我国中蜂种质资源现状与利用自然保护区开展保护刍议

摘 要：

东方蜜蜂Apis cerana在我国又称中蜂，其作为我国一种重要的本土资源昆虫，对我国的养蜂业及生物多样性具有重要意义。在长期进化适应过程中，中蜂形成了多样的生物学特性，具备丰富的种质资源；但随着西方蜜蜂的引进，以及社会条件、自然环境变化等因素的影响，中蜂面临着蜂群数量急剧下降、分布区域缩小、种质资源退化及丢失等困境。目前，尽管中蜂种质资源的保护工作得到重视，但实际情况却是其分布面积不断缩小，分布区域越来越呈破碎化，中蜂种质资源保护工作仍面临巨大挑战；因此本文综述了我国中蜂种质资源现状，分析了利用自然保护区开展中蜂种质资源保护工作的优势、可行性及注意事项，以期为中蜂种质资源保护提供参考。

关键词：

中蜂；种质资源；自然保护区；保护现状；中国

中图分类号：Q969.97

文献标识码：A

文章编号：1008－0457（2024）05－0039－07

国际DOI编码：10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2024.05.006

东方蜜蜂Apis cerana隶属于蜜蜂总科蜜蜂科蜜蜂属，是一种广布于亚洲地区的原生传粉昆虫，其中分布于我国境内的种群称为“中华蜜蜂”或“中蜂”，主要为中华蜜蜂亚种Apis cerana cerana［1-3］。中蜂在我国已有2000多年的饲养史，其广泛分布于中国除新疆以外各地，从东北温带森林到华南热带雨林，从华北平原到西南云贵高原，甚至在海拔4000 m以上的青藏高原都有中蜂种群的生存和繁衍［4-6］。在长期自然和人工选择过程中，各地区中蜂不但对各种生态条件产生了极强的适应性，形成了特有的生物学特性（如行为、生产性能等），而且其形态特征也随着地理环境的改变而发生变异（如体色、体长、被毛长度等），形成了多个亚种、生态型、地理种群等，具有丰富的遗传多样性和种质资源［1，7］。

然而，自上个世纪初期开始，由于大力引进西方蜜蜂、自然环境改变和经济社会发展等各种自然或人为因素的影响，中蜂面临种群数量急剧下降、分布区域日益缩小且破碎化、种质资源退化及丢失等严重危机［2，8-10］。

1 中蜂种质资源现状

1.1 部分种质资源丢失

据统计，在20世纪初，国内饲养中蜂约500多万群［8］；到20世纪50年代，中蜂饲养量骤降至30万～40万群，70年代初恢复至200万群，后期又因囊状幼虫病毒爆发而降至100多万群［1，11］；进入21世纪后，随着很多专家的奔走呼吁及国家立法保护，中蜂数量稳步回升，农业部于2008年统计我国中蜂种群数量约250万～280万群；2014年国内中蜂饲养量达到516万群［7］；2016年底全国中蜂群数接近600万群［12］。但中蜂种群在这100多年的起伏波动中，有些种质资源已经不可避免的丢失［10］。

1.2 分布区域缩小

虽然中蜂种群数量已恢复甚至超越上世纪初时的种群数量，但其分布区域却在缩小［9］。一方面其在北方的分布线南移，另一方面是东北、华北、华中、华东地区的平原和浅山区已经没有野生中蜂分布，人工饲养的数量也很少，分布呈现严重斑块化［10］。在东北地区，黑龙江的中蜂基本灭绝，仅零星分布于长白山的深山 ［13-15］。在华北平原，北京辖区的中蜂主要分布在密云区的山林中［16］，山西省中蜂主要分布在太行山及吕梁山山区［17］。在华中平原的安徽、河南等地，中蜂同样仅分布在大别山、秦岭等部分地区的深山中，平原地区已经没有分布［18-19］。江苏省绝大部分地区已没有中蜂分布［20］。华东地区（如山东）中蜂仅分布在沂蒙山区［21］。

综上，我国中蜂集中连片分布区域逐渐从广大平原地区退缩到西南丘陵地区，其栖息环境逐渐破碎化，而分布的斑块化会减少中蜂不同种群间的基因交流，降低种群的遗传多样性，进而增加其种质资源丢失的风险［11，22］。

1.3 种质资源退化及丢失

由于中蜂种群数量在近代100多年内的剧烈波动，以及其分布区域的缩小化和斑块化，直接导致有些种质资源已经不可避免的丢失；同时导致部分地区的中蜂以小种群的形式存在，而小种群由于其遗传多样性减少导致较低的环境应对能力，使得以小种群形式存在的种群具有较高的灭绝风险［23］。如我国北方长白山地区的中蜂、山东地区的中蜂、江苏地区的中蜂等都是以小种群的状态存在于部分山区，处于濒危状态［1］。我国中蜂种质资源已经有一部分不可避免的丢失了，有些正处于濒临灭绝的状态，亟待保护。

由于蜂群人为的迁入、迁出、引种等因素引发一系列不可控的杂交，导致已经与本地自然环境适应良好的当地中蜂品系面临基因污染、品性退化等情况。有记录的如北京房山蒲洼乡原饲养的中蜂是一类能维持10框以上强群的优良地方品系，但由于当地人盲目从湖南、安徽引种，导致出现品系退化、工蜂个体变化、群势变弱等种质资源退化的现象［24］。同样海南中蜂、阿坝中蜂也面临杂交、血统混杂的现象［1］，如不加以保护，这种优质的种质资源最终也会消失。

2 中蜂种质资源问题成因

中蜂作为我国本土蜂种资源，与我国的生态系统有7000多万年的相互适应过程，对维持我国生态系统平衡和保持生物多样性具有重要意义［25-26］。近年来，人们对中蜂种质资源认知的不断加深，也逐渐认识到中蜂对我国生态系统的重要性；保护中蜂种质资源是中蜂科学研究及选育新品种的重要物质基础，是实现我国农林业可持续发展、生态安全、农民增收的战略性资源，具有基础性、公益性、长期性和丢失后不可再生性的特点［8，27-28］。但中蜂种质资源仍面临诸多威胁，对于如何保护好中蜂种质资源，则需加强对导致这些问题的了解与认识，才能有的放矢进行行之有效的保护。

2.1 栖息环境的破坏

栖息环境破坏主要受人口密度增加及人类活动的影响。人口密度增加导致城市规模扩大、植被面积减少、农作物集约单一种植等问题，进而影响中蜂各个季节蜜粉源的食物来源，严重制约中蜂的野外生存和发展［10］。人类活动如原始森林的开发利用破坏中蜂的栖息地，不仅破坏了野外中蜂的筑巢地点，也造成中蜂蜜粉源植物种类和数量的减少，进而制约中蜂种群的生存和繁衍［13-14］。同时由于环境的污染、除草剂（尤其是草甘膦）的大面积使用，导致各地开花植物的数量和种类都有不同程度的降低，从而减少中蜂的营养资源，制约中蜂种群发展［29］。

同时人类活动，如土地开发利用、土地荒漠化、森林滥垦滥伐等，造成中蜂栖息地景观破碎，致使中蜂种群局域化，降低其种群内基因交流、遗传多样性等，必然导致中蜂种质资源面临灭绝的风险［23-24］。

2.2 西方蜜蜂的引进

中蜂与西方蜜蜂同属蜜蜂属，是亲缘关系非常近的近缘物种，它们的生态位基本重叠。西方蜜蜂的引进，必然与本土物种产生竞争关系，造成不良的生态效应［30］。西方蜜蜂由于其本身的生物学特性，如个体大、群势壮、采集力强等特点，具有很高的经济产出，上世纪50年代被引进后，许多养蜂人开始弃养中蜂转而开始饲养西方蜜蜂，目前在我国，尤其在蜜粉源丰富地区，西方蜜蜂种群数量远超过中蜂，中蜂的生存空间被西方蜜蜂严重挤压。其次，西方蜜蜂在与中蜂竞争生存空间的同时，还会对中蜂的生殖繁衍产生干扰，阻碍中蜂蜂王的正常交配；盗取中蜂储存的蜂粮、蜂蜜；同时还传播疾病（如囊状幼虫病、欧洲幼虫腐臭病等），这些都导致中蜂在同西方蜜蜂竞争过程中处于劣势［2，31-32］。

人工饲养的西方蜜蜂不仅对我国中蜂造成不利影响，还会与其他野生蜜蜂（包括野生西方蜜蜂）产生竞争关系，影响当地野生蜜蜂的丰富度，因而现在国内外很多自然保护区域都禁止人工饲养的西方蜜蜂的进入［33-34］。

2.3 养蜂人员大量减少

中蜂的饲养者一般为农民，随着经济的发展，农民工大量入城工作，养蜂人的数量急剧减少；其次，随着务农人口的减少，农药的使用频率及面积增加，以及种植转基因作物等这些因素，都对中蜂的取食、生存和繁衍造成一定程度的影响［2，10］，中蜂或许也会如西方蜜蜂那样面临“蜂群崩溃综合征”的危机，只是很少被报道，或是因为没有大规模的饲养中蜂，没有引起人们足够的关注。

2.4 对中蜂种质资源的认识不够

首先，人们认识不到中蜂种质是一种资源而对中蜂种质资源任意破坏。一方面对野生中蜂资源无节制猎取，如上世纪60年代长白山地区村民对野生中蜂资源进行“杀鸡取卵”式的猎取，导致长白山野生中蜂几近灭绝［13-14］；另一方面为人工饲养的中蜂，养蜂人为了追求更高的经济产出，随意引种；或者在许多地区想发展养蜂业时，没有进行充分的行业调查，盲目从外地购买大批蜂种，造成当地蜂种资源的污染、退化，如阿坝中蜂、山东中蜂、海南中蜂等［1，35］。许多事实证明随意引种后产生中蜂杂交种在早期或许会凭借杂种优势表现出良好的性状，但最终均表现不适应现象［10］。有些蜂种在引种后会逐渐与当地蜂种产生趋同，虽暂时表现不出什么不利因素，但这种人为的基因流动可能会改变本地种原有的基因结构，进而影响当地的种质资源［35］。

其次，与西方蜜蜂相比，我国对中蜂种质资源的研究还不够深入。早在上世纪80年代，以Ruttner等人为代表的研究者就通过外部形态、行为就通过外部形态、行为、采用分化化学等手段将西方蜜蜂分为4个进化枝及31个亚种或地理种群［36-39］。而中蜂由于其形态学和生物学上呈现出的极大可塑性、多样性，造成其种下阶元分类困难，在近200年的时间内出现了数十种命名，包括物种、亚种、品种等；直到近期我国学者通过整合大规模群体基因组数据、多种形态学分析数据，正式定义并描述了东方蜜蜂亚洲大陆支系的8个亚种，即中部（指名）亚种Apis cerana cerana和位于分布区边缘的台湾亚种A. cerana taiwanensis、海南亚种A. cerana hainana、克什米尔亚种A. cerana kashmirensis、西藏亚种A. cerana skorikovi、阿坝亚种A. cerana abansis、贵德亚种A. cerana guidensis和日本亚种A. cerana japonica［3］。同时，国内外对西方蜜蜂的研究则比东方蜜蜂的早，人们不仅关注到西方蜜蜂本土种群（包括野生西方蜜蜂）的健康，更认识到西方蜜蜂的商业化对其本土种群的遗传资源下降、疾病的流行及生存空间缩小等问题，并且针对这些问题，制定了一系列本地野生蜜蜂保护方法，如禁止随意引种、蜂王买卖，保护区禁止商业蜜蜂进入等手段［33，40-41］。并于2014年起，在整个欧洲范围内开展了蜜蜂遗传改良计划，以提高蜜蜂性状表现，达到蜜蜂种质资源保护的目的［42］。而关于中蜂蜜蜂种质资源保护的问题的研究则很少。

3 中蜂种质资源保护现状

近几年，随着人们对中蜂种质资源认识的不断深入及国家对蜜蜂种质资源保护工作的重视，中蜂种质资源保护工作获得初步成效；当前对中蜂种质资源的保护主要体现在两方面，即提高中蜂种质资源丰富度及遗传多样性与提高中蜂种群数量［4，9，23］。主要手段有：（1）建立中蜂保护区和保种场；（2）培育优良品种，研究中蜂精液保存方法，延长保留时间；（3）采取行政措施保护和恢复中蜂的野生资源和生态环境，如在保护及开发当地中蜂种资源时禁止随意引种等。其中划定中蜂隔离保护区是目前就地保护中蜂最常用也是最主要、最直接、最有效的方法［21，43］，截止2021年我国已建成4个中蜂保护区5个中蜂保种场（表1）［44］，同时在北京、安徽、黑龙江、重庆、甘肃、陕西等地也建立了规模不等的地方级中蜂保护区［43］。

中蜂保护区的建立确实起到了对中蜂种质资源的保护作用，缓解了中蜂种质资源灭绝的压力。但中蜂保护区的数量和面积还不足以覆盖和保护广布中国大陆的中蜂，保护区外广大地区的中蜂种质资源没有得到挖掘，部分资源还在丢失。同时已经建立起来的中蜂保护区面临着诸如保护区行政立法、管理不完善，无法阻挡西方蜜蜂进入保护区内；蜂农保种意识差，没有种质资源意识；保护区内经费不足，人才短缺等问题［45-48］；加之建立一个中蜂保护区前期需投入大量的人力、物力、财力。这样的恢复进程并不能满足中蜂种质资源保护的需求，且成本过高［49］，如何有效且方便快速的保护中蜂种质资源，是我们蜜蜂研究者面临的亟待解决的问题之一。

4 自然保护区对中蜂种质资源的保护

据环境保护部公布的数据显示，我国自然保护区中52.04%为森林生态类型，19.16%为野生动物类型，5.58%为野生植物类型［50］，这些生态类型的保护区，尤其是森林生态系统，是中蜂极好的生存环境，我国目前约76.78%的保护区比较适合中蜂的生存繁衍。相反地，中蜂的存在可以提高保护区的生物多样性，其优质的蜂产品进一步促进了当地的经济收益。中蜂与保护区的组合是一个互利互助的双赢过程。

4.1 保护区对中蜂的保护作用

4.1.1 自然保护区是中蜂理想的生存之地

通常来讲，自然保护区尤其是森林生态系统保护区都拥有良好的生态环境，丰富的植被资源，这意味着拥有丰富的蜜粉源植物，而丰富的蜜粉源植物不仅仅是种类上的丰富，还表现在蜜源植物花期的连续性上，一年大部分时间段都有一定的蜜粉源供应，可以全年为中蜂提供生存必需的食物及安全环境。其次，保护区生态良好，使得中蜂免受人类活动的影响，是中蜂生存繁衍的理想之地。据文献统计，在我国长白山［14］、神农架［45］、梵净山［51］、雷公山［52］、佛顶山［53］、武夷山［54］、井冈山［55］、版纳河流域［56］、唐家河［57］、大熊猫国家公园［58］、赤水桫椤［59］等自然保护区内都有养殖中蜂的记录。同时，保护区及周边区域也孕育了数量巨大的中蜂种群。

4.1.2 自然保护区可为中蜂提供有力的保护手段

虽然中蜂面临西方蜜蜂的多种胁迫，及许多中蜂保护区面临无法阻挡西方蜜蜂进入保护区内等问题，在我国自然保护区里，保护区内的西方蜜蜂（尤其是意蜂）作为外来物种，自然保护区是有义务阻止西方蜜蜂进入境内。同时由于西方蜜蜂较高的人工驯化程度，也会加剧野生种群的数量减少，据研究考证，西方蜜蜂在我国新疆部分地区有可能有野生种群存在，在其他地区几乎没有野生种群长期生存［60］。因此在保护区内的中蜂不会面临西方蜜蜂的胁迫。

4.1.3 自然保护区有利于对中蜂的科学研究

根据《自然保护区条例》，中国的自然保护区一般属于严格自然保护区，其主要目的是保护自然生态系统、珍惜濒危野生动植物及其栖息地。而分布于我国各地的自然保护区，由于其独特、良好的生态环境，且占地面积较大，人为活动干扰少，具有丰富的昆虫多样性（如蝴蝶［61］），同时栖息了大量的中蜂，不仅是研究中蜂生物学、生态及遗传分化等方向的理想之地，更是中蜂种质资源的基因库，丰富的中蜂种质资源有待我们去挖掘保护。利用微卫星、线粒体DNA片段等方法研究不同类型自然保护区的中蜂种群，结果表明在保护区内的中蜂种群有更高的遗传多样性，更大的有效种群［51，53-54，57］。

4.2 中蜂对自然保护区的增效作用

4.2.1 中蜂有利于提高自然保护区的高保护效益

设立自然保护区的目的就是为了保护日益丧失的生物多样性，虽然我国自然保护区的数量和面积不断增加，保护区内的生物多样性却还在持续丧失［62］；而高保护效益就是为了避免保护区内生物多样性的持续丧失和维持生态系统稳定［63］。中蜂作为我国生态系统中重要传粉昆虫，凭借其灵敏的嗅觉、敏捷的身手、低温耐受力及较长的采集时间等优秀品质，对我国生态系统中开花植物传粉作用具有很高的广度及深度，可以显著提高生态系统中的植物授粉总量、植物多样性［27，64-65］，而丰富的植物多样性又可以提高昆虫多样性、鸟类多样性等，这些丰富的生物多样性又共同构建起更为稳定的生态系统。可见，中蜂的存在可以提高自然保护区的高保护效益。

4.2.2 中蜂可促进保护与发展的和谐统一

自然保护区的有效管理需要充分的资金保障，而资金的投入不足、保护区与当地居民的生存冲突是自然保护区面临的主要问题［62，66］，而中蜂养殖作为一种不占用耕地、水源，且投资小、用工省、无污染的产业［1］，只需借助保护区优良的自然资源，便可产出优质的中蜂蜜，具有较高的经济价值。且随着人们食品安全意识的增强，产自山区无污染的优质中蜂蜜越来越受到人们的青睐和追捧，价格一路走高。如在2009年贵州省桫椤保护区内的中蜂蜜价格在40～50元/kg［59］；山东省中蜂保护区内的中蜂蜜价格在2015年达到了100元/kg［67］；陕西省大熊猫国家公园当地的中蜂蜜市场价格从2013年的30元/kg提高至2019年的100元/kg［58］；在贵州麻山喀斯特石漠化地区中蜂蜜的价格也从2008年的40元/kg涨至2015年的200元/kg［49］；而据笔者最近走访调查，贵州梵净山自然保护区内的中蜂蜜价格已经涨至400元/kg。保护区社区内一些懂技术的年轻人养殖50～100群中蜂，仅依靠养蜂即可达到年收入10万元以上。在保护区内开展中蜂养殖业，不仅可以直接创收，还可带动辐射保护区内村民发展养蜂业，缓解保护区管理措施与当地社区农户的矛盾。

4.3 在自然保护区发展中蜂产业的建议

4.3.1 中蜂种质资源的保护

在保护区发展中蜂养殖业，一方面要预防在中蜂蜜高价格利益驱动下对保护区内野生中蜂资源进行掠夺式的开发，如上世纪70年长白山地区的中蜂资源在“杀鸡取卵”式的开发下导致如今该地区中蜂濒临灭绝的危险境地［14］。另一方面是吸取北京、海南、阿坝等地中蜂资源面临的杂交、血统混杂等经验教训，严格控制外来蜂种的引进、迁入，保护本地优质的蜂种资源。

4.3.2 中蜂蜜品牌的建立

建立中国自己的中蜂蜜品牌，一方面为保护区的中蜂蜜提供一定的社会辨识度，其次可以保障中蜂蜜的价格，产生盈利，使保护区养蜂业成为一种产业。真正的能盈利，有利益，才会体现出中华蜜蜂的价值，才能为其种质资源保护提供根本动力。与西方蜜蜂相比，中蜂由于其自身的生物学特性，虽然在管理方面要求不高，但其蜂蜜产量比西方蜜蜂少，这也是我国大部分地区西方蜜蜂的种群数量比中蜂多的原因。如今对中蜂种质资源的保护，除了各种政府扶持政策之外，还应另外发掘中蜂自身的价值，以及加大对其品牌的打造提高中蜂蜂产品的价格，不断挖掘中蜂蜜的附加价值。因此，保护区中蜂蜜品牌的建立是中蜂蜜高价值发展的前提，也是保护中蜂种质资源的重要举措之一。

4.3.3 规范养殖技术

我国中蜂养殖中还是面临着诸多养殖问题，如热衷用原始桶状蜂箱来饲养中蜂，而如果采用活框饲养，中蜂的蜂蜜、蜂蜡产品的产量及品质都会有很大的提升［59］；所以在保护区开展养蜂业的同时，可以加大对保护区养蜂人的专业知识技能培训，建立一批专业但不一定是专职的养蜂人。

总之，中蜂作为我国本土的一种重要传粉昆虫，它在我国生态系统中的作用是西方蜜蜂无法取代的，而中蜂在我国近百年的发展史中经历了前所未有的动荡浩劫，中蜂种群数量的剧烈变化、生存空间的压缩、外来物种的胁迫等导致一些中蜂种质资源的丢失，并且部分资源还在丢失中；鉴于此，在相关专家的奔走呼吁及国家的政策支持下，中蜂种群数量有了显著提升，缓解了中蜂种质资源灭绝的压力；但恢复进程并不能满足中蜂种质资源保护的需求。因此建议可以利用国内现有自然保护区来对中蜂种质资源进行保护，并对其可行性进行一系列分析，一方面保护区可以为中蜂提供安全适宜的生存空间，另一方面，中蜂可以提高保护区的生物多样性，增加地区居民的收入。可见，在保护区内开展中蜂养殖业是一个互利互助的双赢过程。

（责任编辑：严秀芳）

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Current Status of Chinese Honeybee Germplasm Resources and Conservation through Natural Reserves in China

Tian Yu1， Wen Dilan2， Wen Xiaodong1， Yuan Min3， Chen Xiangsheng2， Chang Zhimin2，Long Jiankun2*

（1.Guizhou Fanjingshan National Nature Reserve Management Bureau， Tongren 554408， Guizhou， China; 2.Special Key Laboratory for Development and Utilization of Insect Resources of Guizhou / Institute of Entomology of Guizhou Unwersity， Guiyang 550025， Guizhou， China; 3.Kaiyang County Agriculture and Rural Bureau， Guiyang 550300， Guizhou， China）

Abstract：

Apis cerana is also known as Chinese honeybee in China. As an important native resource insect， it is of great significance for agriculture， forestry， and biodiversity. It has formed various biological characteristics and rich germplasm resources along with the process of co-evolution with local ecosystems across China. However， with the introduction of Western honeybees， as well as the influence of changes in social conditions and natural environments， Chinese honeybee is undergoing difficulties such as a sharp decline in the number of bee colonies， a shrinking distribution area， and the degradation and loss of germplasm resources. At present， great attention has been put on the conservation of Chinese honeybees germplasm resources. The conservation effort still remains a great challenge since its distributed areas becoming shrunk and isolated. Thus， we summarized the current situation of Chinese honeybees germplasm resources. The advantages， feasibility， and precautions of using the natural reserves to protect the Chinese honeybee germplasm resources were also analyzed. aiming to providing a reference for the protecting of Chinese honeybee germplasm resources.

Keywords：

Chinese honeybees; germplasm resources; natural reserves; protection status; China