3个林区不同森林类型林下植物物种多样性及变化特征分析

摘要" 为探究广东地区不同森林类型林下植物物种多样性及药用植物的变化特征，对同属亚热带气候区的江门纯尾叶桉林（林龄为2.5、4和7 a）、高明人工林（4 a生马尾松林、4.5 a生尾叶桉林和常绿阔叶林）和南岭原始森林的林下植物资源进行调查，记录每个样地内林下维管植物的种类和数量，计算其α多样性指数，评估物种重要值，统计每种森林类型林下药用植物的种类、比例、生活型和入药部位。结果表明，（1）江门纯尾叶桉林随着林龄增加，林下植物科属种的数量、Margalef丰富度指数、Shannon-Wiener指数和 Fisher’s α指数呈先下降后上升趋势，而Pielou指数和Simpson优势度指数呈相反趋势。不同森林类型林下植物科属种数量、Margalef丰富度指数和Fisher’s α指数均是南岭原始林区gt;高明林区gt;江门林区。（2）3个林区不同森林类型的林下优势植物中均有芒萁[Dicranopteris pedata" （Houtt.） Nakaike]，前5种优势物种的重要值占比最高的江门纯尾叶桉林，南岭原始林最低，说明南岭原始林林下植物分布更均匀。（3）林下植物中药用植物种类最多的是高明林区，从江门纯尾叶桉林到南岭原始林，药用植物主要生活型从一年生草本向常绿阔叶乔木演变，入药部位从全草入药向叶和根等部位演变。以上结果表明，林龄对纯尾叶桉林林下植物多样性有重要影响，随着林分复杂程度的提高，林下植物与药用植物的物种丰富程度和物种分布均匀度逐步提高。

关键词" 植物资源；物种多样性；重要值；药用植物；亚热带森林

中图分类号" Q949" " " "文献标识码" A" " " "文章编号" 1007-7731（2024）23-0068-09

DOI号" 10.16377/j.cnki.issn1007-7731.2024.23.015

Analysis of species diversity and change characteristics of understory vegetation of different forest types in three forset regions

CUI Fangke1" " XU Xiuyu2" " FU Liyong1" " LIANG Jiayi3" " MO Lijun3" " LI Weimei3" " CAI Zhiquan1

（1Department of Horticulture， Foshan University， Foshan 528200， China；

2Guangdong Academy of Forestry Sciences， Guangzhou 510520， China；

3Institute of Forestry in Gaoming， Foshan 528500， China）

Abstract" To explore the species diversity and change characteristics of understory vegetation of different forest types in Guangdong Province， the Eucalyptus urophylla forests of different ages （2.5， 4 and 7 years" old） in Jiangmen， Pinus massoniana （4 years old） and Eucalyptus urophylla forests （4.5 years old）， and subtropical evergreen broad-leaved forests in Gaoming， as well as primary forests in Nanling were surveyed. Vascular plant species and their numbers in each site， calculated α-diversity indices， and assessed species importance values were recorded. Medicinal plant species， proportions， life forms， and plant parts used were also analyzed. Results indicated that：（1）In Jiangmen’s Eucalyptus urophylla forests， species richness， Margalef’s richness index， Shannon-Wiener index， and Fisher’s α index initially decreased with forest age， then increased， while Pielou’s index and Simpson dominance index showed the opposite trend. Species richness， Margalef’s index， and Fisher’s α index were highest in Nanling’s primary forest， followed by Gaoming and Jiangmen forests.（2）Dicranopteris pedata was found in the understory dominant plants of different forest types in the three forest regions. The top five important understory plants were most dominant in Jiangmen’s Eucalyptus urophylla forests and least in Nanling’s primary forests， where plant distribution was more even.（3）Gaoming had the highest diversity of medicinal plant species among the forest types. From Eucalyptus urophylla forests in Jiangmen to primary forests in Nanling， the predominant life form of medicinal plants shifted from annual herbs to evergreen broad-leaved trees， and the plant parts used shifted from whole plants to leaves and roots.This study highlights the significant influence of forest age on understory plant diversity in Eucalyptus urophylla forests. As forest complexity increases， both the richness and evenness of understory plants and medicinal species distribution improve.

Keywords" plant resources; species diversity; importance value; medicinal plant; subtropical forests

桉树是南方人工林中一种重要的优势树种，随着种植规模的扩大，人们对于桉树种植是否会破坏生态环境这一问题产生了不同的看法，其对于生物多样性的影响是争议的焦点之一[1]。杜珊等[2]研究表明，相比桉树人工林，天然林的林下植物和土壤种子库的物种丰富度更高。随着桉树轮伐次数的增加，植物物种多样性会下降；桉树连栽也会减少林下植物的物种多样性[3-4]。也有研究表明，桉树人工林的植物物种多样性高于其他常见的热带和亚热带人工林，并且降水量丰富地区的桉树人工林的林下植物种类更为丰富[5]。物种多样性是生态系统健康的一个重要指标，是维持生态系统结构、功能和稳定性的基础。林下植物是人工林生态系统的重要组成部分，在保护植物多样性、维持土壤养分含量和促进森林群落恢复等方面发挥重要作用[6-7]。林下植物的多样性水平在一定程度上反映了生态系统的健康水平，也可以反映人工林的可持续生态效果[8-9]。本研究分析了不同林区不同森林类型的林下植物种类、物种多样性指数和优势物种的重要值变化，探究林下植物物种多样性及药用植物的演化过程，揭示不同人工林栽种方式对林下植物物种多样性和药用植物种类的影响[10-11]。

1 材料与方法

1.1 研究区基本情况

研究区位于东亚季风区，气候类型为亚热带季风气候，年均气温21.8 ℃，年均降水量1 789.3 mm。本研究选取江门市司前镇（114 °04′56″ E，24 °41′27″ N）、佛山市高明区（112 °66′36″ E，22 °22′29″ N）和韶关南岭国家森林公园（113 °08′26″ E，24 °92′21″ N）3个研究区域[12-13]。其中，江门林区选取2.5、4和7 a的纯尾叶桉人工林。高明林区选取马尾松林（4 a）、尾叶桉林（4.5 a）和常绿阔叶林3 种类型；常绿阔叶林的上层树种为红楠（Machilus thunbergii Siebold amp; Zucc.），杨桐[Adinandra millettii（Hook. amp; Arn.）Benth. amp; Hook. f. ex Hance]和蕈树[Altingia chinensis（Champ. ex Benth.）Oliv. ex Hance]。南岭森林公园为亚热带原始林，作为对照林区，其主要优势植物为杜英（Elaeocarpus decipiens Hemsl.）和柃木（Eurya japonica Thunb.）等[14-15]。

1.2 研究方法

1.2.1 样地、样方设置 于2022年10月，对江门市司前镇、佛山市高明区实地勘查和选择样地。每个森林类型设置4个规格20 m×20 m的样方。在南岭森林公园，选择整片原始林区设置5个规格20 m×20 m的样方[16]，调查样地内林下维管束植物的种类和数量。

1.2.2 物种多样性指数计算 根据野外调查数据分别计算江门、高明和南岭3个林区样地的林下物种的α多样性指数（Shannon-Wiener指数、Pielou均匀度指数）[17-18]，丰富度指数（Margalef、Simpson优势度指数和Fisher’s α指数）来评价林下植物物种的多样性水平[19]。计算公式如式（1）～（5）。

Margalef丰富度指数（DM）=（S-1）/ln N （1）

Simpson多样性指数（R）=1-Σ（p_i 〖 / N）〗^2 （2）

Shannon-Wiener 指数（H）=-Σ （p_i×ln p_i） （3）

Pielou均匀度指数（J）= H / ln S （4）

Fisher’s α 指数（S）= α ln（1 + N/α） （5）

式中，S表示物种的数量，N表示个体的总数，pi为第i个物种的个体数，α为Fisher’s α指数。常用于比较不同生境总体物种多样性丰富程度[20-21]。

1.2.3 优势物种的重要值（Important value，IV）计算 重要值用于衡量一个物种在群落中的重要性，计算如式（6）。

重要值（IV） = （Ar+Fr+Pr） /3 （6）

式中，IV为重要值；Ar为相对多度；Fr为相对频度；Pr为相对优势度。

1.2.4 林下药用植物种树及比例统计 对各样地林下植物中药用植物的种类、生活型、入药部位及其占总调查物种的比例进行统计，分类标准参考《中药学》[22]《中国药用植物》[23]和《华南药用植物》[24]等。

1.3 数据处理

试验数据采用SPSS 26.0、Graphpad Pism 9.5和Excel 2017软件进行整理和分析。多样性指数采用平均值±标准差表示。

2 结果与分析

2.1 3个林区不同森林类型的林下植物资源数量

江门2.5 a尾叶桉林林下植物共有23科34属35种；4 a林共有17属19科19种；7 a林共有21科23属23种（图1）。江门纯尾叶桉林下植物科属种数量均随林龄增加呈先下降后上升的趋势，整体上2.5 agt;7 agt;4 a。高明林区林下植物科属种数量高于江门纯尾叶桉林，小于或者接近南岭原始林区。其中常绿阔叶林林下植物科和属的数量与南岭原始林基本持平，但物种数量明显低于原始林。3个林区中，南岭原始林区林下植被科属种的数量均最多，物种丰富程度最高，其中科与属的数量呈平稳缓慢递增趋势。

2.2 3个林区不同森林类型的林下植物物种多样性

江门不同林龄纯尾叶桉林下植物α多样性指数中，Margalef丰富度指数、Fisher’s α多样性指数和Simpson优势度指数均为2.5 agt;7 agt;4 a。Shannon-Wiener指数与Pielou均匀度指数均为4 agt;7 agt;2.5 a（表1）。除Shannon-Wiener指数以外的其他多样性指数，林下植物种类和数量均无差异。随着林龄增加，林下植物种类与Margalef丰富度指数、Fisher’s α多样性指数均呈递减趋势，而Shannon-Wiener指数和Simpson优势度指数呈递增趋势。江门纯尾叶桉林随林龄增大林下植物数量先降低再升高，总体上数量低于高明林区，而明显高于南岭原始林区。

由表1可知，高明林区林下植物种类、数量从马尾松林、尾叶桉人工林到常绿阔叶林，均呈先下降后升高趋势；林下植物的丰富度指数和Shannon-Wiener多样性指数呈下降趋势，Pielou指数和Simpson优势度指数则呈相反变化趋势。除Fisher’s α指数外，常绿阔叶林的多样性指数均为该区3个森林类型中的最大值。在林下植物种类、Margalef丰富度指数与Fisher’s α指数方面，马尾松林和常绿阔叶林明显高于尾叶桉人工林。高明林区的Margalef丰富度指数和Fisher’s α指数均大于江门林区，但均小于南岭原始林区。林下植物种类、Shannon-Wiener指数、Pielou均匀度指数方面，南岭原始林区均大于高明林区和江门林区。而林下植物数量和Simpson优势度指数，则以高明林区和江门林区均明显大于南岭原始林区。南岭原始林区林下植物物种种类和生境丰富程度最高，且林下物种分布均匀度高，无明显优势种分布。不同林区与森林类型主体间效应检验结果表明，不同森林类型的主体影响仅在Pielou均匀度指数上有明显效应，不同林区及林区与森林类型交互因素对林下植物种类、数量和多样性指数的影响均未达到统计学意义。

2.3 3个林区不同森林类型的林下植物的重要值及占比

由表2可知，江门2.5 a尾叶桉林内芒萁物种的重要值最大，占总样地重要值的24.20%，其次是五节芒[Miscanthus floridulus（Labill.）Warburg ex K. Schumann]和薇甘菊（Mikania micrantha Kunth）；前5种优势物种的重要值占总样地重要值的65.80%。4 a尾叶桉林内物种数量明显减少，前5种优势物种的重要值占总样地的54.80%，物种分布更为均匀，其中薇甘菊的重要值最大。7 a尾叶桉林内的物种数量比4 a林龄增加4种，前5种优势物种的重要值占总样地的55.70%，各物种的重要值分布较均匀，其中芒萁的重要值最大，占总重要值的23.60%。3个林龄尾叶桉林样地中主要优势物种均有芒萁，说明芒萁的适应能力非常强，对本地生态环境具有普遍的适应能力。2.5和4 a尾叶桉林中优势物种还均有海金沙[Lygodium japonicum（Thunb.）Sw.]和薇甘菊，2.5和7 a尾叶桉林中均有乌毛蕨[Blechnopsis orientalis（L.）C. Presl]，4和7 a尾叶桉林中均有华南鳞盖蕨（Microlepia hancei Prantl）和火炭母[Persicaria chinensis （L.） H. Gross]。

由表3可知，高明林区马尾松林中主要优势物种也有芒萁，且在3种森林类型中均为优势种。尾叶桉人工林和常绿阔叶林林下植物组成中乌毛蕨的重要值均最高，占样地总重要值的比例分别为29.00%和21.80%。3种森林类型的林下优势物种中均有淡竹叶（Lophatherum gracile Brongn.）。前5种优势物种的重要值分别占每个森林类型样地总重要值的47.50%、56.20%和48.60%，其中尾叶桉人工林林下植物的物种集中度更高，前5种优势植物相比其他林区占据了更多的生态位和生存空间。高明林区中，芒萁在3种森林类型中均为优势种，占据了重要的生态位。由表4可知，南岭原始林区前5种优势物种的重要值占总样地比例为26.73%。与江门和高明林区相比，南岭原始林的林下优势种类变化较大，与前两个林区基本无重合。前5种优势物种的重要值占比也较低，林下植被分布更为均匀，林下物种集中程度最低，物种丰富度与多样性最高。

如图2所示，随着林龄增加，纯尾叶桉林随林龄增加重要值集中度呈先上升后下降趋势，这与桉树林下养分和光照随时间的竞争演替有关。高明林区中尾叶桉人工林拥有最高的重要值，可能与桉树林下物种种类少且分布集中有关。南岭原始林区的物种重要值占比最低且明显低于江门4 a纯尾叶桉林（Plt;0.01）。

2.4 3个林区不同森林类型的林下药用植物种数与比例

由表5可知，药用植物种类数最多的是高明林区，江门林区最少，与林下植物物种数的变化规律一致。药用植物比例江门林区最高，而高明林区最低。随着林龄增加，江门纯尾叶桉林中药用植物种类数先下降后上升，而药用植物种类占比先升高后下降；4和7 a林下药用植物种数差别不大。高明林区从马尾松林到常绿阔叶林林下药用植物种类数递增而药用物种比例先升高后降低。高明林区药用植物种数均高于江门纯尾叶桉林而药用植物比例均低于江门林区。高明林区除马尾松林外，尾叶桉人工林和常绿阔叶林林下药用植物种类均高于或等于南岭原始林区，药用植物比例则南岭林区均高于高明林区森林类型而均低于江门的纯尾叶桉林。

由表6可知，江门纯尾叶桉林下药用植物的主要生活型为一年生草本，高明林区药用植物的主要生活型为常绿藤本，南岭原始林中药用植物的主要生活型为常绿阔叶乔木，这与江门和高明林区的药用植物主要生活型明显不同，可能与原始森林中乔木树种更多以及物种多样性更丰富有关。由表7可知，江门和高明林区中林下药用植物多以全草入药，其次是叶、根和果实入药。南岭原始林林下药用植物主要以叶入药，其次是根、树皮和果实入药。林下药用植物资源是林业生产经营中的主要附加收入，药用植物的多样性也会促进整体人工林物种多样性的丰富。高明林区需重点挖掘和保护林下植物的药用资源，特别是对稀缺药物种类进行保护和开发，如可以在尾叶桉和常绿阔叶人工林下定向抚育适合的药用植物。

3 结论与讨论

3.1 3个林区不同森林类型的林下植物种类变化趋势

随着林龄增加，江门纯尾叶桉林林下植物物种数与数量均呈先减少再缓慢增加趋势 。这可能是初期桉树处于快速生长期，与林下植物对光照和养分的争夺剧烈，影响了林下植物的生长，后期桉树进入稳定生长期，竞争趋于缓和，林下植物适应了生长环境，物种数逐渐丰富[25]。相比高明和江门林区，南岭原始林的林下植物科属种数量均最多，其中高明林区的常绿阔叶林物种数基本接近南岭原始森林。这说明越是复杂的林分类型，林下植物丰富程度和物种数越多，生态系统服务功能越完善。江门林区和高明林区的林下植物数量均明显高于南岭原始林，这与原始林郁闭度较高，林下透光率较低有关。乔木层抢夺了更多的光照，林下植物没有足够的光照进行光合作用从而生长受到限制。本次调查中，不同林龄尾叶桉林的林下植物种类最高是39种，这与Cheng等[26]通过桉树林取代马尾松林后，4种林分林下植物资源统计结果（49科99属121种）存在差异。本次调查中，纯尾叶桉林下植物科的数量与其一致，属和种的数量略少。其原因可能是选取的研究区域和管理措施不同等；也与马尾松林下较厚的松针枯落物有关，丰富的枯落物为植物生长提供了充足的养分，这与梁宏温等[27]通过对桉树再造林后群落植物物种多样性变化结果相一致，马尾松林林下植物物种多样性在造林后明显提高。

3.2 3个林区不同森林类型的林下植物物种多样性指数变化趋势

随着林龄的增加，江门纯尾叶桉林Margalef丰富度指数与Fisher’s α指数均呈递减趋势，而Shannon-Wiener指数、Pielou均匀度指数均先升高后降低，Simpson优势度指数表现出相反趋势。这与叶绍明等[28]对连栽尾叶桉人工林的研究结果相一致，随着连栽代次和时间增加，物种多样性指数明显下降。对3个林区7个森林类型的5种多样性指数综合对比，Margalef丰富度指数和Fisher’s α指数，江门纯尾叶桉林稍高于高明林区但均明显低于南岭原始林，其中Fisher’s α指数与林下植物种类的数量变化趋势基本一致，这与袁春明等[29]对哀牢山木质藤本植物的多样性研究结果相一致，丰富的林下物种种类可以明显提高整体生境的多样性水平。Shannon-Wiener指数、Pielou均匀度指数均是江门林区lt;高明林区lt;南岭原始林，而Simpson优势度指数则呈相反变化趋势，并且江门林区和高明林区均明显大于南岭原始林。相对于人工林，原始森林林下物种多样性更丰富，种间竞争更加激烈，攀援类、草本类和寄生附生类植物丰富，物种相对分布频率与范围变化更大。本研究中，随着尾叶桉林龄增加，其林下植物物种多样性水平逐渐降低，物种组成发生较大变化[27-29]。这与薛世玉等[30]对海南不同降水量地区桉树林下植物物种多样性分布差异的研究结果类似，说明桉树人工林中乔木层生态位的缺失是造成其植被多样性较低的主要原因之一。

3.3 3个林区不同森林类型的林下物种的重要值变化

江门纯尾叶桉林前5种优势物种中均有芒萁，并且占据了第一位或第二位重要值，说明其能够很好地适应亚热带森林环境。入侵植物薇甘菊在2.5和4 a尾叶桉林中的重要值也较高，而在7 a林中明显降低，说明高林龄的尾叶桉林能够减缓外来物种入侵。与江门纯尾叶桉相比，高明林区的常绿阔叶林中芒萁的重要值占比明显降低，其他优势物种也与纯尾叶桉林的明显不同，这与朱宏光等[31]在桉树林取代马尾松林后发现林下植被中铁芒萁的重要值减少50%以上的趋势相一致。在江门与高明林区中芒萁、海金沙和乌毛蕨为共同出现的优势植物，而南岭原始林区主要优势物种完全不同，前5种优势物种的重要值占总样地比例最高的江门纯尾叶桉林，南岭原始林区最低，说明随着林分组成结构复杂化，林下植被种类越丰富但其物种分布格局愈加分散化。严理等[32]通过对大瑶山国家级自然保护区针阔混交林植物物种多样性的对比研究发现，随着林分结构、植物群落组成的复杂化，林下植物的物种多样性提高，物种重要值集中程度降低，物种分布更加均匀。这与本研究结果基本一致。

3.4 3个林区不同森林类型的林下药用植物种类、生活型变化

江门纯尾叶桉林下药用植物比例高于高明林区，并且4 a的纯尾叶桉林下药用植物的比例最高，高明林区常绿阔叶林下药用植物的比例最低。南岭原始林的林下药用植物比例高于高明林区但低于2.5和4 a纯尾叶桉林。这与纯尾叶桉林下物种数较少及药用植物的种类、原生分布等有关，研究区林下植物种类大部分属于药用植物。这与蒋媛媛等[33]对不同林龄桉树林下药用植物的种类和比例的调查结果类似。江门纯尾叶桉林的药用植物生活型主要是一年生草本，高明林区主要为常绿藤本，而南岭原始林区主要为常绿阔叶乔木，这可能是人工林中乔木类型受单一因素控制，林下植物主要是草本，而原始林下乔木种类和乔木幼苗多，造成了生活型上的不同[31-33]。生活型的不同也反映在入药部位上，江门纯尾叶桉林和高明林区的药用植物主要是全草入药，而南岭原始林区主要是植物的叶、根和果实入药。这与肖美娟等[5]通过对鼎湖山不同演替阶段中药用植物的比例、生活型和入药部位的变化研究结果类似，随着演替的进行，药用植物的比例、生活型和入药部位均发生了明显变化，并且草本层和灌木层的药用植物数量呈下降趋势。

本研究结果表明，随林龄增加，江门纯尾叶桉林下植物物种数、Margalef丰富度指数和Fisher’s α指数下降，林下植物数量、Shannon-Wiener指数和Pielou均匀度指数呈先升高后降低趋势，而Simpson指数变化与之相反。南岭原始林林下植物种类，Margalef丰富度指数、Shannon-Wiener指数、Pielou均匀度指数和Fisher’s α指数均高于高明和江门林区，而其林下植物数量和Simpson 优势度指数均低于其他两个林区。南岭原始林区拥有最丰富的林下物种和多样性水平，物种分布均匀度更高。

南岭原始林的林下植物科属种数量均高于高明和江门林区，其中常绿阔叶林林下植物科属数量接近南岭原始林。江门和高明林区中芒萁具有广泛的分布范围和适应性，南岭原始林中优势物种与人工林完全不同，且前5种优势物种的重要值占总体比例最低，林下植物分布分散度最高。

江门纯尾叶桉林的林下药用植物比例高于江门林区和南岭原始林，其中4 a尾叶桉林的药用植物比例最高；高明林区中常绿阔叶林林下药用物种数最多。从江门纯尾叶桉林到南岭原始林，林下药用植物主要生活型从一年生草本向常绿阔叶小乔木演变，主要入药部位从草本全草入药向叶和根等部位入药演变。

参考文献

[1] 刘平，秦晶，刘建昌，等. 桉树人工林物种多样性变化特征[J]. 生态学报，2011，31（8）：2227-2235.

[2] 杜珊，余雪标，，史茂源，等. 海南桉树人工林林下植物多样性特征研究[J]. 热带作物学报，2023，44（1）：92-102.

[3] 唐媛媛，邓福英，赵筱青，等. 桉树引种对林下植物功能群的物种组成及其多样性的影响[J]. 植物研究，2023，43（6）：943-952.

[4] 魏碧漪. 巨桉人工混交林林下植物多样性研究[D]. 雅安：四川农业大学，2022.

[5] 肖美娟，刘旭军，冯慧芳，等. 鼎湖山自然保护区不同演替阶段森林的药用植物多样性[J]. 应用与环境生物学报，2023，29（3）：608-616.

[6] HUANG X，MA Y，ZHANG Y，LUO Y，et al. Effects of understory vegetation management on soil microbial biomass，enzyme activities，and microbial community structure in eucalyptus plantations[J]. Forest ecology and management，2018，422：190-198.

[7] LIMA R M，DA SILVA，F O，et al. Changes in understory plant diversity and composition along a chronosequence of Eucalyptus plantations[J]. Forest ecology and management，2023，521：119699.

[8] 段文军，李达，李冲. 5种不同林龄尾巨桉人工林林下植物多样性及其影响因素分析[J]. 生态环境学报，2022，31（5）：857-864.

[9] 王磊，温远光，周晓果，等. 尾叶桉与红锥混交对林下植被和土壤性质的影响[J]. 生态环境学报，2022，31（7）：1340-1349

[10] 杨再鸿，杨小波，李跃烈，等. 海南岛桉树林林下植被物种组成及生物量[J]. 东北林业大学学报，2008，36（5）：25-27.

[11] 陈怡，唐友志，关健超. 广西钦廉林场桉树人工林发展现状问题及对策[J]. 南方农业，2024，18（5）：235-238.

[12] 莫雅芳，王家妍，陈亮，等. 不同混交模式对桉树人工林生长及植物多样性的影响[J]. 西南农业学报，2022，35（5）：1185-1192.

[13] 孙冬婧，温远光，罗应华，等. 近自然化改造对杉木人工林物种多样性的影响[J]. 林业科学研究，2015，28（2）：202-208.

[14] 曹现富，王晓丽，邹广权，等. 不同坡向对尾巨桉人工林林木生长及林下植物多样性的影响[J]. 西南农业学报，2023，36（11）：2511-2517.

[15] 周世杰，赵筱青，黄佩，等. 澜沧县桉树引种对林下植物多样性及生境质量的影响研究[J]. 云南大学学报（自然科学版），2024，46（2）：345-354.

[16] 曾润娟，杨小波，李东海，等. 桉树林和马占相思林的林下植物多样性及其与环境因子的关系[J].海南大学学报（自然科学版），2024，42（2）：155-163.

[17] 陈秋海，温远光，周晓果，等. 桉树林取代马尾松林后不同更新方式对林下植物多样性的影响[J]. 广西科学，2023，30（3）：504-512.

[18] GUO Z，GAO P，DU L，et al. Understory plant diversity and composition in Eucalyptus plantations of different ages in subtropical China[J]. Forests，2022，13（9）：2173.

[19] NAZIR T，KIANI M S，IQBAL M N，et al. Impact of Eucalyptus tereticornis plantation on understory diversity and soil properties[J]. Journal of forestry research，2021，32（3）：1187-1197.

[20] HU J，YU S，YANG Z，et al. Effects of understory vegetation management on plant diversity in Eucalyptus grandis plantations in southern China[J]. Forest ecology and management，2019，448：65-74.

[21] VAN DER SANDEN，M W O，SILVA L. C.R，et al." Understory plant diversity of Eucalyptus plantations in the Brazilian Cerrado[J]. Biodiversity and conservation，2020，29（6）：1825-1840.

[22] 高学敏. 中药学[M]. 2版. 北京：中国中医药出版社，2007.

[23] 叶华谷，邹滨，曾飞燕，中国药用植物[M]. 北京：化学工业出版社，2017.

[24 叶华谷，曾飞燕，叶育石，等. 华南药用植物[M]. 武汉：华中科技大学出版社，2013.

[25] SAFFORD H D，DANGREMOND E M.，et al." Overlapping perspectives on regeneration ecology from managers and biologists[J]. Ecological applications，2021，31（1）：e02297.

[26] CHENG X，REN H，CHENG J，et al. Effects of understory vegetation on fine root biomass and its decomposition in Eucalyptus plantations[J]. Journal of soils and sediments，2019，19（1）：335-343.

[27] 梁宏温，杨健基，温远光，等. 桉树造林再造林群落植物多样性的变化[J]. 东北林业大学学报，2011，39（5）：40-43.

[28] 叶绍明，温远光，杨梅，等. 连栽桉树人工林生产力和植物多样性及其相关性分析[J]. 西北植物学报，2010，30（7）：1458-1467.

[29] 袁春明，刘文耀，杨国平. 哀牢山中山湿性常绿阔叶林木质藤本植物的多样性与空间分布[J]. 生物多样性，2015，23（3）：332-340.

[30] 薛世玉，崔之益，徐谙为，等. 海南不同降雨量地区桉树人工林与天然林及其他经济林分植被多样性差异研究[J]. 热带作物学报，2023，44（5）：1039-1051.

[31] 朱宏光，温远光，梁宏温，等. 广西桉树林取代马尾松林对植物多样性的影响[J]. 北京林业大学学报，2009，31（6）：149-153.

[32] 严理，王磊，罗保庭，等. 大瑶山国家级自然保护区中山针阔混交林的植物多样性[J]. 广西科学，2015，22（6）：600-605，611.

[33] 蒋媛媛，欧阳若水，佘丹，等. 桉树林下特色药用植物组成[J]. 林业与环境科学，2023，39（2）：128-135.

（责任编辑：何" 艳）