药剂处理对红松截顶苗木不定芽发生的影响

摘 要：为探究药剂处理对红松截顶苗木不定芽发生的影响，以5年生红松裸根苗为试验材料，于生长季初期统一截顶后，每15 d采用不同的药剂赤霉素（GA3）（200、500、1 000 mg/L）、6-苄氨基腺嘌呤（6-BA）（100、300、500 mg/L）、KMnO4（0.1%、0.2%、0.3%）对苗木进行喷施处理，以喷施清水处理为对照，调查经不同药剂处理红松截顶苗木的不定芽发生情况。结果表明，药剂处理（除1 000 mg/L GA3和0.1% KMnO4外）提高了红松截顶苗木不定芽的发生率，与对照相比，萌芽株率提高了5.72%～48.58%，萌条数提高了15.37%～175.94%。GA3促进红松截顶苗木的适宜质量浓度为200 mg/L，该处理可提高萌芽株率34.28%，萌条数提高了33.63%；6-BA促进红松截顶苗木的适宜质量浓度为500 mg/L，该处理可提高萌芽株率48.58%，萌条数提高了175.94%；KMnO4促进红松截顶苗木的适宜质量浓度为0.2%，该处理可提高萌芽株率42.85%，萌条数提高了95.18%。采用500 mg/L 6-BA对红松截顶苗木进行处理可以获得促进不定芽发生的较好效果。

关键词：红松； 截顶； 药剂处理； 不定芽发生； 萌芽位置

中图分类号：S722.8+1 文献标识码：A DOI：10.7525/j.issn.1006-8023.2024.05.004

The Effect of Chemical Treatment on Adventitious Bud Formation in Top Pruned Seedlings of Pinus koraiensis

Abstract： In order to explore the effect of chemical treatment on adventitious bud formation of P. koraiensis top pruned seedlings， 5-year-old P. koraiensis bare root seedlings were used as experimental materials. After top pruning at the beginning of the growing season， different chemicals were sprayed every 15 days （GA3 （200， 500， 1 000 mg/L）， 6-BA （100， 300， 500 mg/L）， KMnO4 （0.1%， 0.2%， 0.3%））. Using spray water treatment as a control， the formation of adventitious buds of P. koraiensis seedlings treated with different chemicals was investigated. The results showed that the chemical treatment （except 1 000 mg/L GA3 and 0.1% KMnO4） increased the incidence of adventitious buds of P. Koraiensis top pruned seedlings. Compared with the control， the sprouting rate increased by 5.72% to 48.58%， and the number of sprouting strip increased by 15.37% to 175.94%. The suitable concentration of GA3 to promote P. koraiensis top pruned seedlings was 200 mg/L， which can increase the sprouting rate by 34.28%， and the number of sprouting strip by 33.63%.The suitable concentration of 6-BA to promote P. koraiensis truncated seedlings was 500 mg/L， which can increase the sprouting rate by 48.58%， and the number of sprouting strip by 175.94%. The suitable concentration of KMnO4 to promote P. koraiensis top pruned seedlings was 0.2%， which can increase the sprouting rate by 42.85%， and the number of sprouting strip by 95.18%. The better effect of promoting adventitious bud formation can be obtained by using 500mg/L 6-BA to treat P. koraiensis top pruned seedlings.

Keywords： Pinus koraiensis； top pruning； chemical treatment； adventitious bud formation； bud position

0 引言

苗木繁殖方式分为有性繁殖和无性繁殖，根据有性繁殖创造变异、无性繁殖固定变异的原则［1］，无性繁殖更有利于保持母本优良性状的稳定性，能够最大限度地获取遗传增益［2-3］。通过嫁接或扦插繁殖获得大量良种苗木的前提是获取充足的良种穗条，而促萌技术直接影响到采穗圃优质穗条的产量和质量，对于经济林树种良种的高效繁育和推广应用具有重要意义［4］。

生产实践中通常采取浅栽、弯干和截顶等处理来抑制苗木的顶端优势，从而促进穗条萌发［5-7］。植物体内的内源激素质量浓度调控其萌芽更新能力，当不受外界干扰时，不定芽处于“休眠”状态，地上部分被截去后，不定芽就会打破休眠过渡到萌发状态，激素调控是这一过程的关键所在［8-9］。有研究表明，植株体内的细胞分裂素类物质对不定芽打破休眠，促进萌发起重要作用，而6-苄氨基腺嘌呤（6-BA）能够促进细胞分裂，诱导新芽的形成，可以提高无性系的萌芽数和穗条量［10］。对沙棘（Hippophae rhamnoides）截顶的研究表明，截顶后苗木体内的内源激素含量、比值决定着不定芽的萌发和生长，特别是赤霉素（GA3）与脱落酸（ABA）、玉米素核苷（ZR）/ABA和吲哚乙酸（IAA）与ABA比值的提高具有重要的生物学意义［11］。邓佳香等［12］对思茅松（Pinus kesiya）的研究发现，0.2% KMnO4可以显著提高无性系的萌芽数量。黄利斌等［7］对杉木（Cunninghamia lanceolata）的研究发现，0.2% KMnO4、10×10-6 2，4-D和5×10-6三十烷醇对不定芽萌发有显著的促进作用。Little［13］研究发现当香脂冷杉（Abies balsamea）枝条伸长到全年生长长度的70%时，叶面喷施1 mg/kg的苄氨基腺嘌呤（BA）能够显著促进苗木的萌芽数。Kossuth［14］用BA、激动素（KT）、异戊烯基腺苷（IPA）和查尔酮异构酶（CHI）复合处理欧洲赤松（Pinus sylvestris），诱导簇生芽形成的适宜质量分数为0.225 mg/kg。

红松（Pinus koraiensis）是东北林区珍贵的用材树种。目前，在东北林区停止商业性采伐和转型发展的大背景下，红松人工林的培育目标逐渐由培育单一的用材林转变为培育果材兼用林和果用林［15-18］。通过嫁接等无性繁殖方式高效扩繁红松优良遗传资源有利于加速红松产业发展，因此需要生产大量优质穗条的促萌技术。本研究以5年生红松裸根苗为研究对象，在生长季初对苗木截UxPnWGIKs+nfXvAstW43bA==顶后采用不同药剂进行喷施处理，探究不同药剂处理对红松截顶苗木不定芽发生的影响，旨在探究药剂处理促进红松截顶苗木不定芽发生的可行性及相关技术，为红松优良遗传资源高效扩繁提供参考依据。

1 材料与5S7qhdfQOST1qOPjaE7XTQ==方法

1.1 试验地概况

试验地位于东北林业大学帽儿山实验林场老山人工林实验站（45°20′N，127°30′E）苗圃。该地属长白山系张广才岭西坡小兴安岭余脉，地貌属于低山丘陵。年均气温为2.8 ℃，年降水量为723 mm，年均蒸发量为1 094 mm，年均相对湿度为70%，无霜期为120～140 d，年总日照2 471 h。

1.2 试验苗木及其截顶处理

试验材料为5年生红松裸根苗（S2-3），该批苗木于2019年春季购于吉林梅河口市柳河县安口镇森盛苗圃（为当地种源培育的2年生红松播种苗（S2-0）），苗木购入后移植在东北林业大学帽儿山实验林场老山实验站。2022年春季，随机选取部分红松苗木作为试验对象，试验开始前苗木的平均苗高75.63 cm，平均地径11.1 mm。

2022年5月31日，选择苗高、地径大体均匀一致的5年生健康红松裸根苗，进行截顶处理，具体做法是将苗木主枝截顶至60 cm并剪除1/2侧枝。

1.3 试验设计及其药剂处理

采用单因素随机区组试验设计，以药剂种类（GA3、6-BA和KMnO4）和施药质量浓度（参考思茅松［12］和杉木［7］）的不同组合作为试验因素，共计9种药剂处理，见表1，以喷施清水处理为对照（CK）。

施药试验于2022年6月1日开始，8月1日结束，每15 d进行1次，每种药剂处理施加5次，每次将20 mL药剂溶液均匀喷洒至苗木剪口及茎干处，使其充分湿润。每种处理3次重复，共60株苗木，总计600株苗木。

1.4 指标测定

于处理前（2022年6月1日）、处理后1个月（2022年7月1日）、处理后2个月（2022年8月1日）、生长季结束后（2022年10月1日）分别测定不同处理苗木不定芽萌芽的位置、数量和长度，计算萌芽株率、株均萌芽数等指标。

1）节间萌芽：苗木主干与轮枝交界处萌生的不定芽。

2）茎干萌芽：苗木主干萌生的不定芽。

3）针叶萌芽：为与苗木自身的顶芽区分，本研究针叶萌芽是指针叶束（5针一束）中间萌发的不定芽。

4）萌芽株率：不定芽发生株数与试验总株数之比。

5）株均萌芽数：不定芽发生总数与不定芽发生株数之比。

1.5 数据分析

采用单因素方差分析，研究不同药剂处理对红松截顶苗木萌芽数及不定芽长度的影响。当在α=0.05水平上发现有显著差异时，采用Duncan检验进行多重比较。使用SPSS 26.0 for Windows（SPSS，Chicago，IL，USA）进行统计分析，使用Excel（Microsoft Office 2010，Redmond，USA）制表，使用Origin 2022制图。

2 结果与分析

2.1 不同药剂处理对红松截顶苗木萌芽数的影响

不同药剂处理的红松截顶苗木的萌芽株率、株均萌芽数和萌芽总数在处理后1个月无显著影响，在处理后2个月至生长季末影响极显著（P<0.01）见表2。

500 mg/L 6-BA和0.2% KMnO4处理的红松截顶苗木的萌芽株率在处理后2个月时显著高于CK（P<0.05），其他处理和CK差异均不显著。GA3处理的红松截顶苗木的萌芽株率随处理质量浓度升高而下降，200 mg/L和500 mg/L处理显著高于1 000 mg/L处理（P<0.05），但都与CK差异不显著；6-BA处理的红松截顶苗木的萌芽株率随处理质量浓度升高而升高，500 mg/L处理显著高于CK和100 mg/L处理（P<0.05）；KMnO4处理的红松截顶苗木的萌芽株率随处理质量浓度升高先升高后下降，0.2%和0.3%处理显著高于0.1%处理（P<0.05）。生长季结束时，500 mg/L GA3和1 000 mg/L GA3处理显著降低了红松截顶苗木的萌芽株率（P<0.05），其他处理苗木的萌芽株率与CK差异均不显著，如图1所示。所有柱状图用平均值和标准误差做的。

300 mg/L 6-BA和500 mg/L 6-BA处理的红松截顶苗木的株均萌芽数在处理后2个月时显著高于CK（P<0.05），其他处理和CK差异均不显著。GA3处理的红松截顶苗木的株均萌芽数随处理质量浓度的升高先升高后下降，500 mg/L处理显著高于 1 000 mg/L处理（P<0.05），但都与CK差异不显著；6-BA处理的红松截顶苗木的株均萌芽数随处理质量浓度的升高而升高，500 mg/L和300 mg/L处理显著高于CK（P<0.05）；KMnO4处理的红松截顶苗木的株均萌芽数随处理质量浓度升高先升高后下降，但都与CK差异不显著。生长季结束时，0.2% KMnO4处理显著提高了红松截顶苗木株均萌芽数（P<0.05），其他处理与CK差异均不显著，如图2所示。

2.2 不同药剂处理对红松截顶苗木萌条长度的影响

不同药剂处理的红松截顶苗木3～5 cm萌条数 和>5 cm萌条数在处理后均无显著差异；但不同药剂处理的红松截顶苗木<3 cm萌条数在处理后2个月和生长季末差异极显著（P<0.01），见表3。

500 mg/L 6-BA、300 mg/L 6-BA和0.2% KMnO4处理红松截顶苗木<3 cm萌条数在处理后2个月时显著高于CK（P<0.05），其他处理与CK差异均不显著。在生长季结束后，500 mg/L 6-BA显著提高了红松截顶苗木<3 cm萌条数（P<0.05），1 000 mg/L GA3处理显著降低了红松截顶苗木<3 cm萌条数，其他处理与CK差异均不显著，如图3所示。

2.2 不同药剂处理对红松截顶苗木萌芽位置的影响

不同药剂处理的红松截顶苗木的节间萌芽数、茎干萌芽数和针叶萌芽数在处理后1个月无显著差异，在处理后2个月和生长季末差异显著（P<0.05）， 见表4。

200 mg/L GA3、100 mg/L 6-BA、300 mg/L 6-BA、500 mg/L 6-BA和0.2% KMnO4处理的红松截顶苗木的节间萌芽数在处理后2个月时显著高于CK（P<0.05），其他处理与CK差异均不显著。GA3处理的红松截顶苗木节间萌芽数随处理质量浓度的升高而下降，200 mg/L处理显著高于CK（P<0.05）；6-BA处理的红松截顶苗木的节间萌芽数随处理质量浓度的升高而升高，500、300、100 mg/L处理显著高于CK（P<0.05）；KMnO4处理的红松截顶苗木节间萌芽数随处理质量浓度的升高先升高后下降，在0.2%处理显著高于0.1%处理和CK（P<0.05）。生长季结束时，200 mg/L GA3、300 mg/L 6-BA、500 mg/L 6-BA、0.1% KMnO4、0.2% KMnO4和0.3% KMnO4显著提高了红松截顶苗木的节间萌芽数（P<0.05），其他处理与CK差异均不显著，如图4所示。

500 mg/L 6-BA处理的红松截顶苗木的茎干萌芽数在处理后2个月时显著高于CK，其他处理与CK差异均不显著（P<0.05）。GA3处理的红松截顶苗木茎干萌芽数随处理质量浓度的升高先升高后下降，500 mg/L处理显著高于1 000 mg/L处理（P<0.05），但都与CK差异不显著（P<0.05）；6-BA处理的红松截顶苗木茎干萌芽数随处理质量浓度的升高而升高，500 mg/L处理显著高于100 mg/L处理和CK（P<0.05）；KMnO4处理的红松截顶苗木茎干萌芽数随处理质量浓度的升高先升高后下降，0.2%处理时显著高于0.1%处理，但都与CK差异不显著 （P<0.05）。生长季结束时，500 mg/L 6-BA和0.2% KMnO4处理显著提高了红松截顶苗木的茎干萌芽数（P<0.05）；KMnO4处理的红松截顶苗木茎干萌芽数随处理质量浓度的升高先升高后下降，0.2%处理时显著高于0.1% KMnO4处理、0.3%处理和CK（P<0.05），如图5所示。

500 mg/L 6-BA处理的红松截顶苗木的针叶萌芽数在处理后2个月时显著高于CK，其他处理与CK差异均不显著（P<0.05）；6-BA处理的红松截顶苗木针叶萌芽数随处理质量浓度的升高而升高，500 mg/L处理显著高于100 mg/L处理和CK（P<0.05）；在0.1% KMnO4时无不定芽发生。生长季结束时，不同药剂处理显著降低了红松截顶苗木的针叶萌芽数（P<0.05），如图6所示。在500 mg/L GA3、1 000 mg/L GA3和0.2% KMnO4时无不定芽发生。

3 讨论

苗木截顶后喷施药剂是为了促进其萌生新芽和穗条伸长，优质穗条是营建优质采穗圃的关键，解决无性系造林的材料问题，对提高无性系造林质量起着重要作用。GA3、6-BA和KMnO4是3种常见的促进苗木萌芽的化学药剂［19］。现有的研究对GA3促进苗木萌芽存在争议，部分研究结果表明，GA3能够影响苗木体内激素间平衡，促进细胞分裂，对苗木萌芽具有一定的促进作用［20-21］，也有研究指出GA3对苗木萌芽的促进作用并不显著［12］。本研究通过分析不同药剂处理对截顶后红松苗木萌芽株率、株均萌芽数、不同位置萌芽数以及不同长度萌条数的影响，结果发现GA3对促进截顶后红松苗木萌芽的作用效果并不显著。也有学者认为，6-BA能够促进芽的形成，诱导愈伤组织的发生，从而萌生更多的穗条。同时，6-BA也是高效的植物生长调节剂，对于延缓叶片衰老有较好的作用［22］。本研究通过对截顶后红松苗木进行不同质量浓度的6-BA处理，结果发现其显著提高了红松截顶苗木的萌芽数量并且促进不定芽生长，在白桦（Betula platyphylla）［22］的相关研究也得到了相同的结果。KMnO4促进不定芽萌发的机理可能与其直接刺激根颈部位细胞，提高细胞内酶活性相关。KMnO4对促进杉木无性系母株根颈萌芽的作用显著［7］，本研究也得出相似结论。截顶能够抑制苗木的顶端优势，促进苗木萌芽［23］。本研究在截顶的基础上进行药剂处理，结果发现 6-BA的萌芽数优于GA3和KMnO4，且在高质量浓度水平（500 mg/L）时促萌效果最好，所以500 mg/L 6-BA是促进红松截顶苗木萌芽的适宜药剂处理。

只有在适宜的施药质量浓度下，药剂对苗木的促萌效果才最好。已有研究表明，使用药剂促萌对5年生青海云杉（Picea crassifolia）［24］，GA3的适宜质量浓度为500 mg/L，6-BA的适宜质量浓度为300 mg/L；白桦［22］20 mg/L 6-BA是最适宜的质量浓度；杉木无性系6-BA适宜质量浓度为100 mg/L，0.2% KMnO4是杉木和思茅松的适宜质量浓度［7，12］，而水曲柳（Fraxinus mandshurica）［25］，最适宜的质量浓度为5% KMnO4。本研究发现，6-BA质量浓度在100 mg/L时对红松截顶苗木开始起到促萌作用，随着施药质量浓度的增加，萌芽数量有所提高，在达到所设的最大质量浓度时500 mg/L还未出现拐点；KMnO4质量浓度在0.1%时对红松截顶苗木萌芽数有显著的抑制作用，在0.2%质量浓度时萌芽数最高，在达到所设的最大质量浓度0.3%时萌芽数量显著下降；而各质量浓度的GA3对促进红松截顶苗木萌芽的作用并不显著。药剂处理对不同树种苗木的促萌效果因树种不同而存在较大差异，这可能与树种生物学特性的差异有关。

4 结论

适宜的药剂才能够提高截顶红松苗木不定芽发生的数量以及穗条的长度，药剂处理（除1 000 mg/L GA3和0.1% KMnO4外）提高了红松截顶苗木不定芽的发生率。使萌芽株率提高了5.72%～48.60%，萌条数提高了15.37%～175.94%，节间、茎干和针叶萌芽数分别提高了20.00%～150.00%、9.61%～109.61%和14.59%～887.12%。但还是以高质量Q45CRwVQuwIN0NUIVFzuwsNUsorxN9CukmOEnsTGpao=浓度6-BA（500 mg/L）处理的红松截顶苗木的萌芽指标效果较好，所以500 mg/L 6-BA是红松苗木截顶后促萌的适宜药剂处理。

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