56个荷花品种引种评价及遗传多样性分析

摘要：【目的】对引进的56个荷花品种进行引种评价及遗传多样性分析，筛选引种价值高和遗传多样性良好的荷花品种，为荷花的引进及开发利用提供参考依据。【方法】采用层次分析法（AHP）构建引种价值综合评价模型，对56个荷花品种的观赏性和适应性进行综合评价，并采用SSR荧光标记结合毛细管电泳的方法对引进荷花品种进行遗传多样性分析。【结果】荷花引种价值综合评价模型具有2个一级指标和9个二级指标，在约束层（C）对目标层（A）的权重排序上，C2（适应性）所占权重大于C1（观赏性），表明引进品种适应性最为重要；在C1（观赏性）中，P6（着花密度）的权重值最大（0.4707），其次是P5（单朵花花期）的权重值（0.2043）和P7（群体花期）的权重值（0.1318）；在C2（适应性）中，P8（生长情况）的权重值（0.7501）大于P9繁殖能力的权重值（0.2499）。影响观赏荷花引种价值评价的指标中权重值排在前3的是P8（生长情况）、P9（繁殖能力）和P6（着花密度）。通过综合评价，筛选出4个综合得分9分以上的优良品种（莫奈画蝶、香雪海、红富贵和彩云追月）、15个较优种和31个良种，同时识别出6个引种价值低的品种。8对SSR引物在56个荷花品种中共扩增出70个等位基因，有效等位基因数（Ne）为3.0742～6.2408个，香农多样性指数（I）为1.2765～1.9657，多态性信息含量（PIC）为0.6392～0.8202。所有SSR分子标记的预期杂合度（He）均高于观测杂合度（Ho）；56个荷花品种的遗传相似系数（GS）为0.5862～0.9857，平均为0.7617，在GS为0.7200处供试荷花品种可分为三大类群，在GS为0.7800处可将类群Ⅱ分为3个亚群。【结论】生长情况、繁殖能力和着花密度对综合评价结果影响最大。筛选出的4个优良种可作为重点开发利用对象，较优种和良种可适度开发，不宜推广种植引种价值低的6个品种。8对SSR引物在56个荷花品种中表现出良好的多态性，但供试荷花品种的遗传基础较窄。

关键词：荷花；引种；层次分析法；SSR荧光标记

中图分类号：S682.32文献标志码：A文章编号：2095-1191（2024）07-2080-10

Introduction evaluation and genetic diversity analysis of 56 lotus varieties

ZHONG Lin-shan LIN Fa-zhuang *，YAO Feng-qin CHEN Wei-ting LIN Hui-feng CAO Yi-yang

（1Flower Research Institute，Sanming Academy of Agricultural Sciences，Sanming，Fujian 36505 China；2Fujian KeyLaboratory of Crop Genetic Improvement and Innovative Utilization for Mountain Area，Sanming，Fujian 36505 China）

Abstract：【Objective】Introduction evaluation and genetic diversity analysis of 56 introduced lotus varieties were con-ducted，to screen lotus varieties with high introduction value and good genetic diversity，and to provide reference for the introduction，development and utilization of lotus.【Method】The ornamental value and adaptability of 56 lotus varieties were evaluated by analytic hierarchy process（AHP）to construct a comprehensive evaluation model of introduction value.Besides，the genetic diversities of introduced lotus varieties were studied using SSR fluorescent markers combined with capillary electrophoresis.【Result】The comprehensive evaluation model of lotus introduction value had 2 first-level indica-tors and 9 second-level indicators.In the weight ranking of constraint layer（C）to target layer（A），C2（adaptability）had a greater weight than C1（ornamental traits），indicating that the adaptability of introduced varieties was the most impor-tant.Among C1（ornamental traits），P6（flowering density）had the highest weight value（0.4707），followed by P5（flo-rescence of single flower）（0.2043）and P7（population florescence）（0.1318）.In C2（adaptability），the weight value of P8（growth situation）（0.7501）was greater than the weight value of P9（reproductive ability）（0.2499）.The top 3 indica-tors affecting the evaluation of ornamental lotus introduction value were P8（growth situation），P9（reproductive ability）and P6（flower density）.Through comprehensive evaluation，4 excellent varieties with a composite score of 9 or above were selected，including Monaihuadie，Xiangxuehai，Hongfugui and Caiyunzhuiyue，along with 15 better varieties，31 good varieties，and 6 varieties with low introduction value；8 pairs of SSR fluorescent primers in 56 lotus varieties were used to detect 70 alleles，the effective allele number（Ne）ranged from 3.0742 to 6.2408，the Shannon diversity index（I）ranged from 1.2765 to 1.9657，and the polymorphic information content（PIC）ranged from 0.6392 to 0.8202.The ex-pectedheterozygosity（He）of all SSR molecular markers was higher than the observed heterozygosity（Ho）；the genetic similarity coefficient（GS）of 56 lotus varieties was 0.5862-0.9857，with an average value of 0.7617.Cluster analysis showed that the tested lotus varieties could be divided into 3 major groups at the GS of 0.7200，and group II could be di-vided into three subgroups at GS of 0.7800.【Conclusion】The growth situation，reproductive ability and flowering density exert the most significant influence on the comprehensive evaluation results.The 4 excellent varieties can be used as the key development and utilization objects，while better and good varieties can be moderately developed，and 6 varieties with low introduction value are not suitable for promotion.The tested 8 pairs of SSR primers show good polymorphism among 56 tested lotus varieties，but the genetic basis of the tested lotus is relatively narrow.

Key words：lotus；introduction；analytic hierarchy process；SSR fluorescent marker

Foundation items：The Central Government Guides Local Science and Technology Development Project（2019L3025）；Sanming Science and Technology Plan Project（2021-N-8）

0引言

【研究意义】荷花隶属于莲科（Nelumboonaceae）莲属（Nelumbo）植物，又名莲、水芙蓉等，包括中国莲（N.nuciferaGaertn.）和美洲黄莲（N.lutea Pers.）2个种。荷花在我国不仅有悠久的栽培历史，而且分布范围很广，几乎遍布全国。作为我国十大传统名花之一，荷花以其卓越的观赏性、经济价值和文化意义，成为最具特色且广泛栽培的水生经济植物（张行言和陈龙清，2011）。随着我国经济的快速发展和人民生活水平的不断提升，家庭园艺和环境绿化对花卉品种的质量和多样性提出了更高的要求，不仅推动了荷花产业的发展，也对荷花新品种选育提出了新的挑战。自20世纪60年代以来，我国育种专家利用美洲黄莲、野生莲和不同生态型品种进行杂交育种，创制了大量杂交莲新品种，使得不同花型、花色和株型的品种大量涌现，但品种缺乏统一的认定，同质化较严重。由于荷花的广泛分布且长期适应不同生态环境，使其在形态、生长发育习性和生态适应性上表现出丰富的多样性（刘正位等，2020）。为了满足不同产业的需求，充分挖掘和利用现有的荷花资源，对荷花品种进行筛选及遗传多样性分析至关重要。【前人研究进展】在品种评价筛选方面，层次分析法（Analytic hierarchy process，AHP）由美国学者Saaty（1990）提出，通过构建层次结构模型，将复杂的问题进行分解，两两比较指标的相对重要性，将主观判断进行量化，最后根据评价指标的权重计算出综合评价指数。AHP可简单便捷地将定性问题转化为定量分析。因此，被广泛应用于多个领域（李巍，2019），如科研评价（薛翔等，2019）、风险评估（刘媛媛等，2020）、绩效评价（夏丹，2020）等。AHP也常被用于观赏植物品种的优选上，蔡美萍等（2018）利用AHP建立了夏鹃品种的园林应用综合评价体系，为夏鹃品种的推广应用提供科学依据；侯秋梅等（2021）基于观赏性和实用性，使用AHP对27个引进玫瑰品种进行评价，筛选出适合推广的品种。近年来，AHP也广泛应用于荷花品种的评价筛选，吴燕燕（2015）基于形态特征、观赏期特性、适应性和附加价值，利用AHP对引进的130个荷花品种进行评价，筛选出适合武夷山地区生长的40个优良品种；闵睫等（2019）通过AHP构建荷花切花综合评价体系，对159个荷花品种进行评价，筛选出优良荷花切花品种；常宝亮等（2021）利用AHP从30个荷花品种中筛选出花期早且观赏价值高的早花品种。在分子标记技术方面，简单重复序列（Simple sequence repeat，SSR）因其操作简便、多态性高、高效稳定等优点被广泛采用（陈星和高子厚，2019）。Yang等（2012）从我国古代莲的基因组序列中发现86089个SSR位点，开发了500对SSR引物；徐君等（2020）从中筛选出多态性高的SSR引物用于荷花遗传多样性分析。荧光标记SSR结合毛细管电泳技术不仅保留了SSR的优点，还能有效检测微小的遗传变异，提高了遗传分析的准确性和灵敏度（高源等，2015；孙利娜等，2019），尤其适用于杂合度高的荷花品种研究（李青竹等，2020）。【本研究切入点】目前荷花品种的评价与筛选主要针对功能性筛选或单一的引种价值评价，而将表观性状评价与分子标记相结合筛选应用价值高，且适合作亲本的优良品种综合引种评价体系的研究鲜见报道。通过引进和筛选荷花品种，进一步培育出具有地方特色的新品种，不仅可丰富当地的植物资源，还能为当地带来更多的经济效益和社会效益。【拟解决的关键问题】将引进的56个荷花品种在福建三明地区进行栽种，运用AHP和SSR荧光标记技术进行综合评价和遗传多样性分析，旨在筛选引种价值高和遗传多样性好的荷花资源，为荷花的利用和保护提供科学依据，避免因盲目开发而导致资源浪费。

1材料与方法

1.1试验材料

供试材料是2021年引进的56个荷花品种。对荷花品种进行盆栽管理，每个品种种植4盆，所用的栽培容器为口径50 cm、高度35 cm的塑料盆。

1.2试验地概况

试验地位于福建省三明市沙县区的三明农业科学研究院荷花种植基地，该地区属于亚热带季风气候，年平均气温21.5℃，年均降水量1510mm左右，降雨多集中在4－8月。

1.3引种评价

1.3.1层次分析法模型构建本研究不仅参考吴燕燕（2015）、冀含乐和韩鲲（2019）构建的荷花观赏评价模型，还参考满丽婷等（2022）、余文迪等（2023）构建的其他植物观赏评价模型和性状赋值等，结合本研究评价目的，构建三明地区荷花引种价值的综合评价模型。该模型分为4层：目标层（A）、约束层（Cn）、标准层（Pn）、最低层（Dn）。目标层（A）反映三明地区荷花引种综合价值。约束层（Cn）是影响荷花引进价值的2个方面，包括观赏性（C1）和适应性（C2）。标准层（Pn）为约束层的子项，即9个引进价值指标：花叶高度差（P1）、花径（P2）、花色（P3）、花型（P4）、单朵花花期（P5）、着花密度（P6）、群体花期（P7）、生长情况（P8）和繁殖能力（P9）（表1）。最低层（Dn）为待评价的56个荷花品种。

1.3.2判断矩阵建立及一致性检验采用1～9标度法，结合吴燕燕（2015）、冀含乐和韩鲲（2019）、满丽婷等（2022）、余文迪等（2023）的结果，对矩阵中的多个因素两两比较后，进行对立打分，得出判断值，构建判断矩阵A。应用Excel 2020计算出最大特征根（λmax）和权重值（W），并进行矩阵的一致性检验判断，当一致性比率（CR）<0.1000时，则认为该矩阵通过一致性检验（邓雪等，2012）。

1.3.3指标测定及评分标准参考吴燕燕（2015）的指标体系，并基于引种目的及荷花观赏性和适应性等特征制定10分制的荷花观赏评分标准（表1）。指标观测方法参考《植物新品种特异性、一致性和稳定性测试指南莲属》和《国际莲属（Nelumbo）品种登记表》，所有指标均连续观察2个独立的生长周期，观测时间为上午8：00－11：00。根据本研究构建的评价模型，可计算出每个荷花品种的得分。根据得分，将56个观赏荷花品种分为4个等级（Ⅰ～Ⅳ），分别是优良种（Ⅰ≥9）、较优种（9>Ⅱ≥8.5）、良种（8.5>Ⅲ≥8.0）、差种（Ⅳ<8.0）。

1.4基于SSR分子标记的遗传多样性分析

1.4.1荷花叶片DNA提取及引物信息于晴天选取56个荷花品种健康幼嫩叶片，液氮冷冻后置于-80℃冰箱中保存，使用E.Z.N.A.TM HP Plant DNA Kit植物基因组提取试剂盒提取DNA，并利用1.5%琼脂糖凝胶电泳进行检测，用BioDrop超微量蛋白核酸分析仪测定其浓度。将各DNA样品稀释至100 ng/μL，-20℃冰箱保存备用（周辉明等，2023）。选用8对SSR引物（陈岳等，2017；李青竹等，2020），分别用6-羚基荧光素（FAM）、六氯-6-甲基荧光素（HEX）、TAMRA（6-羚基四甲基若丹明）和ROX（Rhodamine X Amine）进行荧光标记修饰（表2），引物由生工生物工程（上海）股份有限公司合成。

1.4.2 PCR扩增及毛细管电泳检测利用荧光标记引物对SSR分子标记进行PCR扩增。反应体系25.0μL：基因组DNA（100 ng/μL）1.0μL，正、反向引物（10μmol/L）各1.0μL，MonAmpTM 2×Taq Mix预混液12.5μL，ddH2O补足至25.0μL。扩增程序：94℃预变性5 min；94℃30 s，60℃30 s，72℃30 s，进行40个循环；72℃延伸5min，4℃保存。毛细管电泳检测：取2～3μL样品溶液，加1～2μL 6×Loa-ding Dye，混合均匀后进行点样，然后调节电泳仪参数进行电泳（150 V，50 mA，30 min）。根据电泳条带判断扩增是否成功。将扩增成功的产物1.0μL与SIZE-600标准样品和HIDI的预混液9.0μL混合，置于PCR仪中95℃变性5min，待温度降至4℃后拿出，1000 r/min瞬间离心后，使用ABI 3730X测序仪进行毛细管电泳检测。

1.5统计分析

利用GeneMarker 4.0读取SSR分子标记大小，采用PopGene 32.0计分析出每对引物的等位基因数（Na）、有效等位基因数（Ne）、预期杂合度（He）、观察杂合度（Ho）、香农多样性指数（I）等参数；用PIC-CALC计算多态性信息含量（PIC）；利用NTSYS 2.10计算品种间的遗传相似系数（GS），并进行聚类分析，绘制聚类图。

2结果与分析

2.1荷花引种评价结果

2.1.1模型构建及权重与一致性检验荷花引种价值综合评价模型具有2个一级指标和9个二级指标，根据判断矩阵进行各指标权重的计算，并进行一致性检验。通过计算结果得出模型所有判断矩阵的CR均小于0.1000%（表3），说明模型的判断矩阵合理，适用于各指标权重的计算。

本研究目的是筛选引种价值高的荷花品种，并利用筛选的品种进行育种工作。评价模型的权重值大小代表该评价指标对于评价结果的影响程度。由表3可知，在约束层（C）对目标层（A）的权重排序上，C2（适应性）所占权重大于C1（观赏性），表明引进品种适应性最为重要；在C1（观赏性）中，P6（着花密度）的权重值最大（0.4707），其次是P5（单朵花花期）的权重值（0.2043）和P7（群体花期）的权重值（0.1318）；在C2（适应性）中，P8（生长情况）的权重值（0.7501）大于P9（繁殖能力）的权重值（0.2499）。通过各评价指标总权重值可看出，影响观赏荷花引种价值评价的指标中权重值排在前3的是P8（生长情况）（0.5626）、P9（繁殖能力）（0.1874）、P6（着花密度）（0.1177），三者对评价结果影响最大。

2.1.2荷花品种综合得分及分级根据荷花各指标评分标准，分别对56个荷花品种的9个指标进行评分（表4），使用各项评价指标的权重（表3）进行加权计算，得到56个荷花品种的引进价值综合评价得分，并根据综合评价得分进行分级。Ⅰ级包括引种价值高的优良种4个：莫奈画蝶、香雪海、红富贵和彩云追月，这些品种观赏价值高，在三明地区种植能完全体现其观赏性，并且结籽能力和无性繁殖能力极佳，适合推广种植和作为育种材料；Ⅱ级包括杏红、小批针红、花开富贵和逸仙莲等引种价值中上的较优种15个。Ⅲ级包括神州美·辽、雪映秦淮、冬荷1号和似井冈山等31个引种价值中下的良种。Ⅳ级包括引种价值低的6个差种，其中中原一点红是在2个独立生长周期未观察到花开，不适应当地生长环境，被评为差种；丽美人因少瓣、单朵花花期短，且着花密度和群体花期评分不高等因素，观赏性分值低，被评为差种；典雅、魅丽、匠心红苹果和红妆江南则是因为生长势一般，植株整体不丰满，叶片数较少，适应性分值低被评为差种。

2.2荷花遗传多样性分析结果

2.2.1引物多样性分析由表5可知，8对SSR引物在56个荷花品种中共扩增出70个等位基因，平均Na为8.75个；Ne为3.0742～6.2408个，平均为4.4418个，I为1.2765～1.9657，平均为1.6933；PIC为0.6392～0.820 平均为0.7319，8对引物PIC均大于0.5000，说明8个SSR位点均为高多态性位点，可用于后续研究；Ho为0.2364～0.607 平均为0.4057，He为0.6809～0.8473，平均为0.7695，所有的SSR分子标记He均高于Ho，说明大部分位点可能出现纯合子偏多的现象（Dias et al.，2007）。

2.2.2聚类分析56个荷花品种间的GS为0.5862～0.9857，平均为0.7617。由图1可知，当GS为0.7200时，可分为三大类群，其中类群Ⅲ仅有匠心红苹果1个品种，与其他品种的GS为0.5882～0.7059，亲缘关系较远；类群Ⅰ包含30个品种，其中红帛与神州美·澳、神州美·湘、似井冈山、圣雪、心血、杏红、秋阳、小批针红、红鹤、批针红3、花开富贵和石城翡翠12个品种间GS大于9.0000；类群Ⅱ包含25个品种，当GS为0.7800时，类群Ⅱ可分为3个亚群：亚群Ⅱ-a包括14个品种，以粉色系品种为主，其中，桃花娇艳与隆平莲GS为0.9857，丽美人与金雀GS为0.971 说明两两品种间有较近的亲缘关系；亚群Ⅱ-b包括10个品种，大多数品种为重瓣型；亚群Ⅱ-c只有1个品种逸仙莲。

3讨论

本研究利用AHP对引进的56个荷花品种7个观赏性指标和2个适应性指标进行引种价值综合评价，建立了荷花引种价值综合评价模型，适应性指标（C2）的权重大于观赏性指标（C1），与唐小清等（2016）对野生观赏地被植物引种评价、蔡美萍等（2018）对夏鹃品种园林应用评价、钱景扬等（2023）对国外芍药品种引种评价等众多研究模型相似，均得出植物在引种过程中品种适应能力是引种成功的关键因素。本研究建立的引种价值综合评价模型中未包括抗逆性和管理强度2个指标，是基于盆栽荷花品种特性及种植基地采用精细化管理措施，如配备滴灌设备及物理诱虫灯等，这些措施减少了这2个指标的差异性。此外，着花密度是观赏性中权重值最大的指标，突出了花量在影响品种观赏性主导作用，与吴燕燕（2015）、冀含乐和韩鲲（2019）构建的荷花评价模型相吻合。根据模型各项指标评分结果，可通过具体选种目的挑选适宜品种，例如对于美丽乡村绿化工程可选择株型大、群体花期长、花量多、显花情况好的万寿春和彩云追月等品种；对于节庆室内株摆可选择株型中小、单朵花花期长、花量多的红裙、香雪海和小批针红等品种；对于瓶插花可选择单花朵花期长，显花情况好的风暴13、巨无霸和批针红3等品种。本研究建立的引种价值综合评价模型是通过对多个定性指标进行量化，更加全面客观地反映了品种特性，但在性状描述和评分标准制定等方面受到研究者主观影响，存在一定的局限性。此外，由于场地限制，每个品种只栽种4盆，荷花品种内的差异也使结果出现一定的偏差，综合评价结果可能受种藕选用不当或养分不均等栽培因素影响。

在分子标记方面，荧光标记应用在SSR分子标记系统，极大优化了现有SSR分子标记技术，并使用毛细管电泳技术的自动化荧光检测，对比传统的银染检测法能更精确、快速地区分相差微小的碱基片段（郝晨阳等，2005；高源等，2012）。利用SSR荧光标记结合毛细管电泳能更高效地对高度杂合的荷花品种进行准确地品种鉴定和亲缘关系分析（李青竹等，2020；刘艺平等，2023）。本研究筛选出8对高多态性SSR引物对56个荷花品种进行PCR扩增，共检测到70个等位基因，平均Na为8.75个，平均Ne为4.4418个，平均PIC为0.7319，高于多数对荷花SSR分子标记的研究结果（李青竹等，2020；徐君等，2020；刘艺平等，2023），进一步证实本研究筛选的8对SSR引物多态性较好。Ho和He能反映出群体遗传变异性的大小，Ho越大，群体间杂合度也越高（文珊娜等，2017），8对SSR引物的He均高于Ho，与曹辉（2016）、刘艺平等（2023）对荷花的遗传多样性研究相似，说明供试荷花遗传基础较窄，近交程度高。本研究供试荷花品种间GS为0.5862～0.9857，平均GS为0.7617，说明大部分品种的遗传背景相似度较高，血缘关系较单一。利用8对引物可将引进的56个荷花品种分为三大类群，除类群Ⅲ仅有匠心红苹果1个品种外，其他2个类群包含花色、瓣型等不同类型的荷花材料，与徐玉仙等（2015）、杜凤凤等（2016）的研究结果相似，但与Han等（2007）、Li等（2010）的研究结果（即某些荷花形态特征分类结果与相关分子标记的分类结果部分吻合）不同，可能是因为供试荷花材料因遗传背景复杂，在育种过程中种间频繁杂交和人为筛选，使不同类群遗传信息发生混杂。类群Ⅰ的红帛与群内12个品种GS均大于9.0000，说明红帛与这12个品种间亲缘关系较近，红帛作为市面上常见的丰花型品种，单缸的着花密度可达15朵左右，多被用作育种亲本。在育种工作中，选择遗传距离较远的种质材料进行杂交育种，有望获得优良的杂交后代（吴立强等，2011）。本研究基于综合评价等级，筛选获得引种价值高的Ⅰ级和Ⅱ级19个荷花品种，通过遗传多样性分析发现，其中10个品种属于类群Ⅰ，类群Ⅱ-a有5个品种，类群Ⅱ-b有3个品种，类群Ⅱ-c只有1个品种，整体来说类群间各品种遗传距离较远，可通过杂交目的选择品种进行杂交。本研究结合AHP和SSR荧光标记技术，筛选引种价值高和遗传多样性良好的荷花品种，且筛选出的8对高多态性引物能完全区分56个荷花品种，为荷花的引种评价及推广应用提供理论依据，今后需引进更多不同地域的荷花品种作为育种亲本，以扩宽遗传基础。

4结论

生长情况、繁殖能力和着花密度对综合评价结果影响最大。筛选出的4个优良种可作为重点开发利用对象，较优种和良种可适度开发，不宜推广种植引种价值低的6个品种。8对SSR引物在56个荷花品种中表现出良好的多态性，但供试荷花品种的遗传基础较窄。

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（责任编辑陈燕）