异色瓢虫对甜菜夜蛾和草地贪夜蛾的捕食潜能

摘要为明确异色瓢虫Harmonia axyridis对甜菜夜蛾Spodoptera exigua和草地贪夜蛾Spodoptera frugiperda的捕食潜能，本文在室内条件下研究了异色瓢虫对上述2种鳞翅目害虫2龄幼虫的捕食功能反应和搜寻效应;在网室条件下测定了异色瓢虫对2种害虫低龄幼虫的防控效果。室内研究结果表明，异色瓢虫雌雄成虫对这2种害虫2龄幼虫的捕食功能反应均属于Holling Ⅱ型圆盘方程，其中雌成虫对甜菜夜蛾和草地贪夜蛾2龄幼虫的瞬时攻击率（a）分别为1.120和0.987，控害效能（a/Th）分别为134.514头和154.408头，日最大捕食量（1/Th）分别为120.124头和156.437头;雄成虫对甜菜夜蛾和草地贪夜蛾2龄幼虫的瞬时攻击率（a）分别为1.071和0.830，控害效能（a/Th）分别为116.262头和124.568头，日最大捕食量（1/Th）分别为108.540头和150.039头。网室试验结果表明，2∶300、4∶300和8∶300的益害比下异色瓢虫均能有效控制甜菜夜蛾和草地贪夜蛾低龄幼虫的数量，释放后8 d防效分别在65%、80%和95%以上。综上所述，异色瓢虫具备对甜菜夜蛾和草地贪夜蛾低龄幼虫有效控害的潜力，试验结果可为利用异色瓢虫防控甜菜夜蛾和草地贪夜蛾提供理论依据。

关键词异色瓢虫;甜菜夜蛾;草地贪夜蛾;捕食功能反应;生物防治

中图分类号：S 476.2文献标识码：ADOI：10.16688/j.zwbh.2023488The predation potential of Harmonia axyridis on Spodoptera exigua

and Spodoptera frugiperdaWU Yuwei ZHENG Linhao GAO Peng ZHU Lihe ZHANG Guochun LI Feiwu XIA Wei XU Wenjing（1. Institute of Agricultural Quality Standard and Testing Technology， Jilin Academy of Agricultural Sciences， Changchun

136100， China; 2. College of Modern Agriculture， Zhejiang Agriculture and Forestry University， Hangzhou311300， China;

3. Institute of Plant Protection， Jilin Academy of Agricultural Sciences， Gongzhuling136100， China; 4. Qianguo

County Qianguoerluosi Town Comprehensive Service Center， Songyuan131100， China）AbstractThis study aimed to clarify the predation potential of Harmonia axyridis on Spodoptera exigua and S.frugiperda by investigating the predation functional response and search efficiency of H.axyridis towards the second-instar larvae of these lepidopteran pests under indoor conditions. The control effect of H.axyridis on early-stage larvae of S.exigua and S.frugiperda was evaluated in a net house. The indoor study demonstrated that both male and female adults of H.axyridis exhibited a Holling Ⅱ type functional response towards the second-instar larvae of S.exigua and S.frugiperda. The instantaneous attack rate （a） of female adults on S.exigua and S.frugiperda larvae was 1.120 and 0.987， respectively， with control efficiencies （a/Th） of 134.514 and 154.408 individuals， and daily maximum predation rates （1/Th） of 120.124 and 156.437 individuals， respectively. The instantaneous attack rate （a） of male adults on S.exigua and S.frugiperda larvae was 1.071 and 0.830， respectively， with control efficiencies （a/Th） of 116.262 and 124.568 individuals， and daily maximum predation rates （1/Th） of 108.540 and 150.039 individuals， respectively. The net house experiment showed that under the ratios of 2∶300， 4∶300， and 8∶300， H.axyridis effectively controlled the population of early-stage larvae of S.exigua and S.frugiperda， with control efficiencies above 65%， 80%， and 95% respectively， after eight days of release. In conclusion， H.axyridis shows potential for effective control of early-stage larvae of S.exigua and S.frugiperda. These experimental results provide a theoretical basis for the utilization of H.axyridis in integrated pest management strategies for these pests.

Key wordsHarmonia axyridis;Spodoptera exigua;Spodoptera frugiperda;predation functional response;biological control

甜菜夜蛾 Spodoptera exigua和草地贪夜蛾Spodoptera frugiperda同属鳞翅目Lepidoptera 夜蛾科Noctuidae灰翅夜蛾属Spodoptera，是世界性迁飞害虫，其寄主范围广泛，主要为害玉米、高粱、白菜、棉花等作物。虫害发生时不仅影响农作物的健康生长，而且影响农作物的产量与质量，严重时会造成绝收。在美国，甜菜夜蛾每年对蔬菜、棉花等作物造成经济损失超5亿美元［1］。在非洲12个玉米生产国草地贪夜蛾每年造成玉米减产830万～2 060万t，经济损失高达 24.8亿～61.9亿美元［2］。

化学农药是防治暴发性和突发性农业害虫的有效手段［3］，化学农药的乱用、滥用不仅破坏生态环境，影响人和动物的安全，而且伤害天敌昆虫，致使田间害虫抗药性增加［4］。目前甜菜夜蛾和草地贪夜蛾已对多种杀虫剂，如有机磷类、拟除虫菊酯类和双酰胺类药剂产生了不同程度的抗性［5］。近年来，随着国家对生态文明建设的投入，公众对绿色环保理念的重视程度增加，具有高效、安全和环境友好等特点且符合国家“减肥减药”战略和发展绿色农业等要求的害虫生物防治技术深入人心［6］。害虫生物防治是利用自然界中生物之间相互制约、相互依存的关系，将害虫控制在一定密度之下，从而达到“有虫不成灾”的绿色防控效果。

研究害虫生物防治技术，不仅是提高农产品产量和质量，促进农药的可持续发展的需要，同时对环境安全，社会稳定以及公众健康具有至关重要的意义［7］。天敌昆虫的应用是害虫生物防治的重要组成部分，国内外已有诸多学者利用生物防治技术防控甜菜夜蛾和草地贪夜蛾，例如利用赤眼蜂Trichogramma、蠋蝽Arma chinensis、益蝽Picromerus lewisi 防治甜菜夜蛾［89］，夜蛾黑卵蜂Telenomus remus、东亚小花蝽Orius sauteri、中华甲虫蒲螨Pyemotes zhonghuajia 防治草地贪夜蛾［1012］。

我国天敌昆虫资源十分丰富，其中瓢虫是一类重要的天敌类群，在生物防治中发挥了十分重要且不可替代的作用［13］。异色瓢虫Harmonia axyridis具有分布范围广、繁殖力强、食性广、食量大等特点［14］，可以有效捕食多种农林害虫，例如蚜虫、某些介壳虫、粉虱、木虱等［15］，其中异色瓢虫对蚜虫具有较好的防控效果，在实际生产中也以防治蚜虫为主［1618］。有研究报道，在室内条件下异色瓢虫能够捕食多种鳞翅目害虫，例如亚洲玉米螟Ostrinia furnacalis［19］、番茄潜叶蛾Tuta absoluta［20］、草地贪夜蛾［21］和斜纹夜蛾Spodoptera litura［22］，但在网室和田间的研究暂未见报道。因此本文选择甜菜夜蛾和草地贪夜蛾 2 龄幼虫作为异色瓢虫的捕食对象，通过拟合异色瓢虫雌雄成虫对 2 种害虫的捕食功能反应方程，探索其搜寻效应，以填补异色瓢虫对甜菜夜蛾捕食参数的空白，并在网室条件下研究异色瓢虫对这2种害虫的防控效果，从而为应用异色瓢虫防治甜菜夜蛾和草地贪夜蛾提供一定的理论依据。

1材料与方法

1.1供试材料

异色瓢虫：采自吉林省公主岭市吉林省农业科学院大田，在实验室以东方黏虫Mythimna separata 继代饲养。选择健康活泼，发育一致的成虫作为供试虫源。

甜菜夜蛾：采自吉林省公主岭市吉林省农业科学院大田，在实验室以人工饲料继代饲养。选择体长0.5 mm、健康活泼、发育一致的甜菜夜蛾2龄幼虫作为供试虫源。

草地贪夜蛾：采自云南省大理市弥渡县玉米田，在实验室以人工饲料继代饲养。选择体长0.5 mm、健康活泼、发育一致的草地贪夜蛾2龄幼虫作为供试虫源。

以上3种试虫均放置于温度 （25±1）℃、相对湿度 （65±5）%、光周期 L∥D=16 h∥8 h 的养虫室内饲养。

小白菜 Brassica chinensis品种为‘上海青’。

1.2试验方法

1.2.1异色瓢虫成虫对甜菜夜蛾和草地贪夜蛾2龄幼虫的捕食功能反应为防止甜菜夜蛾和草地贪夜蛾 2 龄幼虫自残，采集新鲜的豆叶，洗净晾干后放入直径10 cm，高4 cm，顶面有直径为5 cm圆口并以 100 目纱网封口的透明养虫盒内，分别接入甜菜夜蛾和草地贪夜蛾 2 龄幼虫（密度梯度设置为 10、30、50、70、90头/盒和110 头/盒），再接入饥饿处理24 h的异色瓢虫雌雄成虫各1头，各密度以不接入异色瓢虫的作为空白对照组，每个处理设置5个重复，24 h后检查供试害虫的存活数。通过对照组甜菜夜蛾和草地贪夜蛾的死亡率校正异色瓢虫雌雄成虫的捕食量。试验在温度（25±1）℃、相对湿度（65±5）%、光周期 L∥D=16 h∥8 h 的养虫室内进行。试验结束后将剩余的甜菜夜蛾和草地贪夜蛾 2 龄幼虫回收饲养，以防扩散。

1.2.2不同益害比释放异色瓢虫成虫对甜菜夜蛾和草地贪夜蛾低龄幼虫的控制作用试验在吉林省公主岭市吉林省农业科学院植物保护研究所试验大棚内展开，试验时间为2022年9月-10月。选择长势一致的白菜置于长39 cm、宽41 cm、高60 cm、60目养虫笼内，每笼2盆，每盆种植2株白菜。试验分为5个处理组，益害比分别为0∶0（CK-）、0∶300（CK+）、2∶300、4∶300、8∶300，每处理重复5次，每个重复调查4株白菜。释放后每隔2 d记录甜菜夜蛾和草地贪夜蛾的数量，总共记录4次，最后拍照记录比较不同处理组白菜的受害情况。根据公式计算虫口减退率和控制效果。

虫口减退率=（处理前虫口数-处理后虫口数）/处理前虫口数×100/%;

控制效果=（处理虫口减退率-对照虫口减退率）/（1-对照虫口减率）×100/%。

1.3数据分析

1.3.1捕食功能反应类型判断及模型拟合

根据猎物密度与被捕食量之间的逻辑斯蒂回归分析确定捕食功能反应类型［2324］，具体方程如下。

N_a/N=exp（P₀+P₁N₀+P₂N²₀+P₃N³₀）/

［1+exp（P₀+P₁N₀+P₂N²₀+P₃N³₀）］

式中，Na为供试猎物被捕食量，N为初始猎物数量;P0为截距，P1、P2和 P3分别为N0的线性系数、二次和三次方系数。P1和P2用来确定功能反应的类型，当P1=0时，异色瓢虫的捕食量随猎物数量的增加呈直线上升，说明功能反应属于HollingⅠ型，当P1＜0时，异色瓢虫的捕食量随猎物数量的增加而增加，然后增速减慢逐渐平缓，说明功能反应属于HollingⅡ型;当P1＞0且P2＜0时，异色瓢虫的捕食量随猎物密度变化呈“S”波动，说明功能反应属于Holling Ⅲ型［25］。利用SAS软件判断捕食功能反应类型。

Holling Ⅱ型圆盘方程：

N_a＝aNT/（1+aT_hN）^［26］

搜寻效应方程：

S＝a/（1+aT_hN）^{［27－28］}

式中，a为异色瓢虫对猎物的瞬时攻击率，T为猎物暴露于捕食者的时间，本次试验设置为1 d，T_h为异色瓢虫捕食1头猎物所用的时间，a/Th为异色瓢虫对猎物的捕食能力，1/T_h为异色瓢虫对猎物的日最大捕食量［2930］。在Excel软件中利用直线回归方程求得 T_h和a，利用 Origin 软件拟合捕食功能反应曲线、绘制图表。

1.3.2不同益害比释放异色瓢虫成虫对甜菜夜蛾和草地贪夜蛾低龄幼虫的控制作用利用 Excel 2019和SPSS 26.0分析试验数据，对不同处理进行单因素方差分析（One-Way ANOVA），采用Duncan氏新复极差法（SSR 法）进行差异显著性分析（P＜0.05）。

2结果与分析

2.1异色瓢虫成虫对甜菜夜蛾和草地贪夜蛾2龄幼虫的捕食功能反应异色瓢虫雌雄成虫对甜菜夜蛾和草地贪夜蛾 2 龄幼虫的捕食量（Na）均随猎物密度（N）的增加而增加直至趋于平缓，即捕食量与猎物密度呈负密度制约关系;此外，逻辑斯蒂回归分析结果显示，各处理组一次方系数P1均小于 0，由此可知，捕食功能类型为 HollingⅡ型（表1，图1和图2）。因此可建立异色瓢虫雌雄成虫对甜菜夜蛾和草地贪夜蛾2龄幼虫的捕食功能反应方程，异色瓢虫雌成虫对甜菜夜蛾和草地贪夜蛾2龄幼虫捕食功能反应方程分别为Na=1.120N/（1+0.008N）和Na=0.987N/（1+0.006N），雄成虫分别为Na=1.071N/（1+0.009N）和Na=0.830N/（1+0.006N）（表2）。

由表2可知，异色瓢虫雌成虫对甜菜夜蛾和草地贪夜蛾2龄幼虫的日最大捕食量分别120.124头和156.437头，控害效能分别为134.514头和154.408头，均大于雄成虫的日最大捕食量（108.540头和150.039头）和控害效能（116.262头和124.568头）。异色瓢虫雌雄成虫对甜菜夜蛾2龄幼虫的瞬时攻击率分别为1.120和1.071，处理时间分别为0.008 d和0.009 d，均大于对草地贪夜蛾2龄幼虫的瞬时攻击率（0.987和0.830）和处理时间（0.006 d和0.006 d）。综上表明，异色瓢虫雌雄成虫对甜菜夜蛾和草地贪夜蛾2龄幼虫均具有控害能力，其中雌成虫对2种猎物的控害能力大于雄成虫。

2.2异色瓢虫成虫对甜菜夜蛾和草地贪夜蛾2龄幼虫的搜寻效应根据 S＝a/（1+aThN） 公式，异色瓢虫雌成虫对甜菜夜蛾和草地贪夜蛾2龄幼虫的搜寻效应方程分别为 S1＝1.120/（1＋0.009N）、S2＝0.987/（1+0.006N），异色瓢虫雄成虫对甜菜夜蛾和草地贪夜蛾2龄幼虫的搜寻效应方程分别为S3＝1.071/（1+0.010N）和S4＝0.830/（1+0.006N）。

由图3、4可知，异色瓢虫雌雄成虫对甜菜夜蛾和草地贪夜蛾2龄幼虫的搜寻效应随着猎物密度的增加逐渐降低，其中对甜菜夜蛾的搜寻效应均高于草地贪夜蛾，并且在相同猎物密度条件下，雌成虫对猎物的搜寻效应均高于雄成虫。

2.3不同益害比释放异色瓢虫后对甜菜夜蛾和草地贪夜蛾低龄幼虫数量的影响不同益害比释放异色瓢虫后，均可有效控制甜菜夜蛾和草地贪夜蛾低龄幼虫的数量（图5）。0∶300（CK+）处理组的甜菜夜蛾和草地贪夜蛾低龄幼虫的数量均显著高于释放异色瓢虫进行生物防治的处理组。不同益害比下释放异色瓢虫后 2 d 甜菜夜蛾和草地贪夜蛾低龄幼虫的数量呈骤降趋势，其中，益害比为 8∶300 时 2 种猎物的数量与其他处理组相比显著降低（P＜0.05），分别为 61.60 和 48.40 头。随着释放时间的增加 2 种猎物的数量逐渐降低，益害比为 4∶300 和 8∶300 释放后 8 d 甜菜夜蛾和草地贪夜蛾低龄幼虫数量均接近于 0 头，二者无显著差异（P＞0.05）。

2.4不同益害比释放异色瓢虫对甜菜夜蛾和草地贪夜蛾低龄幼虫的防控效果由表3、表4可知，不同益害比下释放异色瓢虫对甜菜夜蛾和草地贪夜蛾低龄幼虫均有一定的控制作用，但2种猎物的虫口减退率和防效存在差异。益害比为8∶300时异色瓢虫对甜菜夜蛾和草地贪夜蛾低龄幼虫控制速度快，持效期长，释放后2 d， 2种猎物的虫口减退率分别达到75.82%、81.21%，防效分别为71.52%、78.07%，与其他3组差异显著（P＜0.05）;释放后4～6 d异色瓢虫对2种猎物的虫口减退率和防效均在85%以上;释放后8 d虫口减退率和防效接近100%。益害比为4∶300时，释放后6 d异色瓢虫对2种猎物的虫口减退率在80%以上，释放后8 d虫口减退率在90%以上。益害比为2∶300 时异色瓢虫对2种猎物的控制速度相对较慢，释放后8 d防效分别为70.03%、69.01%，显著低于其他2组处理（P＜0.05）。

3结论与讨论

天敌昆虫对害虫的捕食功能反应是评估天敌昆虫能否捕食害虫以及对害虫控害能力的重要依据［31］。瓢甲科天敌昆虫在害虫生物防治中占有重要地位，其中异色瓢虫为优势种群，研究其对害虫的控害能力具有重要意义。本文选择了在农业生产中发生快、为害重的世界性害虫甜菜夜蛾和草地贪夜蛾低龄幼虫作为异色瓢虫的捕食对象。在室内条件下展开了异色瓢虫雌雄成虫对甜菜夜蛾和草地贪夜蛾 2 龄幼虫的捕食功能反应试验，在网室条件下进行了不同益害比下异色瓢虫对甜菜夜蛾和草地贪夜蛾低龄幼虫的防控效能试验。明确了异色瓢虫对这 2 种害虫的捕食潜能，为日后进一步利用异色瓢虫防治田间甜菜夜蛾和草地贪夜蛾提供参考数据。

试验结果表明，异色瓢虫雌雄成虫对甜菜夜蛾和草地贪夜蛾 2 龄幼虫均有捕食能力，捕食量与害虫密度呈负加速曲线。因此，异色瓢虫雌雄成虫对甜菜夜蛾和草地贪夜蛾 2 龄幼虫的捕食功能符合 Holling Ⅱ 型圆盘方程，这与异色瓢虫对豆蚜Aphis craccivora［32］、柑橘木虱Diaphorina citri［33］和其他天敌昆虫，例如中黑盲蝽Adelphocoris suturalis［34］和南方小花蝽Orius strigicollis［35］对甜菜夜蛾、黄玛草蛉Mallada basalis［25］和叉角厉蝽Eocanthecona furcellata［36］对草地贪夜蛾的捕食功能模型一致。

瞬时攻击率（a）和捕食1头猎物所用时间（Th）是反映捕食作用大小的重要参数，1/Th 能够直观地表现出天敌昆虫对猎物的日最大捕食量，而 a/Th 更能全面地衡量天敌昆虫对猎物的消耗效率，a/Th 值越大，表明天敌对猎物的控制能力越强［3740］。异色瓢虫雌成虫对甜菜夜蛾和草地贪夜蛾 2 龄幼虫的日最大捕食量分别为 120.124 头 和 156.437 头、控害效能分别为 134.514 头和 154.408 头;雄成虫对甜菜夜蛾和草地贪夜蛾 2 龄幼虫的日最大捕食量分别为 108.540 头和 150.039头、控害效能分别为 116.262 头和 124.568 头，相对于雄成虫，雌成虫的捕食量更高、控害效能更强，这与异色瓢虫捕食高粱蚜MelanaphisIxFd2LN6aDwVmKZEXP2gwA== sacchari［41］、豌豆修尾蚜Megoura crassicauda［42］和草地贪夜蛾［43］ 2 龄幼虫结果一致。结果表明，异色瓢虫雌成虫对猎物的控害能力更强，研究结果与捕食者通常为完成交配和产卵等活动而捕食更多猎物的观点相符合［44］。

目前，已有诸多关于异色瓢虫成虫对草地贪夜蛾 2 龄幼虫捕食功能的研究，刘本菊等［45］和周丽君等［43］研究表明异色瓢虫成虫对草地贪夜蛾 2 龄幼虫的日最大捕食量分别为 65.36 头和 200 头，本研究结果介于二者之间。草地贪夜蛾 2 龄幼虫历期 2 d，体长为 0.3～0.7 mm［4647］。因此，可能是因为在试验中选择了不同体长的草地贪夜蛾 2 龄幼虫，导致异色瓢虫的捕食量出现了不同的结果。

搜寻效应是指捕食性天敌昆虫捕食时对猎物进行攻击的一种行为效应［38］。随着猎物种群密度的增加，捕食者的寻找效应逐渐下降，但捕食率却持续提升［4849］。在蠋蝽［50］、大草蛉Chrysopa pallens［51］和龟纹瓢虫 Propylea japonica［52］等的捕食试验中均表现出这一规律。本研究发现，随着甜菜夜蛾和草地贪夜蛾 2 龄幼虫密度的增加，异色瓢虫雌雄成虫的搜寻效应逐渐降低，其中雌成虫的搜寻效应略高于雄成虫，这与异色瓢虫对美国白蛾Hyphantria cunea［53］、豌豆修尾蚜［42］和草地贪夜蛾［37］的研究结果一致。在试验过程中观察到，异色瓢虫具有较强的攻击性，会出现咬死猎物但不取食或取食部分猎物的情况，这种现象在其他天敌昆虫的研究中也有发现［5455］。

网室接虫第 8 天，益害比为 0∶300 的甜菜夜蛾和草地贪夜蛾处理组低龄幼虫存活数骤降。研究表明，降雨量对低龄幼虫影响大，连续降雨对于其生存几乎是毁灭性的［56］。本试验后期出现低温天气，昼夜温差大，植株出现积水现象，低龄幼虫爬行能力较弱，积水现象导致其缺氧死亡。虽然试验后期出现幼虫大量死亡现象，但试验结果仍表明，释放异色瓢虫成虫均可有效控制甜菜夜蛾和草地贪夜蛾的幼虫数量，3 组处理均有较好的防控效果，其中益害比越高短期内（4 d）效果越明显，因此在虫害暴发初期，虫龄较小时可以按 4∶300 和 8∶300 的益害比释放异色瓢虫成虫，可以达到快速、有效的防控效果。相较于室内捕食试验，网室内活体植物对猎物和天敌昆虫的控害能力均存在影响，甜菜夜蛾和草地贪夜蛾低龄幼虫不仅取食白菜叶片、生长点等幼嫩部位，同时躲藏在心叶内取食叶肉，因此减弱了异色瓢虫的搜寻和捕食能力［5758］。此外，天敌昆虫在捕食时存在选择偏好性，本文仅研究了异色瓢虫成虫单独对甜菜夜蛾和草地贪夜蛾的捕食功能，并没有对其偏好性进行研究，在甜菜夜蛾和草地贪夜蛾幼虫发生时期重叠时，异色瓢虫是否对同时存在的 2 种害虫具有选择偏好，可对此内容进行深层次的研究。

本文研究结果反映了异色瓢虫对甜菜夜蛾和草地贪夜蛾低龄幼虫的捕食潜能，而在田间应用时，环境异质性和昆虫种内及种间相互作用均会影响天敌昆虫对害虫的捕食效能［5960］。因此，异色瓢虫对这 2 种鳞翅目害虫更精准的控害效能仍需通过田间观察试验进行修正，并在此基础上，结合杀虫灯、性信息素诱捕器等防控方法［61］，推进异色瓢虫综合防控体系的应用。

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（责任编辑：杨明丽）