益蝽不同发育阶段的形态特征

摘要本文采用体视镜对益蝽Picromerus lewisi各虫态的形态特征进行了观察。结果表明：益蝽卵粒为圆形或卵圆形，卵块呈长方形，卵壳表面具金属光泽，呈金黄色，假卵盖圆形，破卵器三角状，在假卵盖的外域成一环。1～2龄若虫暗红色，无翅芽;3龄若虫黑色，4龄若虫浅褐色;5龄若虫淡土黄色，翅芽黑褐色。成虫体黑褐色，前翅革片端半部及膜片基部淡黄色或黄白色;小盾片上部的粗刺顶端呈二分叉状;腹部气门淡黄褐色;足黑色，多细毛。雄虫腹部近三角形，雌虫腹部似卵圆形;雌成虫腹下第3～6节中央有4个黑斑，初呈小黑点，渐大至宝塔状大黑斑，雄成虫腹下第3～6节中央有4个黑斑，初呈小三角，渐大至摇铃状大黑斑。

关键词益蝽;卵;若虫;成虫;形态特征

中图分类号：S 433.3文献标识码：ADOI：10.16688/j.zwbh.2023552Morphological characteristics of predatory stink bug Picromerus lewisi

Scott at different developmental stagesTIAN Xu LI Jinmeng SHI Caihua WANG Hancheng GAO Gui

SUN Zhirong LI Wenhong （1. College of Agriculture， Yangtze University， Jingzhou434025， China; 2. Institute of Plant Protection，

Guizhou Academy of Agricultural Sciences， Guiyang550006， China; 3. Guizhou Academy of Tobacco

Science， Guiyang550081， China; 4. Hubei University of Arts and Science， Xiangyang441053， China;

5. Guizhou Qianxinan Prefectural Tobacco Company， Xingyi562400， China）AbstractThe morphological characteristics of different stages of predatory stink bug Picromerus lewisi Scott were examined using stereoscopy. The results showed that P.lewisi eggs were circular or ovoid， and the egg mass was rectangular with metallic and golden eggshell on its surface. The false egg cover was circular with a triangular egg breaker， forming a ring outside the false egg cover. The first and second instar nymphs were dark red， without wing buds， while the third instar nymphs were black. The fourth instar nymphs were light brown. By the fifth instar， the body color turned light yellow with clearly visible black-brown wing buds. Adult P.lewisi were black with a light yellow or yellowish white color on the end half of the forewing leather and the base of the membrane. The top of the thick spines on the upper part of the scutellum was bifurcated， and the abdominal valve was light yellow-brown. All legs were black with many fine hairs. The abdomen of male P.lewisi adults was nearly triangular， while that of females was ovoid. There were four black spots in the center of the third to sixth segments of the abdomen in female adults， initially appearing as small black spots and gradually increasing in size until they resembled a pagoda-shaped large black spot. In male adults， there were four black spots in the center of the third to sixth segments of the abdomen， initially appearing as small triangle and gradually increasing in size until resembling a bell-shaped large black spot.

Key wordsPicromerus lewisi;egg;nymph;adult;morphological characteristics益蝽Picromerus lewisi Scott属半翅目Hemiptera、蝽科Pentatomidae、益蝽亚科Asopinae昆虫，是我国常见的一种捕食性天敌。由于其在生长发育的某一阶段或某个时期会吸食植物汁液，又被称作半益蝽［1］。在我国分布于黑龙江、吉林、河北、北京、陕西、江苏、浙江、四川、贵州等多个省份，在俄罗斯、朝鲜和日本等区域也有分布［24］，对斜纹夜蛾Spodoptera litura （Fabricius）、草地贪夜蛾Spodoptera frugiperda Smith、黏虫Mythimna separata （Walker）、烟青虫Helicoverpa assulta Guenée、小菜蛾Plutella xylostella （Linnaeus）、亚洲玉米螟Ostrinia furnacalis Guenée［47］等40多种农林害虫均有较好的控害潜能。目前已有关于益蝽繁育、捕食功能及生物防控方面的研究报道，尚未见对其各发育龄期的形态特征的系统描述。为更好地识别和利用该天敌进行绿色防控，有必要对其各龄期的形态特征进行细致描述。

蝽科昆虫为不完全变态，整个发育过程分为卵、若虫、成虫3个阶段，各阶段形态特征存在显著差异。前期已有关于天敌蝽类的形态特征的描述。Wang等2020年利用扫描电镜观察并描述了益蝽的口器结构［8］。Zhou等对其近缘物种蠋蝽Arma chinensis （Fallou）进行了形态描述［9］。Brugnera等2019年阐述了益蝽亚科中Oplomus catena的形态学特征［10］。2020年唐艺婷对益蝽的形态进行了简单描述［4］。赵清从分类学角度对益蝽成虫进行了简单介绍［3］。林毓鉴等［11］、任树芝［12］和杨星科［13］均对益蝽的形态特征进行过简要介绍。这些描述对益蝽的认识均具有积极作用，目前尚未见对益蝽卵至成虫各阶段的系统性描述的报道，特别是可视化的系统图片展示。为此，本文以室内饲养的各发育阶段或龄期益蝽为研究对象，通过显微拍摄获得其清晰的形态图片，直观准确记述益蝽卵、各龄若虫和成虫的形态特征，并分析益蝽雌雄成虫特征差异。旨在田间调查和防治害虫过程中更好地识别该天敌，同时也利于根据其形态特征调控益蝽的规模化繁育进程。

1材料与方法

1.1供试昆虫

试验所用益蝽由贵州省黔西南州烟草公司提供。在益蝽观察期间，饲喂以人工饲料饲养的黏虫低龄幼虫。益蝽和黏虫均饲养于人工气候箱（江南RXZ型）内，温度（26±1）℃、光周期Ｌ∥Ｄ＝16 h∥8 h、相对湿度（65±5）%。

1.2益蝽形态特征观察

1.2.1益蝽卵的形态特征

采集在24 h内产下的益蝽卵块，对其形状、结构、不同时期呈现颜色等进行观察，通过体视显微镜和超景深三维显微镜（VHX200，KEYENCE）观察、测量并拍照记录。

1.2.2益蝽若虫的形态特征

采集1～5龄益蝽若虫，利用乙醚溶液（50%乙醇水溶液中加入乙醚，使乙醚终体积浓度达到1.2%～3.5%［14］）对其进行麻醉，随后利用昆虫针将其固定在白色背景板上，仔细观察其躯体结构、颜色和背部、腹部细节等，参照1.2.1的方法拍照。

1.2.3益蝽成虫的形态特征

采集益蝽成虫，利用1.2.2所述乙醚溶液对成虫进行麻醉，利用昆虫针将其固定在白色背景板上，观察其躯体结构、颜色等，通过虫体腹部细节特征进行雌雄判断。参照1.2.1的方法拍照。

2结果与分析

2.1益蝽卵的形态特征

益蝽产卵方式为块产，多粒卵聚集成为一个卵块并规则排列，卵块一般呈长方形，卵呈圆形或卵圆形。卵为假卵盖卵，边缘有10～12根刺状精孔，假卵盖圆形，破卵器三角状，在假卵盖的外域成一环。初产卵乳黄色（图1a），卵表面具金属光泽，30～40 min后逐渐变为暗黄色（图1b，c），卵的前端渐渐出现褐色，形成褐色环斑，随着胚胎发育，胚胎色泽透过卵壳，卵色泽逐渐加深，渐呈粉紫色至棕红色（图2d，e），到发育中后期卵色愈深，多为褐色或灰黑色（图1f，g），近孵化时色最深，呈黑色（图1h）。通常卵期8～10 d，卵孵化时假卵盖开裂，若虫离开卵壳，假卵盖复原位，胚胎表皮通常蜕留在卵壳内，破卵器露在卵壳前部一侧。初孵若虫呈鲜红色（图1i），渐变为暗红色，均伏在卵块上面或周围卵块上，不转移，直至2龄若虫后期开始渐渐散开。

2.2益蝽若虫的形态特征

益蝽若虫共分5个龄期，各龄期蜕皮后虫体明显增大，足变长，复眼黑色，初孵时为浅红色或淡红色，刚完成蜕皮时体色鲜亮，后逐渐变深。

1龄若虫：扁圆形;初孵若虫橘红色，渐成暗红色;触角4节，略粗，第3节末端白色环不明显;足黑色;胸部背面微暗红色;腹部背面彩色，有3个黑色横斑;无翅芽（图2a，3a）。

2龄若虫：扁圆形;触角4节，第3节末端出现明显白色环;足的腿节基部出现白色斑，足胫节中部黑色;胸部背面黑色无斑;腹部背面暗红色;有3个黑色横斑;无翅芽（图2b，3b）。

3龄若虫：黑色，长椭圆形;触角4节且明显变细，第3节末端白色环明显;足的腿节基部白色;足胫节及腹部背面形态有变，足胫节黑色;胸部背面和腹部背面黑色无横斑;无翅芽（图2c，3c）。

4龄若虫：浅褐色，椭圆形;触角4节，第3 节末端白色环明显;足的腿节基部白色，足胫节中部白色环明显;胸部背面土褐色3横斑;腹部背面有4横斑;开始出现翅芽（图2d，3d）。

5龄若虫：淡土黄色，椭圆形略扁平;触角4节，第3节末端白色环明显;足的腿节基部白色，足胫节中部白色环明显;胸部背面微土黄色3横斑;腹部背面有4横斑，其上无刻点;翅芽明显，黑褐色，其末端近达腹部第2节后缘（图2e，3e）。

2.3益蝽成虫的形态特征

成虫：成虫体黑褐色;头黑色，复眼1对，黑色;触角5节，第1节短，2～5节基部为黄色，黄色范围逐渐增大;喙黄褐色，最后一节黑色，短于体长的一半，口针束含于其中;前翅革片端半部及膜片基部淡黄色或黄白色，前胸背板侧角呈剑叉状突出，黑色;小盾片基部黑褐色，基角具有微黄斑，端部盾圆，小盾片上部的粗刺顶端呈二分叉状;腹部气门淡黄褐色;足黑色，多细毛（图4a，b，d，e）。雌雄成虫差异特征：雄成虫腹部近三角形，雌成虫腹部似卵圆形;雌成虫腹下第3～6节中央有4个黑斑，初呈小黑点，渐大至最后似宝塔状大黑斑（图4c）;雄成虫腹下第3～6节中央有4个黑斑，初呈小三角，渐大至最后似摇铃状大黑斑（图4f）。中足和后足的腿节基部浅黄褐色，端部黑色，胫节基部与端部黑色，中间浅黄褐色。

3结论与讨论

准确识别天敌昆虫的形态特征是开展天敌昆虫开发与利用的前提。农林生态系统中存在多种蝽类，包括暴猎蝽Agriosphodrus dohrni （Signoret）［15］、日本军配盲蝽Stethoconus japonicus Schumacher［16］、黄带犀猎蝽Sycanus croceovittatus Dohrn［17］、海岛小花蝽Orius maxidentex Ghauri［18］等蝽类捕食性天敌，同时也包括茶翅蝽Halyomorpha halys （Stl）［19］、钝肩普缘蝽Plinachtus bicoloripes Scott［20］、条赤须盲蝽Trigonotylus caelestialium （Kirkaldy）［21］等为害作物的害虫。然而，将益蝽与在田间诸多蝽类区分开还存在较多困难。本文对益蝽的卵至成虫期各发育阶段均进行了系统的观察与描述，获得了较为系统与全面的识别特征。

蝽类的卵在结构、大小、颜色变化、排列方式等方面各有不同，大部分蝽卵初产时呈乳白色或淡黄色，以后颜色逐渐加深，呈绿色、红色、褐色等，孵化之前颜色变得更深。因此可以根据卵的色泽推断卵的发育进度。已有研究报道，蠋蝽的卵似圆筒状，鼓形，侧面中央稍鼓起。上部1/3处及卵盖上有长短不等的深色突起，组成网状斑纹。卵盖周围有11～17根白色纤毛。初产卵为乳白色，渐变淡黄色，直至橘红色［22］;叉角厉蝽Eocanthecona furcellata （Walff）卵有金属光泽，矮杯形或圆筒形，具卵盖，边缘有10～12根刺状精孔突;多数单层排列成块状，偶有双层排列;初产卵粒银灰色或银白色，后逐渐变为灰黑色至褐色［23］;黄带犀猎蝽卵粒为长圆桶形，褐色，顶端卵盖喇叭口状，底部附着片状胶质物，卵块蜂窝状，初产卵粒为淡褐色，孵化前为深褐色或黑褐色［17］;军配盲蝽卵呈弯曲的长椭圆形，形似茄子，表面光滑，顶部向外，具白色凹形卵盖封口，呈椭圆形，尾部稍圆钝，初产时呈白色半透明状，随卵的孵化渐变为黄白色，后呈鲜红色［16］;茶翅蝽卵为圆筒形，根据成虫取食寄主植物的不同，卵的颜色呈淡绿色或白色，多粒卵聚集成为一个卵块，初乳白色，后转成黑褐色［19］。本文观察益蝽的卵与叉角厉蝽在形状上类似、与稻绿蝽Nezara viridula （Linnaeus）在初产卵颜色上相近，但在排布规律、后期颜色变化等存在差异，这可以作为田间识别益蝽与叉角厉蝽、稻绿蝽的主要差别特征。此外，本文发现益蝽初孵若虫与其他大部分蝽类具有类似的聚集习性，均聚集在卵壳的周围。这可能与初孵若虫均以取食卵壳获取营养的习性有关。

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益蝽的体长、体型与取食及发育进度密切相关。本文发现益蝽在取食后，腹部充盈较饱满，在饥饿和饱食状态下腹部长度有明显差异，可根据足长和体色的变化来准确区分龄期，另可结合触角粗细、胸部背面有无黑斑及大小等来判断。益蝽若虫从2龄起腹部开始出现黑斑，且随着龄期增大黑斑不断变化;4龄若虫开始出现翅芽，5龄时翅芽明显;成虫具小盾片，有1对飞行翅膀。结果与赵清［3］、唐艺婷［4］、任树芝［12］和杨星科［13］等的关于益蝽形态特征的描述基本一致，进一步验证了本文结果的准确性。同时，本文补充了益蝽各发育阶段的形态图，直观地展示了益蝽的形态特征，有利于天敌繁育工作者更好地识别。

蝽类雌雄个体的精准识别是其繁育过程中性比判断或相关试验的基础。本文通过对成虫的腹部细节等特征的观察和描述，可快速、准确地将益蝽与其他捕食性天敌蝽类区分。徐天梅等通过扫描电镜对蠋蝽生殖器及胸足感受器类型及其形态进行观察来区分蠋蝽雌雄性别［24］。叉角厉蝽的成虫体色黄褐与黑褐混杂相间，密布刻点，触角5节，喙黄褐色，最后一节黑色，喙长短于体长的一半，前胸背板侧角呈剑叉状突出，雄虫腹部近三角形，雌虫腹部卵圆形［23］。黄带犀猎蝽成虫黑色，体被黑色微绒毛，前翅革片端半部及膜片基部淡黄色或黄白色;小盾片上部的粗刺顶端呈二分叉状;腹部气门淡黄色或褐色，内侧有白色绒毛圆斑，雄虫腹面节间前凸，呈钝角脊状，腹部末端呈圆钝凸起，而雌虫腹部腹面节间较平缓，腹部末端平滑［17］。相较而言，益蝽雌、雄腹部皆有黑色刻点，雌成虫腹部末端具有似宝塔状黑斑;雄成虫腹部末端具有似摇铃状黑斑。这些特征能很好地与其他蝽类区别开来。

大部分半翅目益蝽亚科昆虫雌虫个体较雄虫大，鉴别雌雄益蝽的具体方法描述较少。本文发现可以通过益蝽成虫腹部腹面的典型特征进行快速而准确的区分。在食物充足时，雌雄虫腹部腹面都比较膨大饱满，而雄虫腹部近三角形，雌虫腹部似卵圆形;雌成虫腹下第3～6节中央有4个黑斑，初呈小黑点，渐大至最后似宝塔状黑斑，雄成虫腹下第3～6节中央有4个黑斑，初呈小三角，渐大至最后似摇铃状黑斑［17，1920，24］，这一典型特征可为准确鉴别益蝽雌雄及后续开展益蝽亚科其他成虫的雌雄鉴别所借鉴。本文揭示的益蝽的形态特征和雌雄鉴别技术，为基层广大农技工作人员识别益蝽的形态特征以及雌雄个体鉴别提供了快速准确的识别方法。

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（责任编辑：杨明丽）