基于变流速游泳训练的许氏平鲉幼鱼野化训练

摘要为提升许氏平鲉鱼类资源，探究游泳训练对其生长的影响，以该物种为试验对象，开展了不同运动强度的游泳野化训练。以运动强度0为对照，设置4种运动强度，分别为50%、75%、125%和150%，训练30 d后测定其生长性能和生化指标，其中生长性能包括成活率、增重率、脏体比、肥满度和特定生长率；生化指标包括碱性磷酸酶（AKP）、过氧化氢酶（CAT）、谷草转氨酶（GOT）和溶菌酶（LMZ）活性及总氨基酸含量。生长性能结果显示，运动强度对幼鱼的成活率影响不大；与对照相比，不同运动强度明显提升了幼鱼的增重率、肥满度和特定生长率，降低了幼鱼的脏体比（<0.05）。生化指标结果表明，与对照相比，50%运动强度明显增强了AKP、GOT和LMZ的活性，提高了总氨基酸含量（<0.05）；75%运动强度明显增强了AKP、CAT和LMZ的活性，提高了总氨基酸含量（<0.05）；125%和150%运动强度明显抑制了AKP和CAT的活性，增强了GOT和LMZ的活性，降低了总氨基酸含量（<0.05）。综合以上结果表明，适度的游泳运动训练可以提高许氏平鲉幼鱼的生长性能和生化指标，改善肌肉品质，提高抗氧化和调节能力，促进幼鱼健康生长，以75%运动强度表现效果最佳。

关键词野化训练；许氏平鲉；游泳训练；生长性能；生化指标

中图分类号S917.4 文献标识码A 文章编号1007-7731（2024）20-0042-09

DOI号10.16377/j.cnki.issn1007-7731.2024.20.009

Wilderness training of juvenile fish based on variable flow rate swimming training

CHEN Shihong¹DENG Liyu^1，2ZHANG Yutian^1，2WU Zhongxin^1，2YU Xiaoming^1，2TIAN Tao^1，2

（¹Center for Marine Ranching Engineering Science Research of Liaoning， Dalian Ocean University， Dalian 116023， China;

²Key Laboratory of Environment Controlled Aquaculture， Ministry of Education， Dalian 116023， China）

Abstract To improve the fish resources of and explore the effects of swimming training on the growth of ， wilding training with different exercise intensity exercise intensities was carried out. With exercise intensity 0 as the control， 4 exercise intensity were set，which were 50%， 75%， 125% and 150%， respectively. The growth performance and biochemical indexes of the were measured after 30 days of training. Growth performance included survival rate， weight gain rate， visceral-body ratio， fattenity and specific growth rate. Biochemical indexes included alkaline phosphatase （AKP）， catalase （CAT）， glutamic oxalacetic transaminase （GOT） and lysozyme （LMZ） activities， and total amino acid content. The growth performance results showed that， exercise intensity had little effect on surviral rate of juverile fish compared with the control， different exercise intensity significantly improved the weight gain rate， fattening and specific growth rate of juvenile fish， and decreased the visceral-body ratio of juvenile fish （<0.05）. Biochemical index results showed that compared with the control group， 50% exercise intensity significantly enhanced the activities of AKP， GOT and LMZ， and increased the total amino acid content. 75% exercise intensity significantly enhanced the activities of AKP， CAT and LMZ， and increased the total amino acid content （<0.05）. 125% and 150% exercise intensity significantly inhibited the activities of AKP and CAT， enhanced the activities of GOT and LMZ， and decreased the total amino acid content （<0.05）. These results indicated that moderate swimming exercise training could improve the growth performance indexes and biochemical indexes， improve muscle quality， enhance antioxidant and regulatory ability， and promote the healthy growth of juvenile ， and the best performance was 75% exercise intensity.

Keywords wild training; ; swimming training; growth performance; biochemical index

许氏平鲉（）隶属鲉形目（Scorpaeniformes）鲉科（Scorpaenidae）平鲉属（），主要分布于东北亚沿岸，为冷水性近海底层肉食性鱼类，是北方主要的经济鱼种之一，具有适应能力强、生长发育快和营养丰富等优势^[1]。受生产效率提升以及水利工程建设、工农业生产等因素影响，自然水域中物种的多样性受到一定程度影响。部分捕捞业通过养殖场饲养的渔业资源对野生资源进行补充，来维持可持续捕捞的种群数量^[2]。

增殖放流是维持生物自然资源、修复水域生态和保护濒危物种至关重要的手段之一，可以通过人工培育苗种，将苗种投放到目标海域，来增加种群规模^[2]。苗种摄食天然饵料，在较短时间生长到规定指标，捕获后达到经济收益，部分幼鱼可与自然种群繁殖、生产，补充自然种群^[3]。杨濯羽等^[4]分析指出，鲑鳟鱼是一种可进行增殖放流的鱼类，对自然种群起到了一定的补充作用。李继龙等^[5]分析指出，增殖放流顺利时，捕捞产量可以从20kg/hm²提升至100kg/hm²，其被视为保护资源和修复生态的重要措施之一，其中放流鱼类的回捕率可达20％，人工放流苗种在被捕群体中的比例逐渐提高。潘绪伟等^[6]综述了增殖放流技术研究进展，指出自1980年以来，在有湖和沿海省份展开了引种和增殖的放流活动，以恢复鱼类的自然种群数量；在黄渤海海域与东海海域共增殖放流中国对虾幼苗超300多亿尾，经济鱼类增殖放流以梭鱼、真鲷、大黄鱼和青石斑鱼等为主。目前渔业资源增殖随着鱼类幼苗工厂化培育与增殖放流技术的突破有了较快发展。

野化训练是指在人工饲养条件下，对繁殖的目标生物采用行为训练与环境丰富度相结合等手段，提供养殖生物学习捕食者与被捕食者关系等其他野外生存技能，模拟野生种群生活的天然条件促使其行为与自然种群相近，改善其生存模式，已经成为相关动物行为学研究领域的热点话题^[7]。其技术包括饲养鱼类使用天然饵料为主，用天然食物补充饮食以提高觅食能力，训练鱼类认识并躲避捕食者，锻炼其游泳能力，以提高其逃离捕食者的概率，降低饲养密度，以及利用氧气增加技术等。相关研究表明，通过野化训练得到救助的生物有美洲鹤^[8]、普氏野马^[9]等。通过训练后，人工繁育的生物提升了野外适应能力和生物学功能。

与野生种群相比，养殖鱼类饲养环境中出现了非自然物体和形态，降低了养殖鱼增殖放流后的存活率。放流前对鱼类进行合理的野化训练是提高增殖放流成活率的方法之一。Brown等^[10]研究发现，野化训练后，一些人工饲养鱼类可获得与野外种群相同的能力，此方法可以改善孵化鱼类的洄游、反捕食和摄食等行为。程家骅等^[11]综述了海洋生物资源增殖放流回顾与展望指出，通过向饲养鱼类提供更接近自然的环境，来训练捕猎，可以明显改善其行为和野外生存的能力。Suboski等^[12]提出野化训练可以提高孵化场鱼类的增殖放流后的存活率，在训练过程中，鱼类可以学会识别许多刺激物，包括食物、捕食者和栖息地。其行为还可作为其他鱼的学习源头，例如：鱼观察到同种群其他鱼食用一种新的食物，也会展现出摄食此种食物的倾向；同种鱼在遭遇捕食者时会发出警报，其他鱼的化学感觉刺激器官随后也表现出警报行为。这些发现表明，鱼类具有一定的学习能力，大规模的食物训练和捕食者训练对即将释放到野外的经济鱼类是有效的，对其进行野化训练是可行的。

通过提供水流来强化鱼类游泳的能力是鱼类野化训练的手段之一。为提高许氏平鲉鱼类资源数量，提升其对野外环境的适应性，本试验设置了50%等4种运动强度，训练结束后测定其成活率，增重比和脏体比等生长性能及碱性磷酸酶（Alkaline phosphatase， AKP）、过氧化氢酶（Catalase， CAT）、谷草转氨酶（Glutamic-oxaloaletic transaminase， GOT）、溶菌酶（Lysozyme， LMZ）活性和总氨基酸含量，探究游泳训练对许氏平鲉鱼野化能力的影响，为鱼类的野化训练提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验对象为大连某公司人工繁殖的许氏平鲉幼鱼，在室内养殖水槽中养殖3个月后进行试验。养殖期间以颗粒饲料投喂，分别于每天8：00和18：00各饲喂1次，投喂饲料45 min后用虹吸法清除残饵。水质为循环海水，盐度维持在29‰～32‰，水温控制在（22±1）℃，溶解氧质量浓度在6.0mg/L以上，pH 7.9～8.2，光照强度500～1 000 lx。

1.2 试验装置

试验采用垂直循环回流水槽。水槽大小255cm×110cm×32cm。观测部分100cm×25cm×25cm。使用流速仪（VR-201H，KENEK，Japan）测量流速。

1.3 试验方法

1.3.1 试验流速的确定 挑选大小相当且健康的许氏平鲉幼鱼20条，分别放在水流速度0.5、1.0、2.0和4.0 BL/s的水中，相同条件下训练30 d，观察适合幼鱼生长存活的流速。确定以2.0 BL/s的流速为试验流速；运动最大距离=2.0 BL/s × 运动至力竭时间。训练期间，用充气泵不断向水体中充入空气。

1.3.2 试验设计 以运动强度0为对照，设置4组运动强度，分别为50%、75%、125%和150%的运动强度（图1）。（1）运动强度50%（图1A）：水流速从2.0 BL/s的94%开始，增加到96%，最后增加至98%，鱼类游泳距离为最大值的50%。（2）运动强度75%（图1B）：水流速从2 BL/s的85%开始，最后增加至95%，鱼类游泳距离为最大值的75%。（3）运动强度125%（图1C）：以80%速度完成25%路程；之后分10组变速，每组变速由5%距离100%速度和2.5%距离50%速度组成，共完成75%距离；最后以80%速度完成25%路程，鱼类游泳距离为最大值的125%。（4）运动强度150%（图1D）：以85%速度开始，完成50%路程，然后完成2组变速练习，每组包括25%路程100%速度完成、15%路程88%速度完成和15%路程85%速度完成，共完成100%距离；鱼类游泳距离为最大值的150%。训练结束后，禁食1 d，每组随机选取10尾，进行体长和体重测量，然后将其解剖，取出内脏和背肌，进行酶活性及氨基酸含量测定。

1.4 测定指标和方法

1.4.1 生长性能指标 每天观察并记录鱼的死亡数量。试验开始和结束时测定各试验组鱼的体质量，具体检测指标如表1所示。

其中，₀为初鱼尾数；为末鱼尾数；₀（g）为初体均重；（g）为末体均重；（d）为训练天数；（g）为每尾鱼末体重；（cm）为每尾鱼末体长；（g）为每尾鱼末内脏重。

1.4.2 生化指标 试验检测指标包括AKP、CAT、GOT和LMZ活性和总氨基酸含量，均采用南京建成生物工程研究所试剂盒。涉及公式如式（1）～（5）。

（1）

式（1）中，测量为样本测量值；标准为标准品测量值；m_S为标准管含酚量，mg；_样为取样量，mL；为匀浆液蛋白浓度，g prot/mL。

（2）

式（2）中，∆为样品吸光度的变化；_样为取样量，mL；为反应时间，s；为匀浆液蛋白浓度，mg prot/mL。

GOT/（U/g prot）=浆液GOT活力÷ （3）

式（3）中，：匀浆液蛋白浓度，g prot/mL。

（4）

式（4）中，_测定为测定管加应用菌液反应时间的透光度减去5s时的透光度；_标准为标准管加应用菌液反应时间的透光度减去5s时的透光度；_标准为标准液浓度，2.5 μg/mL；为样本测试前稀释倍数；为匀浆液蛋白浓度，mg prot/mL

总氨基酸含量（μmol/mg prot）=

×_标准÷（5）

式（5）中，_测定为样品的吸光度值；_空白为空白样品的吸光度值；_标准为标准液的吸光度值；_标准为标准液浓度，50 μmol/mL；为组织样本蛋白浓度，mg/mL。

1.5 数据处理

采用Excel软件进行数据处理，用SPSS 22.0软件中的单因素方差分析（ANOVA）和成对样本检验进行组间生长性能和生化指标的差异分析，采用Origin软件进行作图。

2 结果与分析

2.1 运动强度对生长性能的影响

2.1.1 成活率 由表2可知，50%、75%运动强度和对照组的幼鱼成活率均为100%，125%和150%运动强度组的成活率90%。这表明，低强度的游泳训练对幼鱼的成活率没有影响。

2.1.2 增重率 由图2可知，对照组增重率最低（5.6%），与对照组相比，各组运动训练均明显提高了幼鱼的增重率（<0.05）。其中，75%运动强度的增重率最高（59.2%），明显高于运动强度50%和150%（<0.05），但与125%差异无统计学意义（0.05）。表明游泳训练提高了鱼的增重率，有利于鱼的生长。

不同小写字母表示在0.05水平差异具有统计学意义。

2.1.3 脏体比 由图3可知，对照组脏体比最高（7%），所有训练组的脏体比均明显低于对照组（<0.05）。运动强度50%和75%组间差异无统计学意义（0.05）；运动强度125%和150%组间差异无统计学意义（0.05），但均明显低于其他组。表明游泳训练降低了鱼的脏体比，且强度越大影响越明显。

2.1.4 肥满度 由图4可知，对照组肥满意度最低（1.55%），各训练组的肥满度均明显高于对照组（<0.05）。运动强度为50%时，肥满度最高。明显高于其他各组（<0.05），75%运动强度其次。表明游泳训练提高了鱼的肥满度，但随着强度的增加其提高趋势有所下降。

2.1.5 特定生长率 由图5可知，对照组的特定生长率最低（0.5%），明显低于其他各组（<0.05）。与50%和150%运动强度组相比，75%和125%组特定生长率明显升高（<0.05），但75%和125%组间差异无统计学意义（0.05）。表明游泳训练可提高鱼的特定生长率，以75%运动强度提升效果最好。

2.2 运动强度对内脏生化指标的影响

2.2.1 AKP活性 由图6可知，与对照组相比，50%和75%组AKP活性明显升高（<0.05），125%和150%组AKP活性明显降低（<0.05）。运动强度75%时，AKP活性最高，为26.73 U/g prot，明显高于其他各组（<0.05）；125%和150%组间差异无统计学意义（0.05）。表明低运动强度有利于AKP活性的增强，高运动强度抑制了其活性。

2.2.2 CAT活性 由图7可知，与对照组相比，50%运动强度对CAT活性没有明显影响，组间差异无统计学意义（0.05）；75%运动强度明显增强了CAT活性（<0.05）；125%和150%运动强度明显抑制了CAT活性（<0.05）。其中75%运动强度时CAT活性最高（12.1 U/mg prot）；150%运动强度时CAT活性最低（6.84 U/mg prot）。表明适当的游泳训练增强了CAT活性，高强度的游泳训练则抑制了其活性。

2.2.3 GOT活性 由图8可知，75%运动强度组GOT活性最低（77.2 U/g prot），与对照组相比，两组间差异无统计学意义（0.05）；其他各组GOT活性均明显高于对照组（<0.05）。其中125%组GOT活性最高（145.8 U/g prot），明显高于其他各组（<0.05）；其次为150%和50%组。表明游泳训练对GOT活性有一定程度的影响。

2.2.4 LMZ活性 由图9可知，与对照组相比，训练组LMZ活性均明显增强（<0.05）。其中75%组LMZ活性最高（0.79 U/mg prot），明显高于其他各组（<0.05）。50%、125%和150%组间差异无统计学意义（0.05）。表明游泳训练增强了LMZ活性，其中75%运动强度效果最为明显。

2.2.5 总氨基酸含量 由图10可知，与对照组相比，50%和75%组的总氨基酸含量明显升高（<0.05），125%和150%组的总氨基酸含量明显降低（<0.05）。运动强度50%时，总氨基酸含量最高（4.36 μmol/mg prot），与75%运动强度组间差异无统计学意义（0.05）。运动强度150%时，总氨基酸含量最低（2.29 μmol/mg prot）；与125%组间差异无统计学意义（0.05）。表明低运动强度提高了总氨基酸含量，高运动强度降低了其含量。

3 结论与讨论

3.1 游泳训练对生长性能的影响

环境质量对鱼类的健康有关键作用。运动锻炼被视为增强鱼类的营养吸收、抵抗疾病、避开捕食以及进行野外训练等技巧的手段之一。试验鱼种类、训练速度和训练时间长短等是造成运动训练的效果不同的主要原因。Ibarz等^[13]研究表明，持续游泳可提高营养物质的利用率，从而提高赤头鲷的体重和特定生长率。Brown等^[14]通过运动诱导黄尾蛳幼鱼，研究其生长幅度和生理基础的变化，表明长期运动可以提高其10%的生长，提高了游泳效率。Li等^[15]研究表明，有氧运动训练提高了中华倒刺鲃幼鱼消化酶活性和最大消化代谢，有利于其快速消化和生长。也有研究表明，不当的运动训练会对牙鲆等鱼类的生长性能产生负面影响，如降低蛋白质的含量^[16]。Marinez等^[17]以2.4～2.6 BL/s的速度对鲤鱼进行28 d训练，有效刺激了肌浆蛋白细胞增殖和细胞核的增长；分别以0.93和2.01 BL/s的速度训练黑鳕42 d，其红肌纤维直径分别增加了55％和61％；总的来说，持续运动后试验鱼肌纤维增多，线粒体密度增大，这些对试验鱼的能力提高均是正反馈。

本研究中，50%和75%运动强度和对照组的许氏平鲉幼鱼成活率均为100%，125%和150%运动强度组成活率为90%。与对照组相比，所有训练组幼鱼的增重率、肥满度明显上升，但随着运动强度的增加，其上升程度逐渐下降；脏体比随着运动强度的加强逐渐下降。可能是低运动强度时，鱼体内的脂肪消耗较少，引起脏体比指数上升，而高运动强度会导致鱼体内能量过量消耗，造成增重率、肥满度等指标出现下降趋势。试验中幼鱼特定生长率先上升后下降，但均明显高于对照；推测可能是训练强度过高时，会使能量大量消耗，降低了用于生长的能量，导致生长效果低于低训练强度。总的来说，适当的运动训练可促进鱼类的生长，与上述研究结果相似。

3.2 游泳训练对肝脏生化性能的影响

适度游泳训练可以增强鱼类的非特异性免疫力，提高其存活率。鱼体的免疫能力与其本身的运动能力有紧密关联。其游泳训练是一个耗能生理过程，机体产生的能量受到机体代谢能力的影响，糖酵解关键酶和线粒体代谢关键酶等与机体代谢能力有较强的关联性^[18]。鱼类可通过运动训练调节内源性抗氧化酶水平，Ji等^[19]研究表明，酶类和非酶类抗氧化剂在保护组织在运动期间免受过度氧化损伤中起着重要的作用。游泳是鱼类基本的生理功能，主要由骨骼肌提供动力保持鱼类游泳行为，许娜^[20]研究指出，游泳运动可诱导骨骼肌发生适应性变化，加强细胞内蛋白质代谢，可提高骨骼肌的抗氧化能力。

AKP是经肝脏向胆外排出的一种磷酸单酯酶，能催化核酸分子脱掉5’-P基团，使其转换成5’-OH，直接参与磷的代谢，与RNA、DNA、脂质和蛋白质的代谢有关，在免疫反应中发挥重要作用^[21]。本研究中，75%运动强度组的AKP活性明显高于其他组，125%和150%运动强度组的AKP活性明显低于其他组。说明适当运动训练会提高鱼体AKP活性，加快机体新陈代谢，从而提高机体的免疫力，增强非特异性免疫，而过高强度运动可能会损害鱼体健康。

CAT是一种能稳定的将H₂O₂分解成水和氧气，减少机体的-OH，使细胞免于H₂O₂破坏的酶^[22]，是生物防御体系的关键酶。Hackbarth等^[23]研究发现头石酯鲤经历72 d的1.0 BL/s训练后，其CAT等血清酶活性均有变化。在本研究中，75%运动强度组的CAT活性明显高于其他组，125%和150%运动强度组的CAT活性明显低于其他组。说明适当的训练强度能提高机体的抗氧化能力，而高强度运动降低了酶活性，不利于鱼体健康。

GOT主要分布在心脏，其次分布在肝脏、肾脏与骨骼肌等生理组织中。当肝脏受损伤时会大量释放GOT进入血液，GOT活性的升高可能是内脏受到了压力。Vincent 等^[18]研究表明，中度有氧锻炼能够有效降低血清中的GOT水平，使其迅速恢复新陈代谢能力。在本研究中，125%运动强度组的GOT活性明显优于其他组，而对照组与75%运动强度组的GOT活力却明显低于其他各组。表明适度的运动训练能有效保护肝脏，增强肝脏的代谢功能，高强度运动训练可能会危害鱼体健康。

LMZ是体液免疫的第一道防线，由巨型吞噬细胞分泌，广泛分布于淋巴细胞与血液中，具有抗病毒、抗菌和消炎等作用，是非特异性免疫的重要组成部分^[24-25]。宋波澜等^[26]研究发现，在1.0和3.0 BL/s水流下红鳍银鲫与免疫相关的LMZ等活性随着水流速度增加而增加。Castro等^[27]研究表明，在0.8 BL/s水流下，大西洋鲑的免疫指数明显增加，连续的运动训练能使其存活率增加。本研究中，与对照组相比，运动训练组的LMZ活性明显增强。可能是运动训练提高了幼鱼的代谢，从而激活了巨型吞噬细胞等免疫细胞，提高了其活力，提高了产LMZ的水平，最终增强了鱼体LMZ的活性。

氨基酸是组成蛋白质的重要成分，可直接参与蛋白质的合成，提高机体抵抗力，促进氮平衡。其可分解转变为脂肪或糖，也可参与酶的合成^[28]。宋波澜等^[29]研究了逆流运动训练对多鳞四须鲃摄食、生长和体营养成分的影响，结果表明，流速2.0 BL/s的运动训练能明显提高肌肉必需氨基酸和鲜味氨基酸含量。本研究中，50%和75%运动强度组的总氨基酸含量明显高于其他组，而125%和150%运动强度组的总氨基酸含量明显低于其他组。表明适当运动强度可促进氨基酸的生成，有益于鱼体健康，而过高强度运动一定程度上导致了氨基酸含量下降，不利于鱼体健康。

综上，本研究测定了不同强度运动训练对许氏平鲉幼鱼的生长性能和生化指标的影响。生长性能结果表明，运动训练可明显提高幼鱼增重率、肥满度和特定生长率，其中以75%运动强度的综合促进效果最佳；生化指标结果表明，50%和75%运动强度有利于幼鱼的机体代谢，而过高的运动强度（125%和150%）在一定程度上影响了幼鱼的健康，其中75%运动强度对幼鱼的促进效果最佳，增强了机体AKP、CAT和LMZ的活性，提高了总氨基酸含量，降低了GOT活性，促进了许氏平鲉幼鱼健康成长。本研究为鱼类的野化训练提供了参考。

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（责任编辑：胡立萍）

基金项目大连市科技创新基金项目（2021JJ11CG001）；辽宁省高等学校创新人才支持计划（LR2019014）。

作者简介陈诗鸿（1998—），男，辽宁鞍山人，硕士研究生，从事鱼类野化训练研究。

通信作者田涛（1979—），男，辽宁大连人，博士，教授，从事人工鱼礁、海洋牧场和鱼类行为研究。