落叶松红腹叶蜂幼虫感器超微结构观察

摘要为探明落叶松红腹叶蜂Pristiphora erichsonii幼虫感器的种类、分布和超微结构，推测各感器的功能，利用扫描电镜观察落叶松红腹叶蜂幼虫头、足和体表的感器种类和形态结构。结果表明，落叶松红腹叶蜂幼虫头、足和体表共发现7种感器，分别是刺形感器（Ⅰ型、Ⅱ型、Ⅲ型、Ⅳ型和Ⅴ型）、锥形感器、栓锥形感器、Böhm氏鬃毛、腔形感器（Ⅰ型和Ⅱ型）、钟形感器和毛形感器（Ⅰ型和Ⅱ型），其中刺形感器数量最多，分布最广。基于前人对其他昆虫感器功能的研究对落叶松红腹叶蜂幼虫各感器功能进行了推测。本研究完善了落叶松红腹叶蜂幼虫感器超微结构的研究，为后续落叶松红腹叶蜂幼虫行为学和分类学研究提供形态学依据。

关键词落叶松红腹叶蜂;幼虫;感器;超微结构

中图分类号：S 763.43文献标识码：ADOI：10.16688/j.zwbh.2023551Ultrastructure of sensilla of Pristiphora erichsonii larvaeLIU Zhanling，NAN Yanbin，CHEN Shuai，KOU Guixiang，WANG Xian，ZHOU Yuantao*（College of Agriculture and Animal Husbandry， Qinghai University， Xining810016， China）AbstractIn order to investigate the types， distribution and ultrastructure of sensilla in larvae of Pristiphora erichsonii， and to predict the functions of each sensilla， the types and morphological structure of sensilla on the heads， feet and body surfaces of P.erichsonii larvae were observed using the scanning electron microscope. A total of seven types of sensilla were found on the heads， feet and body surfaces of larvae， including sensilla chaetica （type Ⅰ，Ⅱ，Ⅲ，Ⅳ and Ⅴ）， sensilla basiconica， sensilla styloconica， Böhm’s bristles， sensilla cavity （type Ⅰ and Ⅱ）， sensilla campaniformia and sensilla trichodea （typeⅠand Ⅱ）. Among these， sensilla chaetica were the most numerous and widely distributed. Based on previous studies on the sensilla of other insects， the functions of each type of sensilla in P.erichsonii larvae were speculated. This study enhances the understanding of the ultrastructure of the sensilla in P.erichsonii larvae， and provided a morphological basis for further study on their behavior and taxonomy.

Key words Pristiphora erichsonii;larvae;sensilla;ultrastructure

感器是着生在昆虫体表特化的表皮器官，能感知周围环境和对外部刺激进行反馈［1］。在适应环境的过程中，不同昆虫所处生境不同，演化出的感器类型、数量、分布有较大差异［2］。迄今为止，对膜翅目成虫感器已有大量研究，常见感器类型主要有毛形感器（sensilla trichodea，St）、锥形感器（sensilla basiconica， Sb）、刺形感器（sensilla chaetica，Sch）、栓锥形感器（sensilla styloconica，Sst）、腔锥形感器（sensilla coeloconica， Sco）、板形感器（sensilla placodea，Spl）和钟形感器（sensilla campaniformia， Scam）［34］。不同感器具有不同功能，Zacharuk发现胡蜂科Vespidae、小茧蜂科Braconidae昆虫锥形感器主要分布在成虫触角及口器上，其上具有孔状结构，能接收化学信号［5］。Keil等发现钟形感器在胡蜂科昆虫触角鞭节比较常见，其表面粗糙有部分突起，在表皮受刺激时明显形变，能传导机械刺激［6］;毛形感器在跳小蜂科Encyrtidae、姬小蜂科Eulophidae、姬蜂科Ichneumonidae、茧蜂科昆虫触角及体表分布较多，并在试验中验证了毛形感器对机械刺激的感知作用［7］;腔锥形感器主要在肿腿蜂科Bethylidae、蜜蜂科Apidae和胡蜂科昆虫触角广泛分布，刘志雄等观察柳毒蛾Stilpnotia salicis的触角感器发现其触角的腔锥形感器具有感受温湿度的功能［8］;李广伟等发现板形感器主要在榕小蜂科Agaonidae、茧蜂科、赤眼蜂科Trichogrammatidae、姬蜂科昆虫触角上广泛分布，并预测板形感器具有嗅觉功能［9］;刺形感器在膜翅目昆虫中比较常见，在叶蜂科Tenthredinidae、金小蜂科Pteromalidae、蜜蜂科、姬蜂科、茧蜂科昆虫的触角、口器及体表广泛分布，那杰等证实了刺形感器具有感知外界机械刺激的功能［10］。目前对膜翅目幼虫感器的研究较少，对头部触角和口器、足、体表主要涉及形态学观察，基本未见感器类型和分布的研究。幼虫感器研究多见鞘翅目以及鳞翅目昆虫，涉及触角和口器，Shi等在研究云杉八齿小蠹Ips typographus和落叶松八齿小蠹I.subelongatus幼虫头部口器时观察到毛形感器可能具有感受味觉以及机械刺激的作用;刺形感器可能是监测食物质地和负责协调的机械感受器;幼虫触角上的锥形感器为嗅觉感受器［11］。栓锥形感受器内有多个功能不一的味觉受体神经元，王浩等在研究番茄潜叶蛾Tuta absoluta幼虫口器时发现栓锥形感器可能与幼虫的取食选择行为相关;番茄潜叶蛾幼虫触角鞭节锥形感受器基部的孔状结构，可能具有嗅觉功能［12］。扫描电镜技术是研究昆虫超微结构的普遍手段，目前利用该技术对不同昆虫成虫和幼虫感器的结构及功能的研究逐渐深入。

落叶松红腹叶蜂Pristiphora erichsonii （Hartig）隶属膜翅目Hymenoptera叶蜂科Tenthredinidae，其广泛分布在亚欧大陆，在国内主要发生在东北、华北、西北等北方地区，是一种多见于人工落叶松林发生的食叶害虫［13］。一年发生一代，以蛹在地表越冬，成虫孤雌生殖［14］。幼虫在夏季主要取食松针，成虫产卵于嫩枝，对枝梢造成机械弯折;低龄幼虫数量多但为害不严重，3龄后幼虫进入暴食期［15］。暴食期为害程度严重，危害面积广，防治困难［16］。目前对其研究主要集中在生物学习性及综合防治方面［17］，尚未发现感器相关研究的报道。本研究利用扫描电子显微镜对落叶松红腹叶蜂幼虫头部、足和体表进行观察，了解其结构并预测功能，为落叶松红腹叶蜂幼虫形态学和行为学等方面研究提供数据支撑和理论依据。

1材料与方法

1.1供试昆虫

落叶松红腹叶蜂采自青海省互助县南门峡林场（37°00′N，102°30′ E，海拔3 590 m）。对采集的部分落叶松红腹叶蜂幼虫进行短期饲养。饲养条件：温度（26±1）℃，光周期L∥D=16 h∥8 h，相对湿度60%～80%。收集各龄期幼虫，按龄期分别装入不同的收集管置于-80℃冰箱备用。

1.2幼虫扫描电镜样品的制备与超微结构观察

选取6头在-80℃冰箱内储存的幼虫，在体视显微镜下用镊子和刀片分离其头部与胸腹部;剖开胸腹部，用无水乙醇清洗出内脏;用不同浓度的乙醇（30%、50%、70%、80%、90%、100%）对头部以及胸腹部分别进行逐级脱水，各浓度脱水重复3次，每次脱水20 min;取出幼虫的头部固定于泡沫板上，胸腹部先在泡沫板上展开，然后用昆虫针固定;固定后的样品全部置于超净工作台中打开风扇吹干（时间：12 h）;干燥后的样品再在实验台上放置12 h;随后用导电胶固定在样品台上;放入小型离子溅射仪（SBC-12）喷金1 min;之后在青海大学三江源国家重点实验室进行扫描电镜（JSM-7900F）拍摄。

1.3扫描电镜数据统计分析

感器的长度及宽度根据拍摄照片，借助Image J（U.S National Institute of Health）进行测量，每种感器重复3次，取平均值。运用IBM SPSS 26.0进行统计分析。感器的鉴定参考Schneider［18］和Zacharuk［5］对感器的研究。

2结果与分析

2.1落叶松红腹叶蜂幼虫头部感器类型、形态特征及分布

2.1.1Böhm氏鬃毛（Böhm’s bristles，Bb）

Böhm氏鬃毛位于落叶松红腹叶蜂幼虫上唇，分布较少。其着生于上唇表面凸起，较短且尖锐，从基部到端部逐渐变细，垂直于上唇表面，表面光滑无纵纹（图1a）。Böhm氏鬃毛长度（98.00±3.32） μm，基部直径（7.73±0.95） μm（表1）。

2.1.2刺形感器（sensilla chaetica，Sch）

落叶松红腹叶蜂幼虫头部的刺形感器主要分布在触角周围，成簇分布（图1b），下颚上有少量分布（图1f）。刺形感器外形如刺，基部膨大，外壁光滑，基部与基座连接不紧密。根据长度与基部直径可分为刺形感器Ⅰ（Sch-Ⅰ）、刺形感器Ⅱ（Sch-Ⅱ）和刺形感器Ⅲ（Sch-Ⅲ）。刺形感器Ⅰ长（59.78±1.08） μm，基部直径（8.25±0.18） μm，形状直立渐尖，端部极尖，与头部表面呈45°～60°夹角（图1b）。刺形感器Ⅱ较刺形感器Ⅰ长度更长，基部直径更大，形状弯曲，端部尖。落叶松红腹叶蜂幼虫头部3种类型的刺形感器中刺形感器Ⅲ长度最长，为（109.86±1.66） μm，基部直径最大，为（9.92±0.47） μm（表1）。刺形感器Ⅲ外形似类型Ⅱ。

2.1.3锥形感器（sensilla basiconica，Sb）

落叶松红腹叶蜂幼虫头部的锥形感器主要分布在下唇须（图1f， 1h， 1i）。成对出现，锥状，感器外壁光滑，端部钝圆，长度较刺形感器短，为（12.62±0.35） μm，基部直径较刺形感器小，为（3.29±0.13） μm（表1）。

2.1.4栓锥形感器（sensilla styloconica，Sst）

栓锥形感器呈柱状，基部有部分凹陷，端部光滑凹陷呈一圆形腔，外壁有多处突起。该感器主要分布于落叶松红腹叶蜂幼虫头部触角鞭节（图1d），数量较少，长度较短，为（2.59±0.08） μm，基部直径 （2.23±0.06） μm （表1）。

2.1.5钟形感器（sensilla campaniformia，Scam）

落叶松红腹叶蜂幼虫头部钟形感器主要分布在下颚须端部（图1e，1i）。感器形如钟状，周围有隆起的圆环，表面较粗糙，有部分突起，端部钝圆。感器基部直径为（2.07±0.01） μm，环宽（1.98±0.02） μm（表1）。

2.1.6腔形感器（sensilla cavity，Scav）

落叶松红腹叶蜂幼虫头部腔形感器位于下唇须，形状为不规则球状突起，感器端部钝圆，基部与基座连接紧密，表面粗糙多孔（图1g）。根据其基部直径可分为腔形感器Ⅰ（Scav-Ⅰ）和腔形感器Ⅱ（Scav-Ⅱ），腔形感器Ⅰ比腔形感器Ⅱ基部直径大，为（1.50±0.01） μm，腔形感器Ⅱ基部直径为（0.86±0.01） μm（表1）。

2.2落叶松红腹叶蜂幼虫足感器类型，形态特征及分布2.2.1刺形感器（sensilla chaetica， Sch）

刺形感器主要位于落叶松红腹叶蜂幼虫的胸足（图2a， 2c， 2d， 2f）。刺形感器外形如刺，基部膨大，外壁光滑，基部与基座连接不紧密。在落叶松红腹叶蜂幼虫足上分布的刺形感器根据长度与基部直径可分为刺形感器Ⅰ（Sch-Ⅰ）、刺形感器Ⅱ（Sch-Ⅱ）、刺形感器Ⅲ（Sch-Ⅲ）、刺形感器Ⅳ（Sch-Ⅳ）和刺形感器Ⅴ（Sch-Ⅴ）。刺形感器Ⅰ长（36.75±2.77） μm，基部直径（8.29±0.25） μm （表2），形状直立渐尖，端部极尖，与足表面呈45°～60°夹角（图2a，2d），与头部刺形感器Ⅰ形状类似。刺形感器Ⅱ较刺形感器Ⅰ长度更长，为（42.38±2.62） μm （表2），形状略弯曲，端部尖（图2a）。刺形感器Ⅲ较刺形感器Ⅱ长度更长，为（81.02±1.33） μm，基部直径更大，为（9.00±0.57） μm （表2），形状弯曲，端部尖（图2a，2c，2f）。刺形感器Ⅳ较刺形感器Ⅲ长度更长，为（100.22±0.84） μm，基部直径更短，为（8.99±0.72） μm （表2），形状直立渐尖，端部极尖，与足表面呈45°～75°夹角（图2a，2d，2f）。刺形感器Ⅳ与刺形感器Ⅰ形状极为相似。落叶松红腹叶蜂幼虫足5种类型的刺形感器中刺形感器Ⅴ长度最长，为（121.03±0.49） μm，基部直径比刺形感器Ⅳ小，为（8.40±0.18） μm （表2），形状与刺形感器Ⅳ极为相似（图2c）。

2.2.2毛形感器（sensilla trichodea，St）

落叶松红腹叶蜂幼虫足的毛形感器主要分布在胸足。毛形感器外形如毛发，略微弯曲成弧，末端细长，端部钝圆，基部与基座连接紧密，外壁光滑（图2e）。根据长度和基部直径可分为毛形感器Ⅰ（St-Ⅰ）和毛形感器Ⅱ（St-Ⅱ）。毛形感器Ⅰ长度为（82.83±1.83） μm，基部直径为（4.88±0.54） μm，毛形感器Ⅱ长度更短，为（68.33±1.38） μm， 基部直径更大，为（6.71±0.23） μm （表2）。

2.3落叶松红腹叶蜂幼虫体表感器类型，形态特征及分布落叶松红腹叶蜂幼虫体表感器分布种类较少，扫描电镜观察仅发现不同亚型的刺形感器。刺形感器外形如刺，基部膨大，基部与基座连接不紧密。落叶松红腹叶蜂幼虫体表上分布的刺形感器根据长度与基部直径可分为刺形感器Ⅰ（Sch-Ⅰ）、刺形感器Ⅱ（Sch-Ⅱ）、刺形感器Ⅲ（Sch-Ⅲ）和刺形感器Ⅳ（Sch-Ⅳ）。刺形感器Ⅰ长（56.42±0.56） μm，基部直径（11.70±0.68） μm （表3），形状弯曲，端部极尖，外壁光滑（图3d，3h，3i）。刺形感器Ⅱ较刺形感器Ⅰ长度更长，为（91.99±2.27） μm，基部直径更大，为 （12.15±0.37） μm （表3），形状略弯曲，端部尖，外壁光滑，与刺形感器Ⅰ形态极为相似（图3b， 3c， 3d， 3h， 3i）。刺形感器Ⅲ较刺形感器Ⅱ长度更长，为（109.18±0.87） μm，基部直径更小，为（11.78±0.25） μm （表3），形状直立渐尖，端部极尖，外壁光滑（图3a，3d）。落叶松红腹叶蜂幼虫体表4种类型的刺形感器中刺形感器Ⅳ长度最长，为（113.50±0.38） μm，基部直径比刺形感器Ⅳ小，为（11.14±0.80） μm （表3），形状与刺形感器Ⅱ较为相似。感器形状略弯曲，端部尖，外壁具斜纹（图3a，3d）。

3结论与讨论

昆虫感器种类多，数量大，在种内和种间化学通讯中起重要作用。本研究以落叶松红腹叶蜂幼虫头、足及体表为对象，利用电子扫描电镜进行超微结构观察。结果显示，幼虫共计有7种感器，分别是刺形感器（Ⅰ型、Ⅱ型、Ⅲ型、Ⅳ型和Ⅴ型）、锥形感器、栓锥形感器、Böhm氏鬃毛、腔形感器（Ⅰ型和Ⅱ型）、钟形感器和毛形感器（Ⅰ型和Ⅱ型）。昆虫可以通过味觉、 触觉及嗅觉感受器感知外界条件刺激，从而在繁殖和寄主植物的选择中发挥重要作用［19］，因此，对感器分布、类型、功能以及机理的研究是昆虫化学生态学和行为学研究的重要组成部分［20］。

落叶松红腹叶蜂头部观察到Böhm氏鬃毛、刺形感器（Ⅰ型、Ⅱ型和Ⅲ型）、锥形感器、栓锥形感器、钟形感器。Böhm氏鬃毛表面光滑无孔，具有缓冲重力的作用［9］。落叶松红腹叶蜂头部Böhm氏鬃毛与宽颊纹潜叶蜂Kaliofenusa genata［9］、长尾潜蝇茧蜂Diachasmimorpha longicaudata［21］头部Böhm氏鬃毛相似，推测落叶松红腹叶蜂Böhm氏鬃毛同样具有缓冲重力的作用。刺形感器直立于触角表面，数量较多，有些外表光滑无孔，有些外表具有孔或纵棱纹，根据其长度和基部直径可分为不同亚型。刺形感器可优先接触外界，感知外界机械刺激［10］，还具有支撑保护［22］、识别声音及感受气流等作用［23］。落叶松红腹叶蜂幼虫头部共发现3种刺形感器，其中刺形感器Ⅰ（Sch-Ⅰ）与中华蜜蜂Apis cerana cerana［24］ 刺形感器、螟蛉盘绒茧蜂Cotesia ruficrus刺形感器［25］、家蝇蛹金小蜂Pachycrepoideus vindemmiae刺形感器［26］、佩妃延腹榕小蜂Philotrypesis dunia的Sch-Ⅰ［27］相似，刺形感器Ⅱ（Sch-Ⅱ）与佩妃延腹榕小蜂［27］、黑盾胡蜂Vespa bicolor［28］、白蛾周氏啮小蜂Chouioia cunea的Sch-Ⅱ［29］相似，刺形感器Ⅲ（Sch-Ⅲ）与白蛾黑棒啮小蜂Tetrastichus septentrionalis［30］、菜蚜茧蜂Diaeretiella rapae［31］、圆柏大痣小蜂Megastigmus Vi5vgIxPp4cZZ6LB7u3t6A==sabinae［32］、澳大利亚螟黄赤眼蜂Trichogramma australicum的Sch-Ⅲ［33］相似。观察发现3种刺形感器表面均光滑无孔，基部与基座连接不紧密，推断落叶松红腹叶蜂幼虫的刺形感器同样具有感受机械刺激和感受气流的作用。锥形感器主要起嗅觉、味觉及感受机械刺激的作用［34］，落叶松红腹叶蜂幼虫锥形感器位于下唇须，表面光滑无孔，形态结构与草地贪夜蛾Spodoptera frugiperda寄生蜂甲腹茧蜂Chelonus sp.［35］、金环胡蜂Vespa mandarinia［36］头部锥形感器相似，推测其同样具有感受机械刺激和嗅觉的功能。栓锥形感器具有感受湿度、味觉和嗅觉的功能［37］。有观点认为栓锥形感器可能与感知特殊的气味分子（如信息素）有关［38］。落叶松红腹叶蜂栓锥形感器位于触角鞭节，数量较少，与钝叶榕传粉榕小蜂Eupristina sp.［39］、前裂长管茧蜂Diachasmimorpha longicaudata［40］和野蚕黑卵蜂Telenomus theophilae［41］触角栓锥形感器相似，推测其同样具有嗅觉功能。昆虫触角钟形感器因分布部位不同，功能有所不同，通常认为在鞭节上分布的为味觉感受器，对温度变化也有反应［42］。落叶松红腹叶蜂的钟形感器分布在触角鞭节，与凹纹胡蜂Vespa velutina、金环胡蜂和平唇原胡蜂Prevespa barthelemyi触角钟形感器［43］相似，推测其同样具有味觉及感受温度变化的功能。

落叶松红腹叶蜂足上观察到刺形感器（Sch-Ⅳ、Sch-Ⅴ）以及毛形感器。刺形感器Ⅳ（Sch-Ⅳ）与菜蚜茧蜂［31］、澳大利亚螟黄赤眼蜂足上刺形感器Ⅳ［33］相似;刺形感器Ⅴ（Sch-Ⅴ）与澳大利亚螟黄赤眼蜂刺形感器Ⅴ［33］相似，推断落叶松红腹叶蜂幼虫足上的刺形感器能感受机械刺激及飞行过程中的气流。毛形感器能在虫体接受到外界物理刺激以及化学刺激时感知寄主植物释放的化学物质和寄主植物表面硬度，以便能更好地选择合适的寄主［44］，并且具有嗅觉、味觉或触觉功能［45］。落叶松红腹叶蜂幼虫胸足上观察到2种毛形感器，其与菜蚜茧蜂［31］、草地贪夜蛾［46］幼虫胸足上毛形感器相似。2种毛形感器均弯曲、外壁光滑、末端细长，端部钝圆，推测落叶松红腹叶蜂幼虫的毛形感器具有接受刺激、感知外界信息的功能。

落叶松红腹叶蜂幼虫体表除刺形感器（Sch-Ⅰ、Sch-Ⅱ、Sch-Ⅲ、Sch-Ⅳ），未观察到有其他感器分布。体表分布刺形感器（SchⅠ～Ⅲ）外形与足以及头部刺形感器外形相似，但与足上刺形感器相比，其长度相对更长，基部直径更大。落叶松红腹叶蜂幼虫体表刺形感器亚型比桉蝙蛾Endoclyta signifer［47］幼虫体表刺形感器多，其中刺形感器（Sch-Ⅳ）外形与其相似，表面具有纵棱纹，推测落叶松红腹叶蜂幼虫体表刺形感器具有感受机械刺激的作用。

本研究观察了落叶松红腹叶蜂幼虫的头部、足及其体表感器的超微结构，分析推测了各个感器的功能，为进一步研究落叶松红腹叶蜂的分类学、形态学和行为学等提供理论基础和科学依据，同时完善了我国膜翅目叶蜂科昆虫感器的研究。但本研究对感器功能的分析只是基于前人对其他昆虫感器的研究基础上进行的推测，要明确这些感器在落叶松红腹叶蜂中的具体功能，还需要进一步通过电生理学和行为学等方法进行研究。

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（责任编辑：田喆）