小麦富锌育种的发展现状及研究趋势

摘要" 本文总结分析了农田土壤锌含量分布现状、锌对小麦籽粒营养品质的影响、小麦对锌的吸收积累特性以及小麦籽粒锌营养强化途径等。土壤中锌含量的分布特征与地形地貌、地质构造和生态环境等密切相关，部分小麦主产区的土壤中锌含量较低。锌是一种重要的微量元素，对小麦籽粒淀粉和蛋白质含量均有影响，一般被植物根系吸收后，在根部压力或蒸腾作用下被输送到地上部，或者被横向输送到韧皮部，由韧皮部进行向上或向下的运输，再被运输到各组织和器官中。小麦锌强化途径包括遗传改良育种、农艺改良和生物技术应用等。研究结果为小麦富锌育种提供了一些新的思路。

关键词" 小麦；土壤锌含量；锌分布和积累；锌强化；富锌育种

中图分类号" S512" " " "文献标识码" A" " " "文章编号" 1007-7731（2024）17-0001-05

DOI号" 10.16377/j.cnki.issn1007-7731.2024.17.001

Development status and research trend of zinc-rich wheat breeding

ZHANG Shiqi1" " LIU Hanzhang1" " HU Nengbing1" " ZHU Shoujing1，2

（1Anhui University of Science and Technology， Fengyang 233100， China;

2Anhui Shenggu Agricultural Technology Co.， Ltd.， Hefei 230061， China）

Abstract" The current distribution of zinc content in farmland soil， the impact of zinc on the nutritional quality of wheat grains， the absorption and accumulation characteristics of zinc by wheat， and the ways to enhance zinc nutrition in wheat grains were summarized and analyzed. The distribution pattern of zinc content in soil was closely related to topography， geological structure， and ecological environment. In some wheat producing areas， the zinc content in soil is relatively low. Zinc is an important trace element that affects the starch and protein content of wheat grains. It was generally absorbed by plant roots and transported to the aboveground part under pressure or transpiration， or horizontally transported to the phloem， where it was transported upwards or downwards and then transported to various tissues and organs. The ways to enhance zinc in wheat include genetic improvement breeding， agronomic improvement， and application biotechnology. The research results provide some new ideas for zinc-rich wheat breeding.

Keywords" wheat; soil zinc content; zinc distribution and accumulation; zinc fortification; zinc-rich breeding

锌（Zn）是植物和人体正常生长发育必需的微量营养元素之一[1]。由于其不能在体内合成，饮食中摄入Zn元素对于保护人们的身体健康至关重要[2]。小麦是重要的粮食作物之一，播种面积较大，是人们日常获取能量和Zn等矿质元素的主要来源之一[3]。实际生产中，部分与营养相关的性状在育种过程中可能暂未得到重视，致使部分小麦品种籽粒锌含量较低[4]。因此，通过多种途径提高小麦籽粒锌含量对于小麦高质量生产具有重要意义。

近年来，为探索锌高效吸收的分子、生理和遗传基础，以及农艺管理措施和环境因素对锌吸收、转运和籽粒分配的作用，相关学者进行了大量研究。张明艳等[5]和Hao等[6]研究发现，小麦籽粒锌含量存在基因型差异；阮思越等[7]和Das等[8]研究表明，合理施用锌肥能改变小麦籽粒锌元素含量；Ramesh等[9]研究发现，过度表达AtZIP1基因可使小麦籽粒中微量元素锌含量增加；Uauy等[10]研究证明，通过基因工程手段构建一个NAC转录因子，可以促进铁（Fe）、Zn等矿质元素向籽粒转运。本文从农田土壤锌含量分布现状、锌对小麦籽粒营养品质的影响、小麦对锌的吸收积累特性和各组织锌的分布特点以及小麦籽粒锌营养强化途径等方面进行综述，为提高小麦的营养品质提供新的思路。

1 农田土壤锌含量情况分析

植物体中锌含量主要由遗传因素决定，同时与土壤锌含量密切相关，受土壤供锌能力和施肥等方面的影响。土壤中锌含量的分布特征与地形地貌、地质构造和生态环境等密切相关，其含量在3～790 mg/kg，平均含量100 mg/kg[11]。不同土壤中的锌含量不同，不同的成土母质对土壤锌含量也有影响；同一种土，由于其母质存在差异，其含锌量也相差甚远[12]。酸性土壤含锌量较高且含量的变化程度较大，而石灰性土壤含锌量相对较低。

小麦主产区主要在石灰性土壤地带，其土壤有效锌含量部分处于潜在缺锌水平[13]。锌在土壤中属于可移动的元素，李朋飞等[14]研究认为，土壤pH是影响有效锌含量的重要因素之一，利用改良剂降低土壤pH是提高土壤锌富集、锌生物有效性的重要途径之一。吴价[15]研究表明，农作物中锌的富集系数随着土壤pH升高而降低。近年来，随着农业种植产业结构的调整，农田复种指数的提高，种植过程中可能存在施肥不当等现象，使得土壤锌元素出现缺乏情况[16]。

2 锌对小麦籽粒品质的影响研究

2.1 对淀粉的影响

小麦淀粉是一种由直链淀粉和支链淀粉组成的天然高分子多糖化合物，在食品加工中可用作增稠剂、稳定剂等；同时被广泛应用于纺织、造纸和化妆品等行业[17]。锌可以通过调节植物的光合作用、营养吸收和运转等多种生理代谢过程，改变小麦籽粒中淀粉的品质，使其更容易被人体消化吸收，提高营养价值。曾亚文等[18]研究指出，水稻淀粉胶稠度与钾（K）、钙（Ca）、Fe和Zn的含量存在明显相关性。陈光财等[19]研究认为，稻米中镁（Mg）、K等元素含量与日常食用米饭的黏性有一定的相关性，Zn元素含量的提高可以使大米的食味品质更佳。

2.2 对蛋白质的影响

小麦的蛋白质含量是衡量小麦营养价值、食用价值和加工品质的一个重要指标，其蛋白质含量与小麦面筋含量等存在较高的相关性。用于制作饼干、点心的弱筋小麦籽粒蛋白质含量在9.0%～11.5%；用于制作面条的中高筋小麦籽粒蛋白质含量在12.0%～14.0%；用于制作面包的高筋小麦籽粒蛋白质含量在14.0%～15.0%[20-21]。喷施锌肥可增加作物蛋白质含量，氮（N）、Zn和锰（Mn）均衡施用可提高小麦籽粒蛋白质、氨基酸含量，提高其利用价值；K、Mn和Zn配合施用可明显提高小麦的品质，促进面团形成及延长稳定时间，降低水分含量，改善了面粉的品质[22-23]。使用具有蛋白质的生物刺激剂可以提供额外量的锌，促进植物生长[24]。

3 小麦植株对锌的吸收、转运和积累特点分析

植物正常含锌量在25～150 mg/kg，低于20 mg/kg时可能会表现出缺锌症状。不同植物种类的Zn含量存在较大差异，同一植物不同器官的Zn含量也有明显差异，如小麦各器官中Zn含量呈现明显差异，一般为根系gt;籽粒gt;茎秆gt;叶片，在同一穗中，穗中部至穗尾部，Zn含量下降10%～30%[25-26]。在小麦加工过程中，面粉的精细度越高，在一定程度上也可说明Zn元素含量的消耗越多[27]。植物根系的Zn含量明显大于地上部，当土壤中有足够的Zn供应时，可以通过“过饱”的方式促进根部累积Zn元素[28]。

植物中的Zn元素主要以Zn2+的形式存在，在 pH较高的情况下，也会以一价的阳离子ZnOH+形式被植物体吸收。Zn一般不参与氧化还原反应，常与氮、氧及硫形成四面体复合体，在酶与底物间起着“搭桥”作用，以保持酶活性位点的结构和催化功能的完整[29]。植物体内的Zn主要以小分子化合物、金属蛋白和游离离子等形态存在，同时存在少数与细胞壁结合形成难溶性Zn。Zong等[30]研究指出，大部分植物细胞内85%～91%的Zn都是可溶性的，在植物体内发挥着重要的生理功能。

植物生长所处时期以及Zn的供应水平均会对植物体内Zn的迁移产生影响[31]。Li等[32]研究认为，Zn先是通过根系从土壤中被摄取，当其在土壤中富集时，就会在植株中累积；该过程刚开始速度较快，后期速度较慢，呈饱和线性特征。Palmgren等[33]研究认为，Zn被植物吸收后，在根部压力或蒸腾作用下被输送到地上部，或者被横向输送到韧皮部，由韧皮部进行向上或向下的运输，再被运输到植物各组织和器官中。

王蔚华[34]对不同品种小麦Fe、Zn和铜（Cu）的吸收分配特征进行了研究，结果表明，这些元素在小麦生长发育的前期高、中期低，且在相同生育期内不同品种间有较大差异；地上部各器官中Cu的积累在成熟期最高，而Zn的吸收则集中在拔节—抽穗和孕穗—成熟两个时期。陈铭等[21]研究指出，冬小麦Zn元素含量在拔节至开花期最高，而在冬前返青期较低。

4 小麦锌强化的途径分析

4.1 遗传改良育种

不同基因型作物之间Zn含量存在较大差异[35]。Hao等[6]研究证明，黑麦对Zn的吸收能力远高于其他小麦品种，且基本不受土壤缺Zn的影响。张明艳等[5]研究表明，不同基因型小麦品种籽粒中Zn含量的变化幅度较大，且各品种间差异较大。小麦籽粒中的Zn含量总体偏低，其平均含量一般低于育种目标所要求的Zn含量（40 mg/kg）；同时，其Zn含量受基因型的影响，不同品种间存在差异[36]。利用遗传改良育种方法提高小麦籽粒中Zn元素含量，具有较高的安全性、稳定性，有较大的开发前景和广泛的应用价值[37-38]。

4.2 农艺改良

农艺生物强化也称“肥料强化”[39]。叶面喷施锌肥能有效提高小麦籽粒Zn含量，被认为是小麦籽粒锌强化的重要农艺措施之一。在小麦生长发育的各个阶段喷施不同浓度的锌肥，其籽粒Zn含量均有明显变化，品种、生长期和浓度之间的联动作用较明显[7]。锌肥作用于土壤或进行叶面喷施可以提高作物产量，增加小麦中Zn元素含量[40]。处理时间对植株各个器官中Zn元素的含量存在一定影响，在小麦生长后期，尤其是灌浆前期喷施锌肥对籽粒Zn含量的提升效果较好[41]。Das等[8]研究表明，通过连续两年对土壤和小麦叶面施用锌肥，有利于提升小麦产量，籽粒Zn含量有所提高，该方法对缺锌地块的粮食产量提高有一定的促进作用。

叶面喷施锌肥一般需2～3次田间作业，且与农药的喷洒时期较吻合，将锌肥与农药结合喷施可以简化操作，实现小麦籽粒锌强化目标。目前，已有关于锌肥与农药配合喷施的研究试验。Ram等[42]研究表明，Zn与农药配合喷施对小麦可食用部分的锌强化效果不低于单独喷施；陈娟等[43]将Zn与农药配合喷施，得出该方法不影响籽粒富锌效果的结论，同时通过提高营养器官对Zn的吸收能力，促进其向籽粒转移及累积。

4.3 生物技术

通过植物基因工程技术获得转基因植物，在农业生产发展及植物分子生物学研究中具有十分重要的意义[44]。Uauy等[10]通过基因工程手段改良了小麦籽粒中的微量元素含量。小麦中的功能性转运蛋白基因可以减少植物酸的合成，从而使Zn元素通过根、土壤等在小麦植株中积累[45-46]。Aggarwal等[47]对六倍体小麦中的IPK1转录物进行了RNAi介导的基因沉默，使小麦植物酸含量降低，每个穗的种子数量减少，Zn含量明显增加。

Mills等[48]研究指出，HvHMA2改变了拟南芥hma2、hma4突变体的Zn缺乏表型。Olsen等[49]在对拟南芥的突变研究中揭示了AtHMA2和AtHMA4在种皮向种子转移中起着装载Zn的重要作用，并对这些HMA基因做进一步分析，为其在育种计划中的使用提供机会，以帮助实现生物强化目标。

当前，通过转基因手段培育出的富锌小麦品种较少，对其可食用性及环境安全的认识尚不明确，其子代能否稳定遗传到转基因植株的目标性状也有待进一步确认。因此，通过转基因手段提高小麦体内Zn含量的应用还有待进一步研究。

5 结语

土壤中可利用锌的缺乏将影响农作物小麦的生长，小麦缺锌会直接影响其籽粒的营养品质，培育富锌小麦种质资源有助于补充人体内微量元素锌。为推动小麦富锌技术的发展，选育出富含人体所需微量元素的小麦新品种，相关学者开展了对作物微量元素适宜浓度的研究，利用农艺手段，提高小麦对微量元素的吸收与利用效率。通过合理的营养强化措施如施用微量元素肥，可以将这些元素有效地引入植株中，从而提高其营养价值。

现代生物技术的广泛应用为高效快速改良作物品质提供了新的思路和方法，实现了由表型选择到基因资源选择的变革，缩短了育种周期。综合利用基因组学、代谢组学以及蛋白组学等多组学技术手段，解析小麦对锌元素富集转运的内在机制，探究影响籽粒锌积累的遗传变异、协同机制和环境响应特征，揭示该复杂性状形成的分子调控网络，挖掘锌富集的关键基因资源是小麦富锌育种的研究方向。

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（责任编辑：李媛）