摘要为探明增施硅肥在水稻田稻飞虱绿色防控中的作用,本文采用室内蜜露测定、田间盆拍调查等方法研究了在广西代表性土壤条件下增施硅肥对稻飞虱蜜露量、田间种群数量及水稻产量的影响。结果表明:褐飞虱Nilaparvata lugens Stl和白背飞虱Sogatella furcifera Horváth在施硅量为15 kg/hm2和45 kg/hm2水稻上的平均蜜露量均显著低于不施硅对照。在水稻分蘖期,与不施硅对照相比,15 kg/hm2施硅处理下两个试验点稻飞虱发生量均显著减少;45 kg/hm2施硅处理下宾阳试验点的稻飞虱发生量显著减少,而合浦试验点在水稻分蘖盛期稻飞虱发生量虽未显著减少,但水稻分蘖后期稻飞虱发生量极显著低于不施硅对照,减少了51.03%。在水稻灌浆期,与不施硅对照相比,宾阳试验点15 kg/hm2和45 kg/hm2施硅处理稻飞虱的发生量均极显著减少,而合浦试验点稻飞虱发生量没有显著变化。15 kg/hm2和45 kg/hm2施硅处理的稻谷千粒重均显著高于不施硅对照,产量比不施硅对照提高1.88%~9.05%。增施硅肥可明显降低水稻田稻飞虱的取食量和田间种群发生量,同时在一定程度上提高了稻谷产量,因此,水稻增施硅肥有助于广西稻飞虱的绿色防控。
关键词硅肥;稻飞虱;取食量;种群动态;绿色防控
中图分类号:S 435.112.3文献标识码:ADOI:10.16688/j.zwbh.2023593Effects of silicon amendment on feeding amount, population of rice
planthopper, and rice yieldHUANG Suosheng WU Biqiu CHENG Xuejiang PANG Xingdong WU Feng LI Cheng LUO Cuiping NING Ziyue HUANG Qian LING Yan LONG Liping
HOU Maolin4,HUANG Fengkuan(1. Plant Protection Research Institute,Guangxi Academy of Agricultural Sciences, Nanning530007, China;
2. Key Laboratory of Green Prevention and Control on Fruits and Vegetables in South China, Ministry of
Agriculture and Rural Affairs, Guangxi Key Laboratory for Biology of Crop Diseases and Insect Pests,
Nanning530007, China; 3. Hepu Agricultural Science Research Institute,Beihai536199, China;
4. Institute of Plant Protection, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing100193, China)AbstractIn order to investigate the impact of silicon (Si) amendment in rice paddy on the green prevention and control of rice planthoppers the effects of Si amendment on feeding amounts, population of rice planthoppers, and rice yield under typical soil conditions in Guangxi were studied using the honeydew quantity detection and field investigation through basin-beating method. The results showed that the average honeydew secretion of rice planthoppers on rice treated with Si at 15 or 45 kg/hm2 was significantly lower than on untreated control rice. During the rice tillering stage, there was a significant decrease in the population of rice planthoppers at both experimental sites treated with Si at 15 kg/hm2. The population of rice planthoppers at the Binyang site was also significantly reduced when applied Si at 45 kg/hm2, although Hepu experimental site did not show significant reduction during the peak tillering stage. However, there was a extremely significant reduction (51.03%) in the occurrence of rice planthoppers during the late tillering stage. During the rice filling period, Si treatment at 15 and 45 kg/hm2 in Binyang significantly reduced the occurrence of rice planthoppers compared to the control, while the effect was not significant at the Hepu site. Additionally, the thousand grain weight of rice treated with Si at 15 kg/hm2 and 45 kg/hm2 was significantly higher than that of the control, resulting in yield increases ranging from 1.88% to 9.05% compared to the control. In conclusion, Si amendment to rice significantly reduced feeding and population of rice planthoppers in the field, and partly increased rice yield. Therefore, Si amendment is beneficial for the green prevention and control of rice planthoppers in Guangxi.
Key wordssilicon fertilizer;rice planthopper;feeding amount;population dynamics;green prevention and control
水稻是我国主要粮食作物之一。稻飞虱(褐飞虱Nilaparvata lugens Stl和白背飞虱Sogatella furcifera Horváth)是水稻主要害虫,具远距离迁飞习性,不但通过刺吸韧皮部汁液直接为害水稻[1],还可传播水稻病毒对水稻造成间接危害[23],严重威胁我国水稻生产和粮食安全。在水稻栽培过程中,施用化学农药防治病虫害仍是确保水稻稳产的主要手段,但过度依赖化学农药带来了生产成本增加、环境污染、农产品残留超标、害虫抗药性增加等问题[4],使得稻田生态系统自我调控能力弱化,水稻病虫害发生为害日益加重[5]。2015年,我国制定了《到2020年农药使用量零增长行动方案》,提出“科学植保、公共植保、绿色植保”的理念,并提倡应用农业防治等绿色防控技术控制病虫害[6]。实践证明,田间水肥科学管理等栽培措施能提高水稻对害虫的抵御能力,是水稻害虫绿色防控的重要途径之一。
硅是水稻生长发育所必需的营养元素,在水稻产量和品质形成中起到重要作用[78]。施用硅肥水稻增产效果显著[910],同时施硅还可促进水稻抗虫物质含量增加,提高作物抗虫性[11]。我国将近一半以上水稻田土壤有效硅含量低于100 mg/kg的临界指标,土壤缺硅问题严重[12]。不同地区、不同生态系统水稻害虫种类发生有较大差异,施用硅肥水稻增产幅度也各有不同[13]。广西地处我国西南边陲,是稻飞虱境外虫源迁入我国的前沿地,因此,研究水稻增施硅肥对广西田间稻飞虱和水稻产量的影响,对施用硅肥能否有助于广西稻飞虱绿色防控有重要指导意义。
研究表明,施硅增大了水稻叶鞘的硅化程度,提高了其硬度和耐磨度[14],阻碍白背飞虱的刺吸行为[15],增加水稻对白背飞虱的排驱性。施硅还能诱导水稻Kr9R8D4v+D8cb027LpWITA==胼胝质沉积,增强水稻对褐飞虱的抗生性,降低其对水稻的选择性[16]。取食施硅水稻,褐飞虱的存活率、羽化率、栖息率、产卵量和卵孵化率降低,且若虫期延长、成虫寿命缩短、种群增长率降低[1719]。施用硅肥能使水稻苗青秆壮,促进根系生长,增加植株结实。此外,施用硅肥还可提高水稻叶面积指数[20],增加水稻各生育期植株分蘖数、地上和地下生物量[21],水稻产量和品质得到明显的提高和改善[9,2223]。稻飞虱的取食量是衡量水稻抗虫性的重要指标之一,也是其对水稻致害性具体表现的量化指标。不同地理种群的稻飞虱对水稻的致害性不同[2425],目前关于水稻施硅对广西稻飞虱取食量、田间种群数量及水稻产量的影响鲜有报道。因此,本试验在广西2个水稻主产区施用全水溶性颗粒硅肥,调查不同硅肥施用量稻飞虱田间种群动态并测定水稻产量,同时测定稻飞虱在施用不同硅肥量水稻上的蜜露量,以明确水稻增施硅肥对稻飞虱取食量、田间种群数量及水稻产量的影响,为水稻增施硅肥有助于广西稻飞虱绿色防控提供科学依据。1材料与方法
1.1材料
供试硅肥:英皇硅(纯度≥99%,SiO2≥27%,纯硅Si≥12%),为全水溶性颗粒硅肥,由英国植康肥业有限公司生产,市购。
水稻品种:室内盆栽试验和田间试验的水稻品种均为‘桂野香占’, ‘桂野香占’是由‘野香占’和‘柳香占’杂交选育的籼型常规水稻品种,市购。
供试虫源:室内盆栽试验所用褐飞虱和白背飞虱采自广西合浦县、宾阳县田间,在室内用分蘖期‘TN1’稻苗分别饲养、扩繁至成虫,用于蜜露测定。
1.2试验方法
1.2.1水稻施硅对稻飞虱取食量的测定
通过分别测定室内盆栽条件下褐飞虱和白背飞虱在施用硅肥水稻上分泌的蜜露量,研究水稻施硅对稻飞虱取食量的影响。采用李波等[25]和黄凤宽等[26]的方法测定褐飞虱和白背飞虱雌成虫在‘桂野香占’上分泌的蜜露量。先将10 d秧龄的‘桂野香占’移栽至装有稻田土的塑料盆(上口径20 cm, 下口径12 cm, 高15 cm)中,稻田土采自南宁市宾阳县武陵镇马王村水稻田(108°52′E,23°09′N)。移栽12 d后施硅肥,待分蘖后期(约50 d苗龄),将羽化24 h内的褐飞虱(或白背飞虱)长翅型雌成虫(饥饿3 h后)接入预先准备好的石蜡膜parafilm小袋(约2.1 cm×3.2 cm)中,再将小袋固定到主茎上,每主茎2小袋,每小袋接虫1头,作为1个重复。待褐飞虱(或白背飞虱)取食24 h后取下小袋,在万分之一电子天平上称量蜜露量。试验环境为室内自然条件(温度:26~33℃),避免太阳光直射。试验设施硅肥量0 kg/hm2(不施硅对照)、15 kg/hm2和45 kg/hm2 3个处理,每处理40个重复。
1.2.2水稻田施硅对稻飞虱田间种群动态及水稻产量的影响1.2.2.1田间试验地概况
试验地点1:北海市合浦县党江镇九坡村(109°09′E,21°39′N),试验水稻田面积0.6 hm2。试验田块肥力中等、均匀,排灌条件良好,多年来一直种植水稻。土壤基本性质:土壤pH值为5.6,含有机质40.8 g/kg、全氮2.03 g/kg、水解性氮78.8 mg/kg、有效磷106.4 mg/kg、速效钾214.2 mg/kg。水稻3月8日播种,3月29日移栽,667 m2插秧1.2万丛,每穴插4苗。
试验地点2:南宁市宾阳县武陵镇马王村(108°52′E,23°09′N),试验水稻田面积0.36 hm2。试验田土壤为第四纪红土母质发育的黄泥田,土地平整,排灌条件良好,多年来一直种植水稻。土壤基本性质:土壤pH 5.6,含有机质3.96%、全氮1.62 g/kg、水解氮194.0 mg/kg、全磷0.79 g/kg、速效磷33.20 mg/kg、全钾4.10 g/kg、速效钾161.0 mg/kg。水稻3月11日播种,4月3日移栽,株距为20 cm×13 cm,每穴插4苗。
1.2.2.2试验方法
试验设施硅量0 kg/hm2(不施硅对照)、15 kg/hm2和45 kg/hm2 3个处理,不设重复,每处理一田块,完全随机排列。宾阳试验点每处理田块面积约0.12 hm2,合浦试验点每处理田块面积约0.20 hm2。2个试验点均于水稻移栽后12 d施用硅肥,试验期间不喷施任何杀虫剂和杀菌剂,其他田间管理措施一致,水肥管理按照常规栽培管理措施进行。待水稻分蘖盛期和灌浆期,用盆拍法调查田间稻飞虱数量。每处理平行跳跃取样30个点,每点调查2丛水稻,记录稻飞虱活虫数。水稻收获前,每处理取长势均匀的3点,每点收割面积1.1 m2的稻穗,晒干后考种,分别称取、记录稻谷产量和千粒重,最后折算每公顷产量。
1.3数据处理与分析
采用Excel 2016进行试验数据整理和作图;采用IBM SPSS Statistics(V 23.0.0)数据处理软件进行单因素方差分析(One-way ANOVA) 检验水稻施硅对稻飞虱取食量、稻飞虱田间种群数量及水稻产量的影响,以LSD检验法比较不同处理间差异显著性。
2结果与分析
2.1水稻施硅对稻飞虱取食量的影响
从图1可以看出,褐飞虱和白背飞虱成虫在施硅量为15 kg/hm2和45 kg/hm2的水稻上取食24 h分泌的平均蜜露量均显著低于不施硅对照(P<0.05),但2个施硅处理之间差异不显著(P>0.05)。由此可见,水稻施硅对褐飞虱和白背飞虱的取食量均有显著影响,但其影响程度并非随着施硅量增加而加大。
2.2水稻施硅对稻飞虱田间种群数量的影响
合浦和宾阳田间稻飞虱主要为褐飞虱和白背飞虱,其中,水稻分蘖期至拔节期稻飞虱种群主要以白背飞虱为主,水稻灌浆期主要以褐飞虱为主。在合浦试验点(图2a),水稻分蘖盛期至分蘖后期,15 kg/hm2施硅处理田间稻飞虱百丛虫量显著低于不施硅对照;45 kg/hm2处理在水稻分蘖盛期至分蘖后期百丛虫量与不施硅对照差异不显著,而到水稻分蘖后期比不施硅对照虫量减少了51.03%,差异极显著(P<0.01)。水稻拔节期,15、45 kg/hm2施硅处理田间稻飞虱百丛虫量与不施硅对照差异均不显著。水稻孕穗期、灌浆期,各处理田间稻飞虱数量急剧下降到193.33头/100丛以下。水稻孕穗期,45 kg/hm2施硅处理田间稻飞虱百丛虫量低于不施硅对照,15 kg/hm2施硅处理则与不施硅对照差异不显著。水稻灌浆期,不施硅对照和15、45 kg/hm2施硅处理水稻上的稻飞虱百丛虫量三者之间差异不显著。
在宾阳试验点(图2b),水稻分蘖期、拔节期,15、45 kg/hm2施硅处理水稻上的稻飞虱百丛虫量均显著低于不施硅对照,其中,在拔节期相对于不施硅对照虫量减少约29%。水稻抽穗期,田间褐飞虱和白背飞虱混合发生,各处理稻飞虱百丛虫量在723.33头以上,此时15、45 kg/hm2施硅处理百丛虫量与不施硅对照差异不显著。水稻灌浆期后期,主要以褐飞虱为主,不施硅对照稻飞虱百丛虫量仍高达855头,此时15、45 kg/hm2施硅处理水稻上的稻飞虱百丛虫量降到288.33头以下,均极显著低于不施硅对照。
综合两地试验结果可知,在水稻分蘖期,相对于不施硅对照,两个试验点15 kg/hm2施硅处理的稻飞虱发生量显著减少;宾阳试验点45 kg/hm2施硅处理的稻飞虱发生量亦显著减少,合浦试验点45 kg/hm2施硅处理在水稻分蘖盛期稻飞虱发生量虽未显著减少,但到了水稻分蘖后期稻飞虱发生量则减少了51.03%,与对照间差异极显著。在水稻灌浆期,与对照相比宾阳试验点15 kg/hm2和45 kg/hm2施硅处理稻飞虱的发生量极显著减少,而在合浦试验点对稻飞虱发生量的影响则不显著。
2.3水稻增施硅肥对稻谷产量的影响
由表1可知,在合浦、宾阳两个试验地15 kg/hm2和45 kg/hm2施硅处理的稻谷产量比不施硅对照提高1.88%~9.05%,但没到达显著水平;两地的2个施硅处理稻谷的千粒重均显著高于不施硅对照。由此可见,水稻施硅可显著提高稻谷的千粒重,在一定程度上提高了稻谷产量。
3结论与讨论
刺吸式害虫通过口针从植物韧皮部汁液获取营养。在刺吸植物韧皮部汁液之前,口针需要经过一系列的刺探行为[27]。水稻施用硅肥后,硅被吸收并在水稻组织中沉积,形成硅化细胞,使茎表层细胞壁加厚,角质层增加,增加了其硬度和耐磨度,降低了植物可消化性[14,28],形成“机械或物理屏障”。本研究中,褐飞虱和白背飞虱在施硅量为15 kg/hm2和45 kg/hm2水稻上分泌的平均蜜露量均显著低于在不施硅对照(施硅量0 kg/hm2)水稻上分泌的平均蜜露量,说明褐飞虱和白背飞虱在施硅水稻上的取食量明显下降。这一研究结果与贾路瑶等[15]和Yang等[18]的研究结果相类似,施硅增强了水稻对稻飞虱的抗性。施硅导致稻飞虱取食量下降,除了“机械或物理屏障”原因,可能还与硅参与了稻飞虱刺吸诱导的胼胝质在韧皮部筛管上的沉积有关[16]。胼胝质是一种植物多糖,虫害可诱导其在韧皮部筛管上沉积,从而阻止刺吸式害虫的韧皮部汁液取食[29]。
本研究结果表明,在水稻分蘖期,相对于不施硅对照,15 kg/hm2施硅处理的稻飞虱发生量显著减少;45 kg/hm2施硅处理中,宾阳试验点的稻飞虱发生量显著减少,合浦试验点在水稻分蘖后期稻飞虱发生量极显著减少。在水稻灌浆期,宾阳试验点 15 kg/hm2 和45 kg/hm2施硅处理稻飞虱的发生量相比不施硅对照极显著减少,而在合浦试验点稻飞虱发生量与不施硅对照没有显著差异。此研究结果与Han等[30]的结果一致,这可能由于取食施硅水稻后,稻飞虱的存活率、羽化率、栖息率、产卵量和卵孵化率降低,若虫期延长、成虫寿命缩短[1719],从而抑制了田间稻飞虱种群发展。
施用硅肥可促进水稻分蘖,增加穗长、有效穗数、每穗实粒数和千粒重,空秕粒减少,进而使水稻增产[9,31]。熊丽萍等[23]的研究发现,在N、P 肥料相同的基础上,增施硅肥使早、晚季水稻稻谷分别增产2.2%~30.4%和3.9%~9.2%,说明硅肥对水稻产量的提高和品质的改善具有一定的促进作用。本研究也发现15 kg/hm2和45 kg/hm2施硅处理的稻谷千粒重均显著高于不施硅对照;稻谷产量比不施硅对照提高1.88%~9.05%,但没到达显著水平。这可能与本试验田间测产时取样点偏少、取样面积偏小有关。水稻田测产时取样点越多、取样面积越大,相对准确性越高[32]。
本研究表明,增施硅肥可明显降低广西田间褐飞虱和白背飞虱在施硅水稻上的取食量和种群发生数量,同时提高稻谷千粒重,一定程度上提高了稻谷产量。因此,水稻增施硅肥有助于对广西稻飞虱实现绿色防控。
参考文献
[1]娄永根, 程家安. 稻飞虱灾变机理及可持续治理的基础研究[J]. 应用昆虫学报, 2011, 48(2): 231238.
[2]周国辉, 张曙光, 邹寿发, 等. 水稻新病害南方水稻黑条矮缩病发生特点及危害趋势分析[J]. 植物保护, 2010, 36(1): 144146.
[3]CHENG Xiaoyan, ZHU Lili, HE Guangcun. Towards understanding of molecular interactions between rice and the brown planthopper [J]. Molecular Plant, 2013, 6(3): 621634.
[4]全国农业技术推广服务中心. 2018年全国农业有害生物抗药性监测结果及科学用药建议[J]. 中国植保导刊, 2019, 39(3): 6367.
[5]陈侠桦, 朱韶华, 汪明根, 等. 不同氮肥用量对水稻病虫害发生的影响初报[J]. 上海农业科技,2019(6): 115116.
[6]中华人民共和国农业部. 农业部关于印发《到2020年化肥使用量零增长行动方案》和《到2020年农药使用量零增长行动方案》的通知[EB/OL]. (20150217) [20231117]. https:∥www.moa.gov.cn.
[7]邓接楼, 王艾平, 何长水, 等. 硅肥对水稻生长发育及产量品质的影响[J]. 广东农业科学, 2011, 38(12): 5861.
[8]杜同庆, 徐鹏, 刘秀秀, 等. 淮北地区不同时期喷施硅肥对水稻生育及产量和品质影响研究[J].北方水稻, 2018, 48(4): 2426.
[9]张舒, 胡时友, 郑在武, 等. 不同硅肥施用量对水稻纹枯病发生及产量的影响[J]. 江西农业学报, 2019, 31(10): 99101.
[10]李烨锋, 周兵, 朱练峰, 等. 氮肥减量配施硅肥对水稻产量及病虫害防控的影响[J]. 中国稻米, 2020, 26(3): 7680.
[11]苏素苗, 杨春雷, 饶雄飞, 等. 硅对植物抗逆性影响的研究进展[J]. 华中农业大学学报, 2022, 41(6): 160168.
[12]田福平, 陈子萱, 苗小林, 等. 土壤和植物的硅素营养研究[J]. 山东农业科学, 2007(1): 8184.
[13]程方伟, 谢东婕, 杨欣欣, 等. 硅肥对优质稻壮香优白金5稻米品质的影响[J]. 作物研究, 2023, 37(2): 129134.
[14]HAN Yongqiang, LEI Wenbin, WEN Lizhang, et al. Silicon-mediated resistance in a susceptible rice variety to the rice leaf folder, Cnaphalocrocis medinalis Guenée (Lepidoptera:Pyralidae) [J/OL]. PLoS ONE, 2015, 10(4): e0120557. DOI:10.1371/journal.pone.0120557.
[15]贾路瑶, 刘丹丹, 侯茂林. 水稻施硅对白背飞虱刺吸和寄主选择行为的影响[J]. 昆虫学报, 2020, 63(2): 199206.
[16]YANG Lang, LI Pei, LI Fei, et al. Silicon amendment to rice plants contributes to reduced feeding in a phloem-sucking insect through modulation of callose deposition [J].Ecology & Evolution, 2018, 8(1): 631637.
[17]HE Wenqiang, YANG Meng, LI Zhihua, et al. High levels of silicon provided as a nutrient in hydroponic culture enhances rice plant resistance to brown planthopper [J]. Crop Protection, 2015, 67: 2025.
[18]YANG Lang, HAN Yongqiang, LI Pei, et al. Silicon amendment to rice plants impairs sucking behaviors and population growth in the phloem feeder Nilaparvata lugens (Hemiptera: Delphacidae) [J/OL]. Scientific Reports, 2017, 7(1): 1101. DOI: 10.1038/s41598-017-01060-4.
[19]LIN Yibin, LIN Xianhui, DING Chaohui, et al. Priming of rice defense against a sap-sucking insect pest brown planthopper by silicon [J]. Journal of Pest Science, 2022, 95(3): 13711385.
[20]朱薇, 全坚宇, 陈豪, 等. 叶面喷施水溶性硅肥对水稻产量及其物质生产的影响[J]. 农业开发与装备, 2019(3): 108109.
[21]郑泽华, 娄运生, 左慧婷, 等. 施硅对夜间增温条件下水稻生长和产量的影响[J]. 中国农业气象, 2018, 39(6): 390397.
[22]ZHAO Dandan,ZHANG Pengbo, BOCHARNIKOVA E A, et al. Estimated carbon sequestration by rice roots as affected by silicon fertilizers [J]. Moscow University Soil Science Bulletin, 2019, 74(3): 105110.
[23]熊丽萍, 蔡佳佩, 朱坚, 等. 硅肥对水稻田面水土壤氮磷含量的影响[J]. 应用生态学报, 2019, 30(4): 11271134.
[24]黄所生, 黄凤宽, 吴碧球, 等. 中国与越南褐飞虱和白背飞虱生物型研究[J]. 应用昆虫学报, 2014, 51(2): 525533.
[25]李波, 何佳春, 万品俊, 等. 我国褐飞虱若干地理种群致害性的研究[J]. 环境昆虫学报, 2019, 41(1): 916.
[26]黄凤宽, 韦素美, 罗善昱, 等. 稻褐飞虱不同生物型致害特性研究[J]. 广西农业生物科学, 2003, 22(2): 8488
[27]LEI Wenbin, LI Pei, HAN Yongqiang, et al. EPG recordings reveal differential feeding behaviors in Sogatella furcifera in response to plant virus infection and transmission success [J/OL]. Scientific Reports, 2016, 6(1): 30240. DOI:/10.1038/srep30240.
[28]MASSEY F P, HARTLEY S E. Physical defences wear you down:progressive and irreversible impacts of silica on insect herbivores [J]. Journal of Animal Ecology, 2009, 78(1): 281291.
[29]HAO Peiying, LIU Caixiang, WANG Yuanyuan, et al. Herbivore-induced callose deposition on the sieve plates of rice: An important mechanism for host resistance [J]. Plant Physiology, 2008, 146(4): 18101820.
[30]HAN Yongqiang, WEN Jihui, PENG Zhaopu, et al. Effects of silicon amendment on the occurrence of rice insect pests and diseases in a field test [J]. Journal of Integrative Agriculture, 2018, 17(10): 21722181.
[31]娄运生, 于玉洁, 刘燕, 等. 施硅对夜间增温下南方水稻生长、产量和品质的影响[J]. 应用生态学报, 2023, 34(4): 985992.
[32]杨朝晖, 张明艳. 杂交水稻制种田的测产方法[J]. 杂交水稻, 2003, 18(5): 38.
(责任编辑:杨明丽)