摘要:为了解干旱胁迫对甘蔗节间长度的影响,连续2年对国内外8个不同抗旱能力的甘蔗品种采用桶栽和大田种植,在人为控水和大田自然干旱胁迫条件下,于甘蔗收获期调查甘蔗株高、茎径及节间长度。结果表明,在桶栽人为控水条件下,干旱导致88%的甘蔗品种株高变矮;受干旱控水、复水影响,甘蔗茎径呈先变小后增大的趋势(+13~+6节茎径),节间长度明显变短后再增长。在自然干旱水分胁迫下,2个试验基地 8个甘蔗品种2 年的株高为2.7~3.4 m;受干旱气候及其他条件影响,株高相对理想的甘蔗品种为‘ROC1’‘ROC22’‘GT21’和‘CP80-1827’。同人为控水相比,自然干旱导致甘蔗茎径变小,最细节出现在+7叶茎;节间长度变短,最短节出现在+8和+9叶茎。在人为控水干旱条件下,抗旱性较强的甘蔗品种节间旱胁迫指数和节间旱胁迫恢复指数相对较高。在大田自然干旱条件下,抗旱性较强的甘蔗品种表现为相对较高的节间旱胁迫指数和较低的节间旱胁迫恢复指数。从恢复指数来看,干旱复水后的正常节间长度均大于干旱前的正常节间长度,表明适度的干旱刺激了甘蔗生长。总体来说,水分胁迫导致甘蔗株高变矮、茎径变小、节间长度变短,节间旱胁迫指数和节间旱胁迫恢复指数可作为甘蔗茎节应对干旱胁迫的指标,以此来评价甘蔗品种的抗旱性具有一定的参考价值。甘蔗的抗旱性研究不能完全依赖人为控水的模拟干旱,其抗旱能力的整体评价需要围绕大田自然干旱开展。
关键词:甘蔗;干旱胁迫;茎节
doi:10.13304/j.nykjdb.2023.0192
中图分类号:S566.1 文献标志码:A 文章编号:1008‑0864(2024)07‑0025‑12
干旱是我国甘蔗主产区面临的严重的非生物逆境胁迫。干旱胁迫下甘蔗蔗茎生长速度减慢、茎径变小,造成甘蔗品质变劣、产量下降 [1-3] ;与正常条件下生长的甘蔗相比,干旱条件下的甘蔗损失高于涝渍条件下的损失[4]。在干旱发生年份,甘蔗减产严重,干旱已成为制约甘蔗产业健康发展的重要因素。
蔗茎是甘蔗收获的主要部位,茎长是衡量甘蔗最终库容大小的重要参数。研究表明,甘蔗在干旱胁迫下蔗茎生长受阻,导致植株节间长度、株高和单茎重降低,最终造成甘蔗产量下降[5-7],减幅可达31.70%以上[8];蔗茎伸长期对水分状况尤为敏感[9],如2次降雨时间间隔超过20 d,蔗茎伸长受到抑制,伸长速度变慢,如超过40 d,蔗茎伸长受到严重抑制,生长速度极慢,干旱胁迫下株高平均损害率达12.68%[10]。在干旱胁迫结束后,对甘蔗进行复水,虽能恢复生长,但其最终株高仍低于正常生长的甘蔗,且抗旱能力不同的甘蔗品种恢复能力也存在差异,抗旱性越强,复水后株高越接近正常生长水平[11]。在广西蔗区,甘蔗在各生育期遭受轻度干旱频率较高,中度、重度和极度干旱频率相对较低,同时甘蔗伸长期和成熟期遭受干旱的频率明显高于其他生育期[12]。前人对干旱胁迫下甘蔗生长性状的研究主要集中在产量、株高、茎径、单茎重、有效茎等[5‑6, 8-11],而关于干旱发生前后甘蔗连续单节茎径、节间长度生长变化的研究较少。此外,经长期田间观察发现,干旱胁迫导致甘蔗节间长度变化明显。因此,本研究设置人为模拟干旱胁迫甘蔗桶栽试验和为期自然干旱条件大田试验,以期明确干旱胁迫及复水前后甘蔗株高、茎径与节间长度的连续变化,阐明干旱胁迫对甘蔗节间长度变化的影响,为甘蔗抗旱育种和耐旱性品种评价提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 供试材料
根据前期工作基础,选择8个国内外抗旱能力不同的甘蔗品种,包括新台糖22号(ROC22)、新台糖1号(ROC1)、桂糖21号(GT21)、桂糖29号(GT29)、CP72-1210、CP80-1827、柳城03-182(LC03-182)和云蔗89-159(YZ89-159),均由广西农业科学院甘蔗研究所提供。
1.2 试验方法
1.2.1 桶栽试验和甘蔗生长相关数据调查
桶栽试验于2015年3月至2016年1月在广西农业科学院甘蔗研究所进行。桶中部直径31 cm,桶底部开有通气孔,每桶加土15 kg。土壤养分含量:速效磷7.8 mg·kg-1,速效钾134 mg·kg-1,碱解氮88.4 mg·kg-1,pH 4.8。种植时每桶施尿素5.4 g、钙镁磷肥5.0 g、氯化钾3.1 g作为基肥,播种3个单茎种芽。分蘖期追施复合肥(15-15-15)4 g·桶-1,培土1 kg·桶-1。试验设常规浇水处理(CK)与干旱胁迫处理(T),在甘蔗进入拔节盛期后进行干旱胁迫处理,当干旱胁迫处理耐旱性较差的甘蔗品种呈现重度干旱胁迫症状(80%以上成熟叶黄枯,+1叶在早晨不能舒展开为准)时,恢复正常浇水至收获期。在干旱胁迫处理间除水分管理不同外,其他管理一致。于2016年1月中旬测量甘蔗茎径、株高和节间长度。茎径及节间长度调查部位为+6~+13叶(甘蔗叶梢往下第1张出现叶耳的叶片为+1叶,以次类推)连续8片叶包裹的节间。
1.2.2 大田试验和甘蔗节间长度调查
田间试验为期2 年(2015 年2 月至2017 年1月,甘蔗新植和宿根各1年),试验地点为广西南宁隆安基地(23°10′60″N,107°98′57″E)和广西百色农科所基地(23°68′04″N,106°98′61″E)。2个试验点均采用完全随机区组设计,每个小区3行,行长7.0 m,行距1.2 m,每行种植88个芽,3次重复。广西南宁市隆安县试验于2015年2月8日种植,广西百色市试验于2015 年2 月21 日种植。新植和宿根的田间管理均按当地正常大田生产管理实施。2015和2016年7—10月试验基地均遭遇不同程度的干旱气候[12]。分别于2016年1月和2017年1月进行农艺性状数据调查,测量方法同桶栽试验。
计算节间旱胁迫指数(internode water stressindex,IWSI,%)和节间旱胁迫恢复指数(internodewater stress recovery index,IWSRI,% ),公式如下。
IWSI = (D1 - D2/D1) ×100% (1)
IWSRI =( D3 - D2/D1 - D2) ×100% (2)
式中,D1 为干旱胁迫前正常节间长度,cm;D2为受干旱胁迫影响最短节的节间长度,cm;D3 为干旱胁迫结束复水后正常节间长度,cm。
1.3 数据分析与处理
通过 Excel 2019 进行数据整理,并用 SPSS20.0 软件对数据进行统计和差异性分析。
2 结果与分析
2.1 桶栽试验结果分析
2.1.1 桶栽干旱条件下不同甘蔗品种株高、茎径及节间长度差异分析
由图1 可知,干旱导致88% 的甘蔗品种株高变矮。与CK 相比,ROC1、ROC22、GT21、LC03-1210、CP72-1210、CP80-1827在T处理下株高显著变矮;YZ89-159株高有所增加,但差异不显著。总体来说,干旱胁迫影响了甘蔗生长,T处理下试验甘蔗品种的株高较CK显著降低3.43%。
由表1可知,T处理下相同品种连续8个甘蔗节茎径平均值与CK 差异显著的品种有ROC1、GT21 和GT29;差异不显著的品种有ROC22、YZ89-159、LC03-1210、CP72-1210 和CP80-1827。受干旱控水及复水影响,T处理下的甘蔗茎径呈先变小后增大趋势(+13~+6叶节间茎径),茎径最小的甘蔗节主要出现在+8~+11节之间。对比CK和T 处理的节间茎径,+9~+11 叶节间呈现显著差异。
由表2可知,ROC1、GT21和CP80-1827在T处理下的平均节间长度(+13~+6叶节间)差异显著,而CK处理下节间长度变化趋势不明显。受控水影响,T 处理下节间长度(+13~+6 叶节间)先变短,复水后节间长度增长。对比CK 和T 处理,+7~+11 叶节间的节间长度出现显著差异。在水分胁迫下,最短节间出现在+8、+9节。
2.1.2 干旱条件下不同甘蔗品种节间旱胁迫指数和节间旱胁迫恢复指数
进一步对不同甘蔗品种节间长度的节间旱胁迫指数和节间旱胁迫恢复指数进行分析,结果(表3)表明,干旱条件下节间缩短较严重的品种有ROC1、ROC22 和GT21,分别较CK 缩短47.01%、50.44% 和50.56%;节间缩短相对较小的品种有LC03-182和CP80-1827。从节间旱胁迫恢复指数来看,ROC1和YZ89-159的旱胁迫恢复指数较低,分别为34.67%和31.00%;ROC22、GT29、CP72-1210和CP80-1827旱胁迫恢复指数较高,分别为77.37%、74.46%、102.53%和91.65%。其中,CP72-1210的节间长度在复水后的伸长长度基本与受旱时缩短的长度一样,复水后节间长度基本恢复到旱前水平。
2.2 大田自然干旱试验结果分析
2.2.1 大田自然干旱胁迫对甘蔗株高的影响
在大田自然干旱胁迫条件下,受甘蔗品种、种植区域和种植年限的影响,生长情况各不相同,其中生长较好的品种株高可达3 m以上;生长较一般的品种株高约2.7 m(图2)。比较2年的数据,南宁试验点宿根蔗株高高于新植蔗的品种有ROC22、GT21和YZ89-159;百色试验点宿根蔗株高高于新植蔗的品种有ROC1、GT21、GT29、YZ89-159和CP72-1210。2个试验点中,新植蔗和宿根蔗株高的最高值分别为3.21和3.35 m,且均为GT21。此外,ROC1在百色试验点下新植蔗和宿根蔗的株高也均较高,分别为3.11和3.34 m。在南宁试验点,相同品种下新植蔗与宿根蔗的株高差异不显著;在百色试验点,ROC1、LC03-182 和CP80-1827的新植蔗株高与宿根蔗差异显著。总体来说,受干旱气候影响,株高相对理想的甘蔗品种为GT21、ROC1、ROC22和CP80-1827;株高相对一般的甘蔗品种为GT29、YZ89-159、LC03-182 和CP72-1210。
2.2.2 大田自然干旱胁迫对甘蔗茎径的影响
通过分析2 年2 点的甘蔗单节茎径数据,结果(表4)表明,茎径最小的节间主要出现在+7叶茎,变幅为2.2~3.0 cm;+6~+13 叶的节间平均茎径为2.4~3.2 cm。其中,GT21 宿根蔗的茎径最粗;CP72-1210宿根蔗的茎径最细。在南宁试验点,新植蔗和宿根蔗+6~+13叶节间平均茎径差异显著的品种有ROC1、GT21、LC03-182 和CP72-1210;在百色试验点,新植蔗和宿根蔗+6~+13叶节间平均茎径差异显著的品种有ROC1、ROC22、GT21、GT29、CP72-1210和CP80-1827。
2.2.3 大田自然干旱胁迫对甘蔗节间长度的影响
在大田自然干旱胁迫下,对不同甘蔗品种连续2年(新植和宿根)节间长度进行调查,结果(表5)显示,南宁试验点的新植蔗+6~+13叶的节间平均长度均大于宿根蔗,其中差异达显著水平的甘蔗品种为ROC22、GT21、GT29、LC03-182;百色试验点新植蔗+6~+13叶的节间平均长度显著大于宿根蔗的品种为ROC1、YZ89-159、CP80-1827,而新植蔗+6~+13叶节间平均长度显著小于宿根蔗的品种为ROC22 和GT29。最短节出现在+8和+9叶节间。
2.2.4 大田自然干旱胁迫下不同甘蔗品种节间旱胁迫指数和节间旱胁迫恢复指数
由表6可知,受地域和种植年限的影响,自然干旱条件下同一甘蔗品种在不同地域、不同种植年间的节间旱胁迫指数和节间旱胁迫恢复指数变化均不同。相同年份下,同一甘蔗品种在南宁试验点的节间旱胁迫指数和节间旱胁迫恢复指数均低于百色试验点。
从节间旱胁迫指数来看,南宁试验点新植蔗和宿根蔗均受干旱影响,节间旱胁迫指数为13.90%~32.30%,其中ROC22的节间旱胁迫指数最大,YZ89-159最小;百色试验点新植蔗和宿根蔗也均受干旱影响,节间旱胁迫指数为20.30%~43.60%,其中GT21 的节间旱胁迫指数最大,YZ89-159最小。
从节间旱胁迫恢复指数来看,8个甘蔗品种在不同试验点间差异较大,其中南宁试验点新植蔗和宿根蔗节间旱胁迫恢复指数为150.50%~414.10%;百色试验点新植蔗和宿根蔗的节间旱胁迫恢复指数为79.80%~246.93%。节间旱胁迫恢复指数相对较高的品种是YZ89-159,节间旱胁迫恢复指数相对较低的品种是ROC22。
3 讨论
3.1 干旱胁迫对甘蔗茎节生长的影响
研究表明,干旱缺水可导致甘蔗株高降低15.7%,蔗茎生长速度减慢,茎径变小[13-16];节间长度缩短12.6%[16];60%以下田间持水率的水分胁迫可使甘蔗茎径增长总量降低41.7%~100.0%[13]。由此可见,水分胁迫对甘蔗株高、茎径和节间的正常生长具有较大影响。
本研究表明,干旱胁迫导致8个甘蔗品种的株高变矮、茎径变小、节间长度缩短,与前人研究结果一致。2年大田试验结果显示,大田自然干旱下甘蔗茎径最小节出现在+7叶茎节间,节间长度最短节出现在+8、+9叶茎节间。根据甘蔗正常生长周期和受旱节间出现情况,可判断2015 和2016年干旱天气出现在夏末秋初,该判断结果与同期气象数据资料一致[17],说明本研究结果可靠性较高。
比较新植蔗(2015年)的平均茎径和节间长度,南宁试验点有4个甘蔗品种的平均茎径和节间长度均大于百色试验点,分别是ROC22、GT29、YZ89-159、LC03-182 ;比较宿根蔗(2016年)的平均茎径(表4)和节间长度,南宁试验点有4个甘蔗品种的平均茎径和节间长度均大于百色试验点,分别是GT21、GT29、YZ89-159、CP72-1210。由此可见,8个甘蔗品种只有GT29、YZ89-159在不同年份、不同试验点获得了一致的生长表现,这可能与年份、地区的空间差异性有关[18]。南宁试验点属于桂南蔗区,百色试验点属于桂西蔗区,空间差异较大[19]。2016年(宿根蔗)遭遇的干旱气候比2015 年(新植蔗)严重,百色试验点遭受的干旱程度比南宁试验点严重[16],因此,2016年百色试验点甘蔗品种表现出更低的平均茎径和节间长度。由此可见,探究干旱胁迫对甘蔗蔗茎生长的影响需要考虑到空间差异性,在干旱越严重的年份其甘蔗茎径越小、节间长度越短,如干旱持续时间长,旱后恢复不佳,将导致甘蔗严重减产。
3.2 干旱胁迫下甘蔗节间长度变化与甘蔗抗旱能力
研究表明,作物在受到干旱胁迫时,会产生一系列变化来缓解胁迫造成的伤害,一旦胁迫解除,植株的各项生理功能逐渐恢复,从而表现出抗逆性[20];干旱胁迫可使甘蔗株高降低35.05%,节间长度缩短25.13%,株高与节间长度可作为旱情筛选的可靠指标,其中干旱对甘蔗节间长度的影响更大[21]。前人研究和开发了大量的方法和计算公式来判断甘蔗的抗旱性[21-26],但由于工作量大且计算公式复杂,不利于田间操作与分析。本研究在前期研究基础上开发了甘蔗节间旱胁迫指数和节间旱胁迫恢复指数及其计算公式,旱胁迫指数越大说明品种节间长度受干旱影响程度越大,而节间旱胁迫恢复指数越大,说明品种旱后的恢复能力和耐旱性越强。本研究表明,ROC22的节间旱胁迫指数和节间旱胁迫恢复指数均较大,说明ROC22的抗旱性较强,与前人田间调查结果一致[22,27]。本研究还发现,复水后的甘蔗节间长度均大于干旱前正常节间长度,表明适度干旱刺激了甘蔗生长,与李健等[11]和唐建等[28]研究结果一致。因此,采用本研究的节间旱胁迫指数和节间旱胁迫恢复指数可了解不同甘蔗品种茎节在应对干旱胁迫的生长差异,在干旱条件下采用节间旱胁迫指数和节间旱胁迫恢复指数来判断甘蔗抗旱能力具有一定的参考价值。
3.3 人为控水与大田自然干旱胁迫差异分析
人为控水是通过模拟大田自然水分胁迫而开展的,这种模拟干旱获得的作物生长反应与大田自然干旱有一定的相似性,但又存在差异。从株高来看,人为控水条件下,GT29、YZ89-159 和LC03-182的平均株高较理想,而大田自然干旱条件下株高相对理想的甘蔗品种为ROC1、ROC22、GT21和CP80-1827。从茎径和节间长度来看,桶栽人为控水处理的茎径最细节出现在+8~+11节,节间长度最短节出现在+8、+9节;大田自然干旱下茎径最细节出现在+7叶茎节,节间长度最短节出现在+8、+9叶茎节。为适应环境水分的变化,人为控水条件下节间变短和茎径变细是同步发生,而在大田自然干旱下是节间先变短,之后茎径变细。对比2种处理下的节间旱胁迫恢复指数,结果表明,在桶栽人为控水处理下,甘蔗的节间旱胁迫恢复指数较低,复水后只有CP72-1210的节间长度达到了干旱前正常节间长度;而在大田干旱胁迫下,除百色基地LC03-182宿根外的其他供试品种复水后节间长度均大于干旱前节间长度,且其增加度最高为旱前缩短长度的4倍以上。在桶栽人为控水条件下,一些甘蔗品种有相对较高的节间旱胁迫指数和节间旱胁迫恢复指数,而有些品种在大田自然干旱条件下表现出相对较高的节间旱胁迫指数和较低的节间旱胁迫恢复指数。这可能是因为桶栽干旱后的复水量较大,导致甘蔗快速吸收大量水分,节间生长较快,因而节间旱胁迫恢复指数较高,而大田干旱后的复水是自然降雨,降雨量多少不一,导致甘蔗恢复生长过程相对缓慢,因此节间旱胁迫恢复指数较低。综上所述,人为控水干旱胁迫并不能完全真实地反映自然干旱下甘蔗的生长情况。水分胁迫研究可以以模拟干旱为基础,但不能完全依赖人为控水的模拟干旱,甘蔗抗旱性的整体评价要更多地围绕大田自然干旱开展。
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基金项目:国家重点研发计划项目(2022YFD2301100);国家自然科学基金项目(32160486,32101696);国家糖料产业技术体系项目(CARS-17-0150)。