生物多样性与森林害虫控制管理及其防治研究

森林害虫在全球范围内可能造成较大的生态和经济损失。减少森林害虫影响的生态友好解决方案包括利用其天敌，如捕食者和寄生虫，以及昆虫病原真菌、细菌或病毒。在这些生物之间的相互作用中，植物化学物质起到了调节作用。然而，与农业系统相比，我们对森林系统中这种化学调节的多营养层关系的了解仍处于初期阶段。相关部门工作人员强调了森林树木的植物化学物质，如何在树木、食叶昆虫及其捕食者、寄生虫和微生物等相互作用生物之间的营养关系中发挥促进或干扰作用。根据树木和森林的特征，相关部门提出了未来关于基于植物化学物质的森林害虫生物防治的研究方向。

一、引言

森林生态系统覆盖了全球约1/3的陆地，为人类提供了诸多重要服务，如气候调节、木材生产和生物多样性储备。然而，森林及其提供的服务正面临各种害虫的威胁，这些害虫在全球范围内导致了严重的生态和经济损失。预计气候变化将增加本地和入侵昆虫暴发的频率与分布，这进一步凸显了开发更高效、可持续害虫控制策略的紧迫性。

森林生态系统通常是长期稳定的，但它们的健康和活力会受到自然干扰的影响，如火灾、极端气候事件（如风暴、冰暴或干旱）及病虫害。这些干扰在全球变化的背景下可能会加剧。不断增加的非生物和生物压力的共同作用，可能对森林产生负面影响，甚至导致全球森林面积的减少。非生物因素——包括自然和人为因素对森林生态的影响早已广为人知。例如，在中国西部的一些干旱森林地区，自然和人为引发的火灾塑造了广阔的区域，形成了森林与非森林景观的镶嵌体，这决定了养分循环、森林再生及物种的丰度和分布。草食性昆虫是天然森林生态系统的重要组成部分，它们的多样性和种群动态会影响森林的组成和结构，同时也受到森林组成和结构的影响。例如，当本地昆虫对森林造成适度干扰时，可能会有益于植物和鸟类多样性以及生态系统功能与服务。然而，昆虫也可能对天然林和人工林造成负面影响，导致严重的树木损坏和死亡。例如，仅昆虫每年就可能破坏全球森林面积的1.6%（约3500万hm2）。这种影响主要集中在温带和寒带地区，这些地区的天然林是主要景观特征。

植物化学物质的生成及其对害虫的影响，还受到与植物和昆虫密切相关的微生物的影响。目前，大多数关于昆虫害虫、其天敌及其相关微生物之间的化学调节相互作用的研究，以及如何利用这些相互作用进行有效生物防治的研究，主要集中在农业系统上。因此，针对减少森林生态系统中害虫负担的化学生态学研究相对较少，这一领域值得进一步关注。我们重点介绍了近期关于植物化学物质调节树木、食草昆虫及其天敌之间三营养层相互作用的研究，包括树木和昆虫微生物组的作用。另外，还探讨了如何利用这些研究成果，以更加生态友好的方式控制森林害虫。

二、化学调控的植物、食草动物、捕食者、寄生蜂和昆虫病原体之间的营养相互作用

（一）半化学物质调节捕食者和寄生蜂对食草昆虫寄主的识别

大量研究表明，当植物受到食草昆虫的损害、产卵甚至仅仅落在植物上时，都会引发植物产生VOCs（挥发性有机化合物）。这些因食草昆虫诱导的VOCs能够被这些昆虫的天敌感知，作为化学信号，提示天敌寄主或猎物的存在。这种由食草行为减少而引发的反应被称为诱导间接抗性，当这种反应最终提高植物的适应性时，则被称为间接防御。VOCs调控的三营养层相互作用在植物界广泛存在，包括许多树木系统，如松树、桦树、山毛榉、角树、橡树、椴树、柳树、榆树、野苹果、桉树和无花果等树种。然而，出于采样的便利性，大多数关于树木释放VOCs的研究都是在切下的树枝或盆栽树苗上进行。只有少数实验在更接近自然条件的环境中进行，通常使用的是年轻的小树木。这些限制引发了在高大树木密集分布的森林中VOCs的有效性问题。

第一，树叶释放的VOCs必须在整个树冠复杂多样的气味背景中被食草昆虫的天敌识别。此外，VOCs在与大气中的气体相互作用后可能迅速降解，因此会削弱其信号效果。第二，树木间的信号传递或窃听现象可能导致邻近树木释放更多的信息化学物质，这些物质可能会增强或干扰天敌对吸引信号的感知。第三，森林中存在大量不同种类的食草昆虫，这些昆虫可能会共同攻击同一棵树，从而不可避免地导致更加多样化和丰富的VOCs产生。第四，VOCs可能被更加专业化或广泛的天敌群体检测到。因此，食草昆虫损害后VOCs的释放不仅影响捕食行为，还可能涉及更为复杂的营养相互作用，如表观竞争或过度寄生。因此，通过在成熟树木上进行多种化学诱导实验，并结合详尽的节肢动物群落采样和寄生蜂饲养方案，可以更深入地理解这些机制的生态和进化意义。此外，这些研究还有助于探索其在森林保护中的潜在应用前景。

（二）植物化学物质影响食草昆虫对天敌的易感性

次生化合物可能直接影响食草昆虫的捕食者、寄生蜂和病原体，从而改变生物防治的效果。此外，这些植物化学物质还可能间接影响食草昆虫的天敌，因为它们会改变昆虫的免疫系统，或者被某些昆虫物种积累以用于自身防御。例如，毛毛虫摄入吡咯里西啶生物碱植物毒素后，可以提高其对寄蝇内寄生虫的存活率。因此，更好地理解在昆虫—天敌相互作用中起作用的植物化学物质，可以通过增强或削弱天敌的效能或破坏昆虫的免疫系统，来增强森林害虫的生物防治效果。

当昆虫对农作物造成损害时，管理干预是必须的。然而，森林系统具有一些不同于更为集约管理的农业生态系统（包括果树园）的生态特征，许多害虫的管理实践正是从这些果树园中发展而来。森林通常覆盖大面积连续区域，受到的干扰相对较少，且具有较长的生命周期和时空稳定性。因此，自然、商业和城市森林中的综合虫害管理（IPM）面临特定的挑战，并且比其他策略（如使用杀虫剂）更多地依赖生物控制，因为在自然和人工林发生的空间和时间尺度上，使用杀虫剂的环境成本可能更高。

在管理森林昆虫害虫时，选择具体的生物控制方法（如经典生物控制、增强生物控制或保护生物控制）主要取决于森林和害虫的特征。例如，为了抑制本地森林中新出现的广泛入侵物种的地方种群，并防止其地理扩散，可以采用增强战术，通过反复释放天敌增加其数量，从而在入侵前沿实现对害虫的即时控制。另外，保护性生物控制是在自然森林中通过改善栖息地来增强天敌的表现，这些天敌已经存在这些森林中。经典生物控制（CBC）特别适用作为一种成本效益高的管理工具，针对人工林中已经建立的非本地森林昆虫进行管理。

三、树木和昆虫的微生物群影响植物—食草动物的相互作用

（一）树木的微生物群

树木是一个完整的生物系统，它们与生活在其各个器官（如叶片、叶际、根部、根际、内部植物组织、内生菌）中的各种微生物，即微生物群进行广泛而复杂的相互作用。通过观察和实验研究，揭示了植物微生物群的分类学和功能特征与昆虫食草行为之间的相关性。树木相关的微生物可以作为昆虫的病原体或共生菌，增强树木的防御能力并产生对昆虫具有威慑或毒性的代谢物。例如，研究发现一种生产皱皮素的内生菌能够减少云杉螟的食叶量。此外，研究显示，这种内生菌接种可以在树木中持续存在并生产皱皮素至少十年。基于这些发现，操纵树木微生物群可能关于提高森林生态系统对害虫的耐受性具有重要意义。此外，植物微生物群能够诱导或引发化学防御，并改变VOCs的组成和诱导生产，但这些分子在森林中的三营养层相互作用中的具体影响尚不清楚。在这方面，主要任务是识别和操纵特别适用于害虫防治的植物微生物，考虑微生物与其宿主之间的化学相互作用，以及对食草昆虫天敌的间接影响。不断发展的测序和代谢组学方法为此提供了前景途径。然而，理解植物化学物质如何调节植物—昆虫—天敌的相互作用，对于预测微生物群操纵在生态系统级别上的后果至关重要。

（二）昆虫的微生物群

食草昆虫与其体表、肠道或特化器官中的大量微生物紧密相关，这些微生物通过多种方式与植物化学物质相互作用。例如，昆虫微生物群可以为森林昆虫提供纤维素酶和木质素酶，以及昆虫（特别是树皮甲虫、木材蛀虫和部分汁液吸食者）无法直接从木质食物中获得的必需营养素。同时，昆虫微生物群通过解毒植物化学防御或调节由食草行为引发的植物信号通路，与植物化学物质进行相互作用。例如，研究发现，从舞毒蛾幼虫中提取的细菌可以解毒由颤杨生产的苯醇苷和浓缩单宁，尽管这仅对昆虫表现有轻微改善。我们对昆虫微生物群的生态角色了解有限，最近的研究强调了其在森林害虫防治中的潜在应用。例如，针叶树皮甲虫相关的真菌产生的VOCs可以作为其昆虫宿主及其捕食者和寄生蜂的引诱剂或驱避剂，利用这些化合物可以提供高效的森林害虫控制新手段。此外，植物化学物质对昆虫病原体的影响也可能通过昆虫微生物群进行传导。例如，在农业系统中，喷洒在棉铃虫幼虫上的人工VOCs增加了其对苏云金芽孢杆菌和多核型核多角体病毒的易感性，可能是由于诱导了昆虫微生物群的变化。沿着这些方向的进一步研究可以帮助识别害虫生物防治的新策略。然而，在森林系统中，这一研究领域的实例非常少。操纵昆虫微生物群可能会大幅改变害虫如何利用其宿主，并提高其天敌的顶层控制效果。未来研究的一个挑战是将森林昆虫微生物群的操纵与其对更高营养层生物的影响联系起来。

四、结论与未来研究展望

尽管植物—昆虫—微生物相互作用的化学生态学以及植物化学物质的调控机制在模式植物和农作物系统中得到了广泛研究，但在森林系统中的类似研究仍存在巨大空白。在过去的二十年中，植物化学物质逐渐成为森林中新型害虫控制策略研究的核心。植物化学物质可以用于开发更高效的生物农药、驱避害虫的药剂、基于挥发物的天敌引诱剂、植物防御诱导喷雾剂，以及基于植物化学特征的新品种选择策略。然而，目前基于农业生态系统的知识很难直接应用于森林系统。例如，利用发射特定植物诱导挥发物（HIPVs）的树木品种或使用天敌引诱剂分配器在大型森林系统中难以实现，因为选择时间过长或成本过高。相反，一种有前景的方法是“吸引和奖励”策略，这是一种保护性生物控制方法，在混交林环境中结合经济价值树种、对食草昆虫敏感且释放挥发物的伴生树种，以及提供筑巢（如树木相关的微栖息地）或食物资源（如花粉、蜜露）的其他树种或灌木种类。通过这种方式，可以在森林生态系统中增强天敌的效果，提高害虫控制的效率。这种方法不仅在理论上具有可行性，而且在实践中也展示了其潜在的巨大应用前景。未来的研究应致力于进一步探索和优化这些策略，以应对森林害虫防治的复杂挑战。

另外，植物相关和昆虫相关的微生物群也是改进害虫管理控制的有前景但尚未充分研究的目标。例如，可以将生产VOCs的微生物应用于树木，以干扰食草昆虫寻找食物源的树木信号。此外，VOCs传导的三营养层相互作用的时间稳定性在森林中仍需研究，特别是确定它是否是管理食草昆虫损害的可持续选择。VOCs的持续释放可以成为一种选择性过滤器，改变食草昆虫群落（如专家与广泛食性者的比例）和天敌群落的组成。树木的反应（如防御化合物的诱导或叶片特征的变化）取决于植物的表型可塑性以及可能随时间变化的表观遗传过程。涉及的微生物群落也可能受到选择压力，导致微进化过程。这些动态的综合结果难以预测，但在多年生树种上进行研究，许多食草昆虫在同一棵树上共存，可能为此类长期研究提供合适的研究领域。

作者简介：金进财（1972—），男，安徽黄山人，本科，林业工程师，主要从事林业营林技术、林业有害生物防治和林木育种工作。