：Q948.2" " " " "文献标识码：A" " " " " DOI 编码：10.3969/j.issn.1006-6500.2024.10.012

Study on Pteridophyte Flora in Jingning Jiulong Geopark Zhejiang

LI Mengfei1， CHEN Lijuan1，" ZHOU Tianhuang2，" ZHENG Jiayi3，" XIE Wenyuan2， GAO Hongdi2

（1. Ecological Forestry Development Center of Jingning County， Jingning， Zhejiang 323500， China; 2. Zhejiang Forest Resources Monitoring Centre， Hangzhou， Zhejiang 310020， China; 3. College of Life and Environmental Sciences， Hangzhou Normal University， Hangzhou， Zhejiang 311121， China）

Abstract：" In order to fill the gap in research on the diversity of ferns in the Jingning Jiulong Geological Park in Zhejiang Province， further improve our understanding of the diversity of ferns in the area， and strengthen the foundation of protection and management. The author conducted a survey on the ferns in the Jingning Jiulong Geological Park area through the method of investigation.The studies showed that： （1） Jingning Jiulong Geopark hosted a total of 30 families， 58 genera， and 120 species. Specifically， the Gorgepark encompassed 91 species within 25 families and 48 genera， whereas the Luxi Gorge area had 85 species distributed among 27 families and 48 genera. （2） The predominant families in Jingning Jiulong Geological Park included Dryopteridaceae， Polypodiaceae， and Athyriaceae. Notably， Dryopteridaceae and Polypodiaceae were predominant families in the Jiulong Gorge area， whereas Dryopteridaceae stood out in the Luxi Gorge area. （3） The fern flora composition analysis of Jingning Jiulong Geological Park showed that there were six distribution types at the family level， nine at the genus level， and nine at the species level. In terms of global plant distribution， this geological park was closely connected to the East Asian and the Indo-Malay region. The park had a complex habitat， with a rich variety of fern species， and it conserved many rare plants such as Angiopteris fokiensis and Cibotiu barometz. The origin of the ferns flora was complex. The distribution area of families and genera both exhibited distinct tropical characteristics， while the species-level distribution showed evident temperate features， overall representing a transition from a tropical origin to temperate conditions. At the species level， the two regions were closely connected yet each had its own distinct characteristics. The southern Luxi Gorge area exhibited a higher tropical component compared to the Jiulong Gorge area， aligned with geographical location. It was influenced by the combined effects of multiple ecological factors such as temperature， topography， and light. In conclusion， it is recommended to establish small ecological observation stations within the park to analyze the impact of various ecological factors on the distribution of fern species in depth， providing a scientific basis for subsequent management and conservation efforts.

Key words： pteridophyte; floristic analysis; Jingning Jiulong Geopark; Zhejiang

植物区系在研究一定区域内生物与环境之间相互关系以及其演化历史上扮演着重要角色[1]。蕨类植物是维管植物的第二大类群，在被子植物出现之前，蕨类植物在古地球生态系统中占主导地位[2-3]，同时，蕨类植物是了解全球生物多样性地理和生态模式的理想群体[4]。随着地壳运动及环境的剧烈改变，蕨类植物演化产生了适应多样化环境的形态和物种多样性[2，5-6]，而蕨类植物多样性和组成也影响着其生境[7-8]，因此研究蕨类植物区系及多样性有利于研究当地陆地生态系统特征。近年来，有大量研究人员从国家、省、县、各保护地等[9-12]方面研究蕨类植物区系，取得丰硕的成果，然而对具体一个地区的片区间的比较，却未见报道。

本文通过2年实地调查，深入分析景宁九龙地质公园的蕨类植物多样性和区系组成情况，探讨九龙片区和炉西峡片区在蕨类植物的物种组成和地理成分上的差异，为保护和利用该区蕨类植物资源，提升生态环境的保护成效提供理论依据，夯实保护和管理基础。

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

九龙地质公园位于景宁畲族自治县东部山区，总面积2 851.54 hm2，分南北2个片区：北部为九龙片区，位于景宁九龙乡中北部，海拔198～1 177.7m，面积851.34 hm2；南面为炉西峡片区，跨渤海、郑坑、梅歧三个乡镇，海拔156～1 144 m，面积2 000.20 hm2（图1）。

本区域平均气温年较差在20.5～22.1 ℃，一年中最热的月份是7月，平均最高温度可达27.7 ℃，而1月则是最冷的月份，平均最低温度为6.6 ℃；在海拔200 m以下的河谷地带，年均温度维持在17.5 ℃左右。年均降水量为1 464～1 968 mm。土壤主要包括水稻土、潮土、红壤和黄壤4类。

1.2 研究方法

2022—2023年，本研究采用踏查法，分区域、分季节对景宁九龙地质公园蕨类植物进行实地调查，标本采集、鉴定后，收集相关文献和资料[13-16]，采用比较和分析法，首次对景宁九龙地质公园进行研究。

为了探讨本区和炉西峡地区蕨类植物区系的关系，本研究运用了以下植物区系相似性计算指标。 相似度公式如下：

SC=×100%[17]

式中，A为甲地区全部非世界广布属、种数；B为乙地区全部非世界广布属、种数；C为2个地区共有非世界广布属、种数。SC值越大说明两地间的植物区系相似性越高。当SC≥50%时，2个植物区系为近缘植物区系；当SClt;50%时，2个植物区系近缘性不大或完全不存在。

计算每个样地热带区系成分（Trop.）与温带区系成分（Temp.）之比，即得到相应的R/T值，该指标可反映某地植物区系的性质。该值越大，说明热带性质越强；该值越小，说明温带性质越强[18-19]。

2 结果与分析

2.1 景宁九龙地质公园区系组成特点

据吴兆洪等[14]的蕨类植物分类方法，景宁九龙地质公园共有蕨类植物30科58属120种，其中九龙片区有25科48属91种，炉西峡有27科48属85种，保育有蛇足石杉、华南马尾杉、金毛狗和福建观音座莲4种国家二级保护植物。

2.1.1 科的组成分析 在景宁九龙地质公园中，鳞毛蕨科Dryopteridaceae、水龙骨科Polypodiaceae、蹄盖蕨科Athyriaceae分别拥有超过10种植物，其中鳞毛蕨科Dryopteridaceae（5属/27种）数量最多；6～9种的科3个，金星蕨科Thelypteridaceae、卷柏科Selaginellaceae、凤尾蕨科Pteridaceae属于小型科；2～5种的科13个；单种科11个。九龙片区和炉西峡片区的科数均集中在小型科、单种科上，表明两地物种分化不强烈。

2.1.2 属的组成分析 同一科属的种呈平行进化趋向，故在地理分布上，属的分布区类型能更为直观地表现植物进化过程及其分异和地理特征[19-21]。

在景宁九龙地质公园中，仅有鳞毛蕨属Dryopteris（14种）属于中型属（≥9种）；小型属（4～8种）包括卷柏属Selaginella（8种）、复叶耳蕨属Arachniodes（7种）、凤尾蕨属Pteris（6种）、短肠蕨属Allantodia（4种）4种；寡种属（2～3种）21种；单种属有等30种。炉西峡片区小型属（4～8种）有4个；寡种属（2～3种）14个；单种属有30个（表 3）。

2.2 地理成分分析

根据Liu等[22]、吴征镒等[23]对中国种子植物属的分布区类型的划分，对景宁九龙地质公园蕨类植物科、属、种的分布区类型进行划分。从表4可以看出，景宁九龙地质公园蕨类植物包含6类科的分布区类型和9类属的分布区类型，两者均以世界广布、泛热带分布为主。九龙片区蕨类植物科的分布区类型有5种类型，属的分布区类型有9种类型，种的分布区类型8种；炉西峡片区蕨类植物科的分布区类型有4种类型，属的分布区类型有9种类型，种的分布区类型9种。由两片区区系对比结果可知，其科、属分布均以世界分布和泛热带分布占优势，科呈现显著的热带属性，属呈现显著的热带属性，并带有一定温带分布；种均主要以热带亚洲、东亚分布分布，这与Hong[24]的研究结果相符合。

2.3 与世界各地联系广泛

影响植物区系的主要因素包括当前气候变量、历史气候变量和区域内的地形和环境异质性[24-28]。为了解植物多样性的演变，目前国际上最广泛使用的植物区系区划图是由塔赫他间绘制[29]，但Liu等[22]认为塔赫他间划分缺乏捕捉地理进化的系统发育考虑，并重新划分8个植物区，包括新划分撒哈拉-阿拉伯区，并将旧热带区划分为了非洲区和印度-马来区，将南极区划分为了智利-巴塔哥尼亚区和新西兰区，并将开普区并入了非洲区。将景宁九龙地质公园蕨类植物区系按照Liu等[22]的世界被子植物属的分布型系统进行分析，得出以下结论：该区蕨类植物区系与泛北极区中的东亚地区关系最为密切，与印度-马来区联系较近，与撒哈拉-阿拉伯区、新热带区、非洲区、澳大利亚区的联系较为疏远（表5）。

3 讨论与结论

3.1 讨论

陆树刚[30]研究认为，蕨类植物的分布受光照、温度、水分、土壤、生境等生态因子的综合影响；徐成东等[31]研究认为，上述生态因子对蕨类植物的分布均有影响。然而上述生态因子蕨类植物的分布影响均还处在感性认识阶段。景宁九龙地质公园南北2个片区，地理位置相近，但是在物种组成上却有明显差别，这是多种生态因子综合作用的结果。如福建观音座莲、华南马尾杉、粗齿紫萁等仅在炉西峡片区分布，说明气温差异影响了蕨类植物的分布；布朗卷柏、旱蕨、粉背蕨等岩生蕨类仅在九龙片区分布，说明地貌差异影响了蕨类植物分布；翠云草分布在林下，芒萁分布在直射光下，说明光照差异影响了蕨类植物的分布。因此，笔者建议公园内2个片区分别沿海拔梯度建设小型观察生态观测站，深入分析各生态因子对公园内蕨类植物分布的影响，将生态因子对蕨类植物分布的影响由感性认识提升到数据分析层次，为后续的管理和保育工作提供科学依据。

3.2 结论

（1）区内拥有较丰富的蕨类植物资源。景宁九龙地质公园共有蕨类植物30科58属120种，其中九龙片区有25科48属91种蕨类植物，炉西峡片区有27科48属85种蕨类植物。2个片区共同科有22个，共同属有38个，共同种有56个，这说明其植物科属组成具有紧密联系和一致性。与浙江草鱼塘国家森林公园[25]相比，蕨类植物更为丰富，热带性质更为明显。

（2）拥有较多的古老而珍稀的蕨类植物。该区蕨类植物在系统发育和进化关系上具连贯性，既有起源古老的石松科、卷柏科、松叶蕨科等石松类植物，也有相对进化的紫萁科、膜蕨科、瘤足蕨科、里白科等薄囊蕨类植物，更是保育了卷柏、阴地蕨、福建观音座莲、藤石松等多种孑遗物种[2，16，26]。根据《浙江省重点保护野生植物名录（第一批）》[32]和《国家重点保护野生植物名录》[33]，区内珍稀濒危蕨类植物有蛇足石杉、松叶蕨、福建观音座莲、华南马尾杉等。

（3）蕨类植物区系表现出热带起源，温带进化的特点。由表4可知，公园内科、属的区系分布类型主要是热带起源，种的分布类型则是温带起源占优。这表明该地区的植物区系呈现较明显的热带起源，温带进化的特点。

（4）2个片区区系联系紧密，但略有不同。“属”是植物分类学中较稳定的单位，植物地理学中也常以它为分析比较的依据[27-28]。两地物种属相似性达77.78%以上，均以鳞毛蕨属、卷柏属、凤尾蕨属、复叶耳蕨属为优势，这表明两地属级的联系非常紧密[21]。种相似性为54.46%，表明两地在种级层面亲缘性已经明显下降。从R/T值看，虽然两地均是温带成分占优势，但是九龙片区温带属性强于炉西峡片区，这是炉西峡片区地理位置比九龙片区更偏南的缘故。

（5）与世界各地联系广泛。研究表明，该区蕨类植物区系与世界5大区均匀联系，特别是与泛北极区中的东亚地区关系最为密切，其次与印度-马来区联系较近，与撒哈拉-阿拉伯区、新热带区、非洲区、澳大利亚区的联系较为疏远。

致谢：感谢浙江省森林资源监测中心陈征海正高级工程师，张芬耀高级工程师；浙江省林业勘测规划设计有限公司张培林助理工程师；浙江省中医药大学吴玉芳、顾秋金、吴会晗等学生参与野外调查，在此一并表示感谢。

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