外源褪黑素对镉胁迫下小麦幼苗生长的影响

摘要" 为探究外源褪黑素（MT）对镉（Cd）胁迫下小麦幼苗生长的影响，本试验以涡麦99品种小麦为研究对象，采用室内温箱水培的方法，首先对其进行100 µmol/L浓度的Cd胁迫，然后叶面喷施不同浓度（0、10、100和1 000 µmol/L）的MT，测定处理后小麦的株高、鲜重、干重、叶绿素、SOD活性、POD活性以及MDA含量。结果显示，在Cd胁迫下，与空白对照相比，喷施不同浓度MT后，小麦的株高、鲜重、干重和叶绿素含量及POD和SOD活性提高，小麦MDA含量降低。综上，在Cd胁迫下，喷施MT可促进小麦的生长，增强幼苗的抗逆性，其中喷施100 µmol/L的MT对小麦的株高、鲜重、干重、叶绿素含量及SOD活性的促进效果较佳，1 000 µmol/L的MT对提高POD活性和降低MDA含量效果较好。

关键词" 小麦；镉胁迫；褪黑素；幼苗生长

中图分类号" S512.1+1"""""" 文献标识码" A"""""" 文章编号" 1007-7731（2024）22-0001-06

DOI号" 10.16377/j.cnki.issn1007-7731.2024.22.001

作者简介 代帆（2001—），女，河南新县人，从事作物逆境生理研究。

通信作者 程琴（1982—），女，湖北黄冈人，博士，副教授，从事植物分子遗传研究。

收稿日期 2024-09-14

Effects of exogenous melatonin on the growth of wheat seedlings under cadmium stress

DAI Fan""" HUANG Qingqing" ""WANG Can""" LI Yuxiao""" CHENG Qin

（Xinyang College of Agriculture and Forestry， Xinyang 464000， China）

Abstract" To explore the effect of exogenous melatonin （MT） on the growth of wheat seedlings under cadmium （Cd）stress， this experiment took wheat of Womai 99"as the research object， and adopted the method of indoor temperature tank hydroponics to stress wheat with 100 µmol/L concentration of Cd. Leaf surface was sprayed with different concentrations of MT （0， 10， 100"and 1 000 µmol/L）， and the plant height， fresh weight， dry weight， chlorophyll， SOD activity， POD activity and MDA content of wheat were measured respectivly. The results showed that under Cd stress， the plant height， fresh weight， dry weight， chlorophyll content， POD and SOD activities of wheat were increased， and the MDA content of wheat was decreased after different concentrations of MT were sprayed compared with blank control. In conclusion， under Cd stress， MT spraying could promote wheat growth and enhance the stress resistance of wheat seedlings， and 100 µmol/L MT had better effects on plant height， fresh weight， dry weight， chlorophyll content and SOD activity， and 1 000 µmol/L MT had better effects on increasing POD activity and decreasing MDA content.

Keywords" wheat; cadmium stress; melatonin; seedling grow

小麦作为重要粮食作物之一，因其丰富的营养价值、高质的产量和出色的口感，被广大消费者喜爱。可用于制作面条、馒头和饺子等主食，也可用于制作各种特色小吃，如饼干、凉皮和面筋等，其经过发酵后，还可制成白酒、啤酒以及其他燃料，废弃的酒糟也可用来喂鱼，促进渔业发展，增加渔民收入。因此，确保小麦的高产、优质和稳定生产，对于推动相关产业的可持续发展具有重要意义[1]。土壤中重金属的积累，可能影响作物的正常生长。因此，降低重金属污染土壤对作物的毒害作用是当前的研究热点之一。

在农田重金属污染中，镉（Cd）污染较为突出[2-3]。部分污染来自化学药剂施用，城镇废水和垃圾处理，以及矿区开采等[4-5]。在小麦生长发育过程中，Cd作为一种微量元素，具有较强的亲水性，易被小麦根系吸收并积累。聂梦杰[6]研究发现，当Cd的含量超出适宜范围时，会对小麦的生长产生不同程度的抑制作用，引发小麦叶绿素含量下降等生理代谢紊乱现象。随着Cd浓度的上升，小麦产量和品质受到影响，可能会导致小麦死亡。Cd胁迫除了对小麦生长有抑制作用外，相关学者对Cd对其他植物的生长影响展开研究。如张涵等[7]采用水培法，探究不同浓度Cd胁迫对洋葱根系生长的影响，结果表明，Cd浓度越高对洋葱根系生长的抑制作用越强，与李阳等[8]探究不同浓度Cd胁迫对南瓜、黄瓜和油菜幼苗的生理性状的影响结果相似。解决重金属污染相关研究，已经成为环境生态学和其他领域的一个重要内容。

褪黑素（Melatonin，MT）也称松果体色素，首次发现于牛的松果中[9]。MT在动物研究领域中备受关注，其不仅能够改善睡眠，还具有延缓衰老等作用，被认为是一种新型的植物激素[10]。李波等[10]研究植物体中的MT发现，其作为植物生长调控物质，存在于植物的各个部位，在多种植物生理代谢过程中发挥重要作用，如促进种子萌发、延缓叶片衰老及增强植物逆境胁迫的耐受性等。随着对MT各个方面研究的深入，发现其能够提高小麦对细菌感染的抵抗，促进种子根系的生长，以及麦苗株高增长[11]。MT的外源性应用可以通过调节内源性MT的生物合成和抗氧化酶的活性来提高植物耐受性，如左月桃[12]研究发现，施加MT可以明显提高盐碱胁迫条件下小黑麦种子的发芽率、发芽指数和发芽势，增加幼苗植物体积和干物质量，提高根系可溶性蛋白和可溶性糖含量，增强超氧化物歧化酶（Superoxide dismutase，SOD）、过氧化物酶（Peroxidase，POD）和过氧化氢酶活性，降低膜脂的过氧化程度和维持细胞膜结构的完整性，有效缓解盐胁迫对植物的影响。

目前，关于MT对重金属胁迫下植物种子萌发和幼苗生长发育方面的影响研究较多，而关于Cd胁迫下MT对小麦幼苗生长的影响研究较少。基于此，本次试验以小麦品种涡麦99作为试验材料，采用水培法，研究不同浓度MT对Cd胁迫下小麦幼苗生长的影响，测定其株高、鲜重、干重、叶绿素含量、SOD活性、POD活性以及丙二醛（Malondialdehyde， MDA）含量，探究Cd胁迫下较适宜的MT喷施浓度，为相关研究提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

小麦品种涡麦99作为本次试验材料。试验于2023年11月—2024年3月在信阳农林学院农学院2A304实验室完成。

1.2 试验试剂

5%次氯酸钠、褪黑素（MT）、蒸馏水、氯化镉（CdCl2，分析纯）、霍格兰氏营养液、磷酸缓冲液（0.2"mol/L）、磷酸缓冲液（0.05"mol/L）、甲硫氨酸溶液、EDTA-2 Na溶液、核黄素溶液、氮蓝四唑溶液、氯化钙、二氧化硅、三氯乙酸、酶液、硫代巴比妥酸（TBA）、PBS（pH 6.0）、PBS（pH 7.8）、愈创木酚、过氧化氢、PBS和浓硫酸，以上试剂均为分析纯，购自国药集团化学试剂有限公司。

1.3 试验器材

发芽盒、移液枪、人工气候箱、漂浮板、镊子、剪刀、PCR板、滤纸、尺子、离心机、水浴锅、称量纸、制冰机、比色皿、试管、容量瓶、铝盒、分光光度仪、移液管、烘箱、试管架、叶绿素含量测定仪、烧杯、高压蒸汽灭菌锅、分析天平和废液桶等。

1.4 试验方法

利用水培方法，试验设置4个处理，每个处理3次重复。CK为100 µmol/L Cd胁迫条件下，叶面喷施蒸馏水；T1为100 µmol/L Cd胁迫条件下，叶面喷施10 µmol/L MT溶液；T2为100 µmol/L Cd胁迫条件下，叶面喷施100 µmol/L MT溶液；T3为100 µmol/L Cd胁迫条件下，叶面喷施1 000 µmol/L MT溶液。

首先选取籽粒饱满、大小一致的小麦种子作为试验材料，然后用5%次氯酸钠溶液浸种20"min，用无菌蒸馏水冲洗数次，直至种子表面没有残留的次氯酸钠溶液。将清洗后的种子用30"℃左右温水浸泡，然后放入25"℃烘箱中浸种1"d。取出种子，将其均匀摆放在铺有2层滤纸的培养皿上，将培养皿置于25"℃的烘箱中进行催芽，待种子露白后，把种子放入装有PCR板的发芽盒中。在发芽盒中加入蒸馏水，使PCR板在发芽盒中漂浮为宜，并把发芽盒移到昼夜时长为12"h/12"h，光照强度4 500 lx，空气相对湿度70%的人工培养箱内进行培养。前期用蒸馏水，7"d后用1/2的营养液培养7"d，然后用正常浓度的营养液进行培养，营养液需2"d换一次。待幼苗长到两叶一心后，对幼苗进行100 µmol/L Cd胁迫处理，同时叶面喷施不同浓度的外源MT，培养7"d后取样并测定相关指标。

1.5 测定指标和方法

对幼苗进行胁迫和外源MT处理7"d后，测定其株高、鲜重、干重、叶绿素含量、SOD、POD活性以及MDA含量，并做好数据记录。叶绿素采用叶绿素检测仪SPAD-502进行测量，SOD活性采用氮蓝四唑（NBT）光化学还原法[13]进行测定，POD含量采用愈创木酚法[14]进行测定，MDA含量采用硫代巴比妥酸（TBA）氧化法[13]进行测定。

1.6 数据分析

利用Excel 2019软件对数据进行归纳整理并作图，运用SPSS软件进行差异性分析。

2 结果与分析

2.1 小麦幼苗生长指标

2.1.1 株高 由表1可知，小麦幼苗在100 µmol/L Cd胁迫下，叶面喷施不同浓度的的MT，CK的株高最矮（20.32"cm），与CK相比，T1、T2和T3株高分别增加2.92、3.5和1.04"cm；与T3相比，T1、T2株高分别增加1.88、2.46"cm。T1、T2和T3的株高与CK组间差异具有统计学意义（Plt;0.05），T1、T2的株高与T3组间差异具有统计学意义（Plt;0.05），T1与T2组间差异无统计学意义（Pgt;0.05）。综上，小麦幼苗株高随MT浓度增加呈先升高后下降的趋势，其中叶面喷施100 µmol/L的MT对Cd胁迫下小麦株高的促进作用最好。

2.1.2 鲜重 由表1可知，小麦幼苗在100 µmol/L Cd胁迫下，叶面喷施不同浓度的的MT，与CK相比，T1、T2和T3鲜重分别增加0.34、0.54和0.07"g。T1、T2鲜重与CK组间差异具有统计学意义（Plt;0.05），T3鲜重与CK组间差异无统计学意义（Pgt;0.05），T1、T2鲜重明显高于T3（Plt;0.05），T2鲜重最高（2.78"g）。综上，鲜重随MT浓度的增加呈先增后减的趋势，其中MT的浓度为100 µmol/L时，对Cd胁迫下小麦幼苗鲜重促进效果最好。

2.1.3 干重 由表1可知，小麦幼苗在100 µmol/L Cd胁迫下，叶面喷施不同浓度的的MT，CK的干重最低（0.23"g）；与CK相比，T1、T2和T3干重分别增加0.05、0.04和0.01"g。T2、T3干重与CK组间差异无统计学意义（Pgt;0.05），T1干重与CK组间差异具有统计学意义（Plt;0.05）。综上，低浓度的MT更有利于促进Cd胁迫下小麦幼苗的干重增加，浓度越高，对Cd胁迫下幼苗干重的影响越不明显，其中叶面喷施10 µmol/L的MT对Cd胁迫下小麦幼苗干重的促进效果最佳。

2.1.4 叶绿素含量 由表1可知，小麦幼苗在100 µmol/L Cd胁迫下，叶面喷施不同浓度MT，CK的叶绿素含量最低（24.08）；与CK相比，T1、T2和T3的叶绿素含量分别增加0.36、1.88和0.52。T2、T3叶绿素含量与CK组间差异具有统计学意义（Plt;0.05），T1与CK组间差异无统计学意义（Pgt;0.05）。综上，在100 µmol/L的Cd胁迫下，小麦叶绿素含量随着MT浓度的增加呈先增后减的趋势，高于10 µmol/L的MT处理，对Cd胁迫下小麦幼苗叶绿素含量的影响开始明显，其中，叶面喷施100 µmol/L的MT对Cd胁迫下小麦叶绿素含量的促进效果最好。

2.2 小麦幼苗SOD活性

Cd胁迫下喷施不同浓度的MT对小麦幼苗SOD活性的影响详见图1。由图1可知，在100 µmol/L的Cd胁迫下，随着MT浓度的递增，小麦SOD活性呈先升后降的趋势。与CK相比，T1、T2小麦幼苗SOD活性分别上升了36.07、82.28 U/g FW，而T3小麦幼苗SOD活性下降了25.85 U/g FW。T2与T3组间小麦幼苗SOD活性差异具有统计学意义（Plt;0.05），CK、T1和T2组间差异无统计学意义（Pgt;0.05）。综上，在Cd胁迫下，一定浓度的MT能提高小麦幼苗SOD的活性，其中叶面喷施100 µmol/L的MT对Cd胁迫下小麦幼苗SOD活性提升效果最好。

图中不同小写字母表示组间差异具有统计学意义（Plt;0.05）。

2.3 小麦幼苗POD活性

Cd胁迫下喷施不同浓度的MT对小麦幼苗POD活性的影响详见图2。由图2可知，在100 µmol/L的Cd胁迫下，叶面喷施不同浓度MT，CK组小麦幼苗POD的活性最低（11 542.66 U/min·g FW），与CK相比，T1、T2和T3小麦幼苗POD的活性分别上升了1872、3 900.66和4671.99 U/min·g FW，组间差异无统计学意义（Pgt;0.05）。综上，在100 µmol/L的Cd胁迫下，小麦幼苗的POD活性随MT浓度的增加呈上升趋势；MT的浓度越大，对Cd胁迫下小麦幼苗POD的活性提升效果越好。

2.4 小麦幼苗MDA含量

Cd胁迫下喷施不同浓度的MT对小麦幼苗MDA含量的影响详见图3。由图3可知，小麦幼苗的MDA含量随MT浓度的增加呈先增加后减少的趋势。在100 µmol/L的Cd胁迫下，CK组小麦幼苗MDA的活性4.73"nmol/g FW。与CK相比，T1小麦幼苗MDA含量增加了0.73"nmol/g FW；T2小麦幼苗的MDA含量比CK低0.38"nmol/g FW，比T1低1.11"nmol/g FW；T3小麦幼苗的MDA含量比CK降低了1.00"nmol/g FW，比T1降低了1.73"nmol/g FW，比T2降低了0.61"nmol/g FW。CK、T1、T2和T3组间差异均存在统计学意义（Plt;0.05），添加MT对小麦幼苗MDA含量影响较大。综上，喷施低浓度的MT提高了Cd胁迫下小麦幼苗的MDA含量，随着浓度的增加，MT提高了Cd胁迫下小麦幼苗的MDA含量，其中，MT浓度为1 000 µmol/L时，降低效果最好。

3 结论与讨论

土壤作为不可缺少的资源，在农业生产中占据核心地位，是农业发展的关键要素之一。过量的Cd积累在植物体，可能会扰乱细胞膜的结构和功能，产生氧化应激反应，降低酶的活性、影响电子传递，破坏叶绿体结构，导致植物的生长发育受抑制，从而使其生长能力下降，严重时还会使植物死亡[15-19]。高汝勇[20]研究发现，超过一定浓度的Cd胁迫对小麦生长发育有明显的抑制作用，幼苗阶段，当Cd浓度达到40"mg/L时，对小麦幼苗株高的影响具有统计学意义，Cd浓度越大，对小麦幼苗抑制作用越大；低浓度的Cd也会对小麦幼苗鲜重产生抑制作用，并且随浓度的升高，抑制作用也加大。本次试验探究的是Cd胁迫下，小麦叶面喷施不同浓度的MT对小麦生长的影响，发现在100 µmol/L的Cd胁迫下，叶面喷施一定浓度的MT可有效促进植株生长及干物质积累，提高POD、SOD活性，进而提高其抗逆性，这与张珂等[21]的研究基本一致。

在正常土壤环境中，金属浓度保持在适宜范围内时，植物体内的活性氧的产生和清除一般维持在稳定状态。然而，当植物在受到重金属胁迫时，植物体内自由基产生加快，使植物遭受损伤，为了改变这种逆境带来的损伤，植物体会激活一些保护机制。如冯文静[22]和唐萍[23]研究发现，上调抗氧化酶相关基因的表达，可以加速抗氧化酶对活性氧的清除。李冬等[24]研究表明，豌豆幼苗在Cd胁迫下SOD活性明显下降，在添加一定浓度的MT后，幼苗SOD活性明显上升。马鑫颖等[25]在外源MT对Cd胁迫下棉花种子萌发、抗氧化酶活性渗透调节的研究中发现，Cd胁迫下，种子萌发过程中SOD活性明显降低，添加MT增强了正常条件下以及Cd胁迫下棉花种子SOD活性。本次试验中，小麦幼苗在受到100 µmol/L的Cd胁迫时，叶面喷施100 µmol/L的MT明显提高了小麦幼苗SOD活性，可能是MT通过清除自由基，提高作物体内抗氧化酶的活性，降低活性氧的积累，从而增强其对重金属的胁迫的适应能力，这与刘仕翔等[26]关于MT对水稻幼芽镍胁迫的缓解作用研究结果相似。

当植物体内金属含量超标时，为缓解逆境胁迫带来的损伤，抗氧化系统中除了产生SOD，还会产生POD。POD作为植物逆境条件下酶促防御系统的关键酶之一，在细胞壁中起到催化反应作用，参与活性氧的代谢过程，促进过氧化氢的生成和分解，削弱活性氧对膜脂的攻击[27-28]；还可通过调控吲哚乙酸，间接影响植物生长，从而增强其抗逆性[29]。本次试验结果表明，小麦幼苗在受到Cd胁迫后，随着MT浓度的增加，POD的活性呈整体上升趋势，这说明叶面喷施MT可以提高小麦幼苗对Cd的耐受性。

植物在遭受重金属胁迫后，体内产生大量的活性氧，导致膜变性和膜脂过氧化，产生的MDA可以衡量植物氧化损伤程度，数值越大表示植物体遭受的损伤越严重[30]。本次试验发现，小麦幼苗中MDA含量随MT浓度的增加呈先增后减的趋势，其中在1 000 µmol/L MT的条件下，小麦幼苗中MDA含量下降最明显，说明高浓度的MT对Cd胁迫下的小麦幼苗MDA降低效果较好。这与Ou等[30]和He等[31]的研究结果相似，在Cd胁迫下，添加MT可以使幼苗中的MDA和H2O2含量明显减少，MT通过清除H2O2和MDA以及维持膜的稳定性来提高幼苗对Cd胁迫的耐受性。

综上，本研究对小麦进行100 µmol/L浓度的Cd胁迫，叶面喷施不同浓度（0、10、100和1 000 µmol/L）的MT，测定小麦的株高、鲜重、干重、叶绿素含量、POD、SOD活性以及MDA含量。发现在100 µmol/L的Cd胁迫下，叶面喷施100 µmol/L浓度的MT，对幼苗的株高、干重、叶绿素含量以及SOD活性的综合促进效果最佳；叶面喷施1 000 µmol/L浓度的MT，对提高小麦幼苗POD活性和降低MDA含量效果较好。表明一定浓度的MT可以明显提高小麦幼苗对Cd胁迫的抗性，改善小麦产品的产量和品质，增加干物质积累，提高植物的逆境抵抗能力。结果进一步证明了MT对Cd胁迫下小麦的有益作用，为促进农业生产提供参考。

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（责任编辑：胡立萍）